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  • Comment se forme le tube pollinique ?

    Le tube pollinique se développe par allongement, essentiellement par un processus de synthèse de la paroi cellulaire à son extrémité, effectué par des dictyosomes qui contribuent à leur contenu (pectine et hémicelluloses) pour constituer la paroi cellulaire.
  • Quel est le rôle du tube pollinique ?

    Au contact d'une papille stigmatique, le pollen se réhydrate et émet un tube pollinique qui transportera les gamètes mâles jusqu'aux ovules.
  • Qui produit le tube pollinique ?

    Le tube pollinique est un tube émis par un grain de pollen après germination qui lui permet de conduire les gamètes mâles jusqu'à l'ovule.
  • Le pollen va germer, puis les gamètes mâles seront acheminés jusqu'au gamète femelle situé dans le sac embryonnaire de l'ovule gr? au tube pollinique. La fusion du gamète mâle et du gamète femelle ou « fécondation » donnera naissance au zygote, futur embryon de la graine.
ifi

UNIVERSITÉifiDEifiMONTRÉALifi

ifi ifi ifi MODÉLISATION PAR ÉLÉMENTS FINIS DE LA CROISSANCE DU TUBE

POLLINIQUE

ifi ifi

PIERREifiFAYANTifi

ifi ifi ifi

MÉMOIREifiPRÉSENTÉifi

(GÉNIEifiMÉCANIQUE)ifi

JUILLETifi2010ifi

ifi ifi

©ifiPierreifiFayant,ifi2010.

ifiifiifiifi ifi ifi ifi ifi ifi

UNIVERSITÉifiDEifiMONTRÉALifi

ifi ifi ifi ifi ifi

Ceifimémoireifiintitulé:ifi

ifi ifi ifi e :ifiMaîtriseifièsifiSciencesifiappliquéesifi aifiétéifi :ifi ifi iiiifi

REMERCIEMENTSifi

introduit au modèle et avoirifiréponduifiàifimesifinombreusesifiquestions,ifiJacquesifiDumaisifietifiEnriqueifi

Rojasifipourifi leurificontributionifidansifi laifi réalisationifi deifi monifi travailifiparifi leifi prêtifi deifi leursifi donnéesifi

duifi congrèsifi "Biomechanicsifi ofifi growthifi inifi plantifi biology»ifipourifi ma familleifienifiFranceifietifimesifiamis,ifienifiparticulierifiThomas,ifipourifi leurifi soutienifi moralifietifi leursifiencouragements.ifi àifimaifi familleifi monifiséjourifiici.ifiifi

Finalement,ifimerciifiàifi

ifi

Merciifiàifitous.ifi

ivifi ifi ifi

RÉSUMÉifi

Dans le domaine de la biologie végétale, la reproduction sexuelle des plantes par pollinisation est

Le tube pollinique est une

faitifiparifiuneifidéformationifideifilaifiparoiifilentourantifila pression hydrostatique interne,

Chez le tube

pollinique,ifil'expansionifideifisurfaceifiestifi deifilaificelluleifietifileifirésultatifiduifiprocessusifiestifi

s et processusifiimpliqués.ifiCesifimodèlesifiprésententifidifférentesifimanièresifi

éléments finisifipermetifideifireprésenterifidesififormesificomplexesifiouifideifichangerififacilementifilesifimodèlesifi

structures biologiques amenées à changer de forme ou de propriétés mécaniques.ifiCetteifiapprocheifi

unifiapexifideifilaififormeifisphéroïde prolate.ifiLaifiparoi nm,ifiaifi

modifiésifi dansifi leififuturifipourifi intégrerifi laifi viscoplasticité.ifiLeifi tubeifi aifi cependantifi étéifi soumisifi àifi unifi

alorsififixéifi àifi0.3.ifiLesifi principauxifi paramètresifi duifi modèleifiincluaientifi entreifi autresifilesifimodulesifi

vifi ifi ifi

deifilaificompositionifibiochimiqueifideifilaificelluleifitrèsifivariableifia partie cylindriqueifiduifi

Young du matériau composant la paroi cellulaire ontifi étéifi assignéesifidansifi lesifidirectionsifi

longitudinaleifiet transversaleifi(tangentifiàifilaifiparoi).ifiDeifiplus,ifilesifivaleursifi

Afinifideifireprésenterifilesifigradientsifideifimodules,ifideuxificoefficientsifimultiplicatifsifimL etifimT,ifivariantifi

alorsifiétéifi définiifienifi combinantificesifi coefficientsifi etifi laifi séparationifi duifi tubeifi enifiseptifi

desifibordures.ification de cette pressionifiinterneificoupléeifiauxificonditionsifilimitesifientraînaitifiuneifi

