COURS DE BIOLOGIE CELLULAIRE
IUT/PFTIN/Génie Biomédical/1ère Année/Cours magistral Biologie La biologie cellulaire étudie les cellules et leurs organites les processus vitaux qui.
Plan de cours - Biologie cellulaire
27 Aug 2020 BIO1153 est offert dans les programmes de sciences biologiques chimie
Cours de Biologie Cellulaire SVI S1 - Pr Qamar Lahlimi Alami
Cours de Biologie Cellulaire SVI S1 Introduction à la biologie cellulaire ... Les cellules sont constituées de molécules (lipides
Biologie cellulaire animale
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BIOLOGIE CELLULAIRE ET MOLÉCULAIRE
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GÉRARD BELTRANDO
Les climats
Processus, variabilité et risques
Collection U
Géographie
Illustration de couverture : Toits de maisons inondées. © Philip Wallick CorbisMaquette de couverture : L"Agence libre
Mise en pages : Nord Compo
Cartographie : Aurélie Boissière
Illustrations : Tom Sam You
(pages 12, 13, 21, 39, 48, 51, 52, 57, 67, 72, 87, 91, 128, 129, 143)Armand Colin
21 rue du Montparnasse
75006 Paris
www.armand-colin.fr© Armand Colin, 2004
© Armand Colin, 2011
ISBN : 972-2-200-27261-6
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L? ????? (du latin tempestas, qui correspond à l"ambiance perçue par lhomme, à un instant donné) et le climat (du grec klima, qui désigne l"incli- naison du Soleil au-dessus dun point terrestre et sous-entend lidée de durée) intéressent lhomme depuis lAntiquité. Celui-ci a su, plus ou moins facile- ment, en tirer pro t pour son développement, mais de tout temps, il a aussi subi les e ets néfastes des variations du temps et du climat: si la mousson est moins active, ce sont plusieurs centaines de millions de personnes qui sont rapidement a ectées, si une inondation arrive brutalement, elle peut en- importants sont consacrés pour lobservation du temps et pour la prévision météorologique, cependant, les dégâts imputables aux aléas atmosphériques restent souvent aussi importants que dans le passé. Aujourdhui, grâce à linformation en temps quasi réel, lindividu qui sin- forme peut avoir une idée des conséquences des événements atmosphériques extrêmes qui a ectent la planète. Même si la couverture médiatique est loin dêtre proportionnelle à limportance des phénomènes dommageables (une tornade qui a ecte une commune française peut mobiliser autant les mé- dias quune sécheresse qui anéantit des milliers de personnes en Afrique ou en Asie), la profusion dimages marque les esprits, invite à la discussion, au responsabilisent un peu vite tous ceux qui nont pas pris de mesures de pré- cautions e caces pouvant limiter les risques, les sou rances humaines et le gâchis nancier. Pourtant, lanalyse des événements passés montre que la plupart des phé- nomènes atmosphériques dommageables pour lhomme se sont déjà produits et, plus dune fois, ils ont eu des intensités aussi fortes que ceux qui a ectent lhomme aujourdhui. Si malgré les progrès de la prévision météorologique (quelques heures à quelques jours) les conséquences restent souvent drama- tiques, cest avant tout parce que nos sociétés modernes sont bien di érentes de celles qui les ont précédées: il y a plus de personnes âgées, souvent isolées4Les climats
et vulnérables, qui ont du mal à supporter les vagues de chaleur ; l"homme occupe beaucoup plus que dans le passé les zones inondables, où les ter- rains sont certes souvent plus faciles à aménager et parfois moins chers; les cultures à haute valeur ajoutée, concentrée dans des bassins de production, Les aléas du temps sont mal vécus, les catastrophes paraissent plus fré- quentes et la peur de lavenir préoccupe lhomme. Les scienti ques qui pré- voient des scénarios catastrophiques de changement climatique en relation avec laugmentation de la teneur en gaz à e et de serre ont beaucoup de succès. En prenant le devant de la scène, pour expliquer ce possible chan- gement, leurs discours ont pu créer la confusion dans lesprit de la popula- tion oubliant parfois que les phénomènes extrêmes sont tout à