Leifi secondifi objectififi deifi ceifi projetifi deifi maitriseifivisaitifi àifi validerifi géométriquementifi leifi modèleifi parifi

expérimentaux. Deuxifiméthodesifiontifiétéifimisesifienifiplace.ifiLaifipremièreifiméthodeifideifivalidationifiaifi

consistéifi àifi vérifierifi leifi caractèreifi "self-similar»ifi deifi laifi croissance,ifi i.e.ifi uneifi croissanceifi duifi tubeifi

méthodeifideifivalidationifiaifireprisifidesifirésultatsifiexpérimentauxifisurifil traceursifiàifilaifisurfaceifi

a permisifi final pour les paramètres du modèle étaitifibienificonformeifiàifilaifiréalité.ifi unidirectionnelle pourifilaquelleifi

laifimodificationifiplanifiéeifiduifigradientifiduifim. Laifipremièreifisérieifideifi64ifisimulations,ifi

comportantifi desifi variationsifisurifi lesifi deuxifi coefficientsifimultiplicatifsifimL etifi mT ainsiifi queifisurifi laifi

viifi ifi ifi

de validation.ifiifiElleifiaifipermisifideificonstaterifique,ifideifimanièreifigénérale,ifiuneifiparoiificonstituéeifideifi

matériauifiisotropeifipermetifideifimieuxifireprésenterifiuneificroissanceifipex conserve sa formeifi .ifiAfinifi deifi tenirifi compteifi deifi cetteifi premièreifi méthodesifi deifi validation.ifi L ouifi mT provoquaitifi uneifi diminutionifi préciserifi paramètresifile dernier plan,ifisoitifihuitifisimulationsifi(choixifidesifi .ifiCesifi dernièresifi combinaisonsifi ontifi alorsifi étéifi soumisesifi àifi uneifi validationifiquantitativeifi final.ifi

de grandeur très inférieurifiàifilaifitailleifideifilaifistructure)ifidansifilaifireconstructionifideifilaifigéométrieifiduifi

quiifidoitifiresterificonstante.ifi

la précision du maillage.ifiParifiailleurs,ifilaifidéfinitionifidiscontinueifiduifigradientifideifi,

desifi concentrationsifi deifi contraintesifi dansifi laifi paroiifi duifi tube.ifi ifi Aucuneifianomalieifi particulièreifiquiifi

pourraitifiêtreifidueifiàificesifidiscontinuitésifia cependant été détectée dansifilesifirésultats.ifiifi

tubeifi parfaitementifi cylindriqueifi etifi ,self-similar,ifi dansifi leifi temps,ifi etifi unifi patronifi deifi déformationifi

viiifi ifi ifi modèle.ifi a permisifideifidéterminerifiqueifilaifipression,ifileifirayonifi

duifitubeifi deifilaifiparoiifi(siifielleifiestifichangéeifiuniformément)ifiontifiunifiimpactifiminimeifisurifilaifi

qualitative deifilaififormeifiduifitubeifienificroissance.ifiParmiifilesifiparamètresifimécaniquesifietifi

géométriquesifi étudiés,ifi s ung aifi entraînéifidesifi modificationsifideifi

lesifi expérimentationsifi biologiques.ifiIlifi apparaissaitifi aussiifi dansifi lesifi simulationsifi queifi chaqueifi

Enfin, ilifi

pour paroiifi.ifi

Leifi modèleifidéveloppéifipourraitifidansifi leifi futurifi êtreifi modifiéifi etifiexploitéifiafinifi deifi simulerifi lesifi

croissancesifi particulièresifi tellesifi queifi leifi gonflement,ifi leifi rétrécissementifi ouifi lesifi changementsifi deifi

directions.ifi t viiiifi ifi ifi

ABSTRACTifi

In the field of plant biology, sexual reproduction through pollination is a topic of interest sinceifiitifi

excellentifimodelifi forifi mechanicalifi studiesifi ofifi growingifiplantificells.ifiNumerousifimodelsififorifiapicalifi

differentifi methodsifi toifi approachifi theifi problemifi whetherifi itifiisifigeometrical,ifi mathematicalifi orifi

Theifi finiteifi elementifi methodifi allowsifioneifi toifirepresentifi complexifi shapesifi orifi toifi easilyifi changeifi theifi

ofifi theifi pollenifi tubeifithatifi wouldifiallowifitoifieasilyifi changeifi mechanicalifi parameters,ifi geometryifi andifi

ȝshaped as aifiprolateifispheroid.ifiTheifiwall,ifi

representifi theifirelativelyifi thinifiwallifiofifi theifipollenifi tube.ifiAlthoughifi theyifiofferifi theifi possibilityifitoifi

versionifiofifitheifimodel.ifiTheifivalueifi fixedifiatifi0.3.ifiTheifimainifiparametersifi ofifitheifimodelifiincludedifitheifi

order to take into account the changingifibiochemicalificompositionifiofifitheificellifiwallifibetweenifitheifi

ixifi ifi ifi

longitudinalifi axis,ifiandifi twoifi coefficients,ifimL andifi mT, wereifi introduced.ifimL linksifi theifi Young'sifi

modulusifi ofifi aifi givenifi surfaceifi domainifi toifi thatifi ofifi theifi apexifi andifirangesifibetweenifi 1.5ifi andifi 3.ifimT

representedifi oneifi growthifi cycle.ifi Afterifi achievingifi equilibrium,ifitheifigeometryifi ofifi theifi modelifi wasifi