fait naturels, quils ont toujours existé et que lhomme moderne doit apprendre, comme ses ancêtres, à mieux gérer ses activités ou à aménager son espace en tenant compte de la nature. Si certains gaz et aérosols, rejetés par lhomme, menacent léquilibre climatique du futur, il faudra sadapter à ce changement climatique et/ou prendre des mesures diverses qui auront des répercussions économiques sur la société (limitation de la circulation automobile ou de lactivité de certains mat pour les décennies à venir, permet aujourdhui de mieux comprendre les nombreux processus qui régissent le fonctionnement de latmosphère, cependant, les incertitudes sur lavenir des climats restent de taille, ce qui ne facilite pas la prise de décisions e caces. Dans ce contexte, les politiques et les acteurs économiques se contentent trop souvent de mesures mineures sans grandes conséquences sur lactivité économique ou de tractations di- verses entre pays pollueurs du Nord et pays du Sud qui, pour le moment, sont moins responsables des modi cations de la chimie de lair. Le principede précaution, en se heurtant à lintérêt immédiat de certains, est loin dêtre
la règle générale.Cet ouvrage sorganise en trois parties:
...la première décrit les principaux mécanismes de base qui régissent le climat en montrant que ceux-ci interviennent à diverses échelles de temps et despace; ...la deuxième, après quelques considérations sur lévolution de la clima- tologie et sur ses relations avec la météorologie, décrit les caractéristiques et la répartition des grands ensembles climatiques du globe; ...la dernière est consacrée aux risques et aux catastrophes pour lhomme des excès du temps et du climat en prenant soin de distinguer ceux qui af- fectent lhumanité depuis ses origines de ceux qui pourraient être liés à un possible changement climatique.PREMIÈRE PARTIE
Les mécanismes
climatiques nombreux processus de natures diverses (thermodynamiques, physico-chi- su samment compris, dautres sont bien identi és et ils jouent un rôle pré- pondérant dans lexplication de la variabilité du temps et par conséquent du climat (le climat est dé ni comme la synthèse sur le long terme des condi- tions météorologiques, voir DeuxièmePartie). Linclinaison des rayons du Soleil, variable suivant la latitude et la saison en fonction de la rotation de la Terre, explique linégale répartition des bilans thermiques à la surface des terres et des mers ainsi que dans latmosphère (voir chap. 1). Sur des périodes plus longues, les variations de la rotation de la Terre autour du Soleil contribuent aussi à lexplication dune partie de la variabilité climatique. Lanalyse des échanges dénergie dans le système Terre- Océan-Atmosphère constitue le point de départ de toute explication de la répartition des climats dans lespace. Lenveloppe " uide de la planète ...locéan et latmosphère... par ces mou- vements tend à rétablir léquilibre énergétique entre les régions "excéden- taires» en énergie par rapport à la moyenne planétaire et celles qui sont"dé citaires» (voir chap. 2). Latmosphère et locéan interagissent lun par
rapport à lautre, mais les propriétés et la mémoire de ces deux " uides sont di érentes. Cela conditionne le fonctionnement du système couplé quils constituent et permet dexpliquer dautres modes de variabilité du climat. Latmosphère est en mouvement perpétuel, la composante horizontale de ce mouvement permet le transfert dénergie et de vapeur; la composante verticale permet la condensation de la vapeur au sein de perturbations carac- térisées par des systèmes nuageux pouvant aboutir à des précipitations (voir chap. 3). Le cycle de leau permet une redistribution de leau douce et par conséquent de la vie sur les continents. Sans être exhaustive, cette première partie présente donc les principaux facteurs naturels qui permettent de comprendre la variabilité spatiale et tem- porelle du climat à diverses échelles.Chapitre 1
Énergie solaire
et température dans le systèmeTerre-Océan-Atmosphère
L? S????? perd de la chaleur en émettant un rayonnement dont une infi me partie entre dans latmosphère de la Terre. Latmosphère ainsi que la surface de la planète (océan et continent) absorbent une partie de ce rayonnement incident qui arrive dans les courtes longueurs donde, puis elles émettent à leur tour un rayonnement vers lespace mais celui-ci est émis dans des lon- gueurs beaucoup plus grandes. La di érence entre les deux explique le et de serre naturel sans lequel la vie, telle que nous la connaissons, naurait jamais existé. À léchelle annuelle moyenne, le bilan global entre le rayonnement solaire incident et le rayonnement infrarouge tellurique (émis par la planète) est quasi nul; la température moyenne de la Terre est en équilibre. À des échelles de temps beaucoup plus longues, des facteurs externes à la planète contribuent à lexplication de la variabilité climatique qui est aussi tributaire dautres facteurs qui sont, eux, internes à la planète (voir chap. 2).Rayonnement solaire et rayonnement
infrarouge tellurique Tout corps dont la température absolue n"est pas nulle (0 °K) et qui n"est pas un miroir parfait, émet un rayonnement électromagnétique. Ce rayonne- ment permet la transmission de lénergie, dans le vide ou dans un milieu ma- tériel, sous forme dondes caractérisées par leur longueur (1), leur fréquence (f) et leur vitesse (c, cette dernière est une constante xée à 300000 km.s -1 de sorte que 1 =c/f.8Les climats
Les molécules d"air, d"eau et les poussières diff usent et absorbent des pourcentages importants de certaines radiations. Pour dautres, la traversée de latmosphère est plus facile: cest ce que lon appelle des "fenêtres ». Les deux principales sont autour de 0,3 à 2m, avec un maximum vers 0,5m (500nm) pour la lumière du Soleil et autour de 8 à 12m pour linfrarouge tellurique. Le Soleil, à une distance moyenne denviron 149,6millions de kilo- mètres de la Terre, est un corps noir (corps absorbant totalement les radiations quil reçoit) dont la température démission est denviron5500-6000°K. Sa puissance de rayonnement par unité de surface (E) est
fonction de sa température absolue à la puissance quatre. Cest la loi deStefan-Boltzmann:
E =T 4 Avec:E =puissance solaire moyenne, en W.m
-2 =constante dont la valeur est 5,67 10 -8 W.m -2 Le Soleil émet un " ux dénergie dont environ un demi-milliardième arrive dans latmosphère terrestre. Environ 99% de ce " ux entrant dans le système terrestre est de courtes longueurs donde. Son spectre va de lultraviolet au proche infrarouge, soit des valeurs comprises entre 0,3 et 2m pour lessen- tiel. La Terre a une température moyenne globale nettement plus faible que celle du Soleil (la température de la surface est denviron 288°K, soit environ15°C), elle émet un rayonnement dans les grandes longueurs donde (4 à
100m) ce qui correspond à linfrarouge, avec un maximum de puissance
émise entre 8 et 12m: linfrarouge tellurique (IRT).Le rayonnement solaire incident
La planète reçoit donc une infi me partie du " ux dénergie que le Soleil en- voie dans lespace. Ce " ux, arrivant dans les courtes longueurs donde, est ré" échi ou absorbé pour une part par latmosphère, pour lautre par la sur- face des terres et des mers. Il constitue la quasi-totalité de lénergie reçue par la Terre. La puissance totale moyenne de toutes les ondes solaires (entre0,13 et 25m), à la limite supérieure de latmosphère sur une surface per-
pendiculaire au rayonnement, est voisine de 1370W.m -2 (environ 2 cal.cm -2 mn -1 ), alors que lénergie interne de la Terre nest que de 0,06W.m -2 (ce " ux ne représente quenviron le dix millième de celui venant du Soleil). Cette va- leur de 1370W.m -2 correspond à ce quon appelle la constante solaire (S). Lobservation de la surface du Soleil, montre lexistence de tâches qui pério- diquement peuvent modi er la quantité dénergie reçue au sommet de lat- mosphère; la valeur de la constante solaire nest donc pas rigoureusement identique à léchelle pluriannuelle. Sur des échelles de temps plus longues,9Énergie solaire et température dans le système Terre-Océan-Atmosphère ?
d"autres cycles apparaissent, ils sont liés à la rotation de la Terre et sont res- ponsables de variations plus importantes des apports énergétiques. La puissance moyenne (E) reçue par unité de surface est donc denviron340 à 342W.m
-2 suivant les estimations puisque la surface de la sphère (4R 2 est quatre fois plus grande que sa section (R 2 ). En moyenne, 70% de cette énergie est absorbée par la planète (atmosphère, océan et continent) ; le reste, environ 30% (102W.m -2 pour les évaluations par satellite), repart directe- ment vers lespace par ré" exion ou après di usion. La puissance absorbée, toujours en moyenne pour lensemble de la planète, est nalement denviron240W.m
-2 (70% de 340).La réfl exion
Une partie du rayonnement solaire ne peut être absorbée par la planète car elle est ré" échie vers lespace par les nuages et la surface terrestre. On r ) à lénergie inci- dente (E i r /E i Lalbédo dépend de langle des rayons solaires par rapport à la surface ré- ceptrice: sur une surface plane, langle dincidence des rayons diminue lorsque la latitude augmente et plus langle est faible plus la ré" exion est importante. Il dépend aussi de la longueur donde du rayonnement solaire et surtout de la nature de la surface réceptrice: pour un même angle dincidence, la craie renvoie plus de rayonnement par ré" exion que le granite, et ce dernier en renvoie plus quune forêt verte par exemple. Lalbédo peut varier de moins de10% (mer calme soleil au zénith, végétation équatoriale) à plus de 70% (neige
fraîche des régions polaires, sommet de certains genres de nuages). La neige fraîche a une ré" exion particulièrement élevée, surtout pour les plus courtes longueurs donde (inférieures à 1,4m). La gure1.1A montre lalbédo planétaire estimé à partir de mesures sa- tellitales. Lalbédo varie fortement dun point à lautre du globe, il augmente avec la latitude et varie en fonction de la nature de la surface qui reçoit le rayonnement: en particulier, les nuages, en fonction de laltitude de leur som- met, de la densité des gouttelettes deau ou des cristaux de glace intervien- nent fortement dans la ré" exion. Aux latitudes intertropicales, la carte fait bien ressortir les di érences entre les régions continentales où la ré" exion régions océaniques où il est plus faible, notamment aux latitudes tropicales ralement 60% car langle dincidence est faible et la surface, couverte de neige ou de glace, est très ré" échissante. Dune saison à lautre, indépendamment de langle dincidence, lalbédo varie en fonction de la nébulosité (déplacement des masses dair) ou de lacouverture neigeuse (montagne, zones subpolaires). Il peut aussi varier10Les climats
sensiblement sur les régions continentales en fonction de leur humidité (qui a des répercussions sur la végétation): dans une savane, il passe de 0,25-0,30 en saison sèche à 0,15 en saison des pluies.
Figure 1.1 Répartition spatiale de l"albédo (A) en % (données ERBE) et du rayonnement solaire annuel absorbé (B) par la planète, en W.m -2 Source : D'après Esbensen, Kusmir, 1981 et Henning, 1989 in A. Hufty, 2001.L"absorption
Pendant sa traversée de l"atmosphère, environ 20 % de l"énergie électroma- gnétique du soleil est absorbée, cest-à-dire transformée en chaleur. Ce phé- nomène est inverse de la ré" exion: plus une surface ré" échie, moins elle absorbe de rayonnement solaire. Dans la thermosphère (au-delà de 80 ki- lomètres daltitude), lazote (N 2 ) et loxygène (O 2 ) absorbent les photons de11Énergie solaire et température dans le système Terre-Océan-Atmosphère ?
courtes longueurs d"onde (inférieurs à 0,24 μm), chauff ant ainsi cette couche datmosphère (voir chap. 2). Plus bas, dans la stratosphère, la coexistence de molécules et datomes libres doxygène conduit à la formation dozone (O 3 qui absorbe une grande partie du rayonnement solaire ultraviolet (0,15 à0,36m), doù la présence dune couche chaude dans la stratosphère entre
20 et 50 kilomètres de haut. Cest la diminution de la concentration dozone
dans la stratosphère ...en particulier sous laction des chloro" uocarbures (CFC) rejetés par les activités humaines... qui pourrait entraîner un réchauf- fement de la planète et laltération des molécules du vivant (voir chap. 7). Dans la troposphère, la vapeur deau ainsi que certains gaz et les aérosols ab- sorbent aussi une fraction du rayonnement solaire. Le rayonnement qui nest pas ré" échi est absorbé par la surface de la planète (terre et mer). Lessentiel du rayonnement absorbé par latmosphère et réémit vers la surface, il sajoute à celui absorbé dans les grandes longueurs donde pour constituer le rayon- nement atmosphérique (R a ; voir équation p.16). Le rayonnement solaire absorbé par le système TOA (di érence entre le rayonnement incident et le rayonnement ré" échi au sommet de latmos- phère), varie principalement avec la latitude, il est supérieur à la moyenne (340W.m -2 ) dans la bande comprise entre les latitudes 35-40 e nord et sud, et inférieur à la moyenne au-delà ( gure1.1B). Les régions qui absorbent le plus de rayonnement solaire (plus de 340W.m -2 ) sont celles où lon enre- gistre la plus faible ré" exion (régions océaniques peu nuageuses des basses latitudes où langle dincidence est proche de la verticale) et inversement les régions qui en absorbent le moins (moins de 80W.m -2 ) sont celles où laré" exion est la plus élevée (régions polaires englacées où langle dincidence
est faible). Le " ux incident est absorbé, soit directement, soit après di usion par les molécules dair. Cest donc seulement une partie du rayonnement solaire in- cident qui est absorbée par la surface des terres et des mers, le reste est soit ré" échi vers lespace, soit absorbé par latmosphère.La diffusion atmosphérique
Sous l"action des molécules de gaz, des aérosols et des nuages, une autre par- tie du rayonnement solaire (mais aussi du rayonnement infrarouge) est dif- fusée dans toutes les directions. Après di usion, lessentiel du rayonnement solaire est absorbé, soit par latmosphère, soit par la surface de la planète; le reste (5%) repart vers lespace. Les molécules dair ...lazote et loxygène en particulier... di usent surtout les radiations de courtes longueurs donde ...les ultraviolets... doù la couleur bleue du ciel. Quand le Soleil nest plus visible, seul le rayonnement di us parvient à la surface. Cest pour cela que la visibilité reste importante dans les régions à lombre dun obstacle (rue12Les climats
pour cela que la visibilité est possible quelques minutes avant le lever et après le coucher du Soleil. Rotation de la Terre et rayonnement solaire en surface À la limite supérieure de l"atmosphère, la puissance moyenne (E) reçue par an varie dans un rapport de un sur deux entre léquateur et le pôle. Cette di érence sexplique avant tout par langle dincidence du rayonnement qui varie avec la saison. Lénergie arrivant en surface est aussi fonction de lhu- midité atmosphérique et de la di usion moléculaire, il est donc tributaire de la nature de lair et de lépaisseur de la couche datmosphère traversée par le rayonnement solaire.Durée du jour : solstice et équinoxe
L"axe de la Terre (ligne qui passe par les deux pôles) est incliné de 23°26" par rapport à son plan de révolution autour du Soleil: le plan de lécliptique. Au cours de lannée, cette inclinaison, par rapport au plan de lécliptique, garde une direction xe dans lespace. On distingue, au cours de la révolution an- nuelle, quatre positions remarquables: les deux solstices et les deux équi- noxes ( gure1.2). Au solstice dété (21 ou 22juin), le Soleil passe à la verticale (au zénith) du tropique du Cancer. Lhémisphère Nord connaît le jour le plus long de lannée, lhémisphère Sud, le jour le plus court. Le Soleil napparaît pas au-delà du cercle polaire austral et ne se couche pas au-delà du cercle polaire boréal. Au solstice dhiver (22 ou 23décembre), le phénomène inverse se produit: lété règne dans lhémisphère Sud. Figure 1.2 Révolution annuelle de la Terre autour du SoleilSource : G. Beltrando, L. Chémery, 1995.
À l"équinoxe de printemps (20 ou 21 mars) et d"automne (22 ou 23 sep- tembre), les rayons tombent à la verticale de léquateur; le jour et la nuit ont partout une durée de 12heures. Seule la bande équatoriale a constam-13Énergie solaire et température dans le système Terre-Océan-Atmosphère ?
ment un peu plus de 12 heures d"ensoleillement théorique par jour (durée qui sépare le lever du coucher du Soleil). La durée du jour augmente danslhémisphère Nord du solstice dhiver jusquau solstice dété, puis elle dimi-
nue jusquau solstice dhiver suivant. Le phénomène inverse se produit dans lhémisphère Sud.Lors du solstice dété boréal, la durée du jour dans lhémisphère Nord est de:
...12heures à léquateur; ...13heures au 17 e parallèle; ...14heures au 31 e parallèle; ...15heures au 41 e parallèle; ...16heures au 49 e parallèle; ...18heures au 58 e parallèle; ...24heures au cercle polaire boréal (66°33). Le jour du solstice dété, à partir du cercle polaire, le Soleil ne se couche pas. Chacun des pôles est éclairé pendant six mois avant dêtre plongé dans lobscurité pendant les six autres mois de lannée ( gure1.3). Dans la zone équatoriale, le rayonnement net présente deux maxima aux équinoxes (mars et septembre) et deux minima aux solstices, mais la variation au cours de lannée reste faible. Sous les latitudes moyennes, le rayonnement net est minimum au solstice dhiver (décembre dans lhémisphère Nord, juin danslhémisphère Sud) et il atteint son maximum au solstice dété (juin dans lhé-
misphère Nord, décembre dans lhémisphère Sud). Figure 1.3 Durée du jour et angle d"incidence des rayons solaires (entre parenthèses), à l"équateur, aux tropiques et aux cercles polaires, pour l"équinoxe et le solstice d"été de l"hémisphère NordSource : G. Beltrando, L. Chémery, 1995.
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