Theifi secondifi objectiveifi ofifi thisifi projectifi wasifi toifi geometricallyifivalidateifitheifi finiteifi elementifi modelifi

cylindricalifi region.ifi Theifi secondifi validationifi methodifi usedifi experimentalifi resultsifishowingifi theifi

ofifi64ifisimulationsifiwasifibasedifionifivariationsifiofifitheifitwoificoefficientsifimL andifimT andifiofifitheifiangularifi

xifi ifi ifi

tested,ifiincludingifionlyifi simulationsifi withifi anifi isotropicifi wallifi(mT=1, variation ofifimL andifi angleifi

distribution).ifiVisualifiassessmentifiofifitheseifitwoifisetifiofifisimulationsifishowedifithatifianifiincreaseifiinifimL orifi

mT causedifiaifigradualifidecreaseifiofifitheifitubeifidiameterifiatifieachifistepifiandifiviceifiversa.ifiEightifisimulationsifi

wereifi thenifi chosenifi basedifi onifi thisifi setifi andifi subjectedifi toifi quantitativeifi comparisonifi usingifi ourifi twoifi

Young toifismallifistressificoncentrationsifiatifitheifidomainifiboundaries.ifiHowever,ifithisifi

whoseifi shapeifi correspondedifi toifi theifi distributionifi ofifi materialifi inifi theifi wall.ifi Theifi pollenifi tubeifi isifi

degreeifi ofifi methyl-esterification,ifi theseifi polymersifi areifi de-methyl-esterifiedifimovingifi towardsifi theifi

impactifi onifi theifi qualitativeifi changeifi inifi theifi shapeifi ofifi tubeifi growth.ifi Amongifi theifi mechanicalifi andifi

xiifi ifi ifi

modelifi succeedsifi inifi stabilizingifi andifi thisifi phenomenonifi couldifi beifi usedifi toifi findifianifi "ideal»ifisetifi ofifi

structures,ifi theifi distinctionifi betweenifidifferentifi typesifi ofifimaterialsificomposingifitheifi wallifi orifi theifi

ifi xiiifi ifi ifi

TABLE DES MATIÈRESifi

TABLE DES MATIÈRESifi...........................................................................................................XII

LISTE DES TABLEAUXifi..........................................................................................................ifiXIV

LISTE DES FIGURESifi................................................................................................................ifiXV

CHAPITRE 1 REVUE DES CONNAISSANCESifi.....................................................................ifi4

1.1 Aspects biologiquesifi..........................................................................................................ifi4

1.1.1 Cellule végétaleifi............................................................................................................ifi4

1.1.2 Le tube polliniqueifi.........................................................................................................ifi4

1.1.3 Croissance du tube polliniqueifi......................................................................................ifi9

1.2 Aspects géométriquesifi.....................................................................................................ifi10

1.3 Aspects mécaniquesifi.......................................................................................................ifi12

1.3.1 Pression de turgescenceifi..............................................................................................ifi12

1.3.2 Comportement mécanique et évolutions des propriétésifi.............................................ifi13

1.4 Modèles existantsifi...........................................................................................................ifi14

1.5 Élémentsififinisifi.................................................................................................................ifi22

CHAPITRE 2 RATIONNELLE DU PROJETifiETifiCADREifiMETHODOLOGIQUEifi..............ifi25 CHAPITRE 3 ARTICLE FINITE ELEMENT MODELifiOFifiPOLARifiGROWTHifiINifiWALLEDifi

3.1 Introductionifi....................................................................................................................ifi30

3.2 Construction of the finite element model and validation methodsifi.................................ifi32

xiiiifi ifi ifi

3.2.1 Geometry and meshingifi...............................................................................................ifi33

3.2.2 Mechanical Propertiesifi................................................................................................ifi34

3.2.3 Validation of the modelifi..............................................................................................ifi37

3.3 Resultsifi............................................................................................................................ifi39

3.3.1 Identification of crucial parametersifi............................................................................ifi39

3.3.2 Quantitative validation ofifiselectedifiparameterificombinationsifi.....................................ifi45

3.3.3 Effect of geometry and turgor pressureifi......................................................................ifi46

3.3.4 Comparison with experimentally determined spatial distribution of cell wall

3.3.5 Removal of pectin disturbs cell shape determinationifi.................................................ifi49

3.4 Discussionifi......................................................................................................................ifi51

3.4.1 Mechanics of growth in walled cellsifi..........................................................................ifi51

3.4.2 Information gained fromifitheififiniteifielementifiapproachifi................................................ifi52

3.4.3 Impact of a mechanical model of tip growthifi..............................................................ifi53

3.4.4 Limitations of the finite element approachifi................................................................ifi54

3.4.5 Potential of the finiteifielementifiapproachififorifimodelingificomplexifigeometriesifi..............ifi55

3.5 Experimental proceduresifi................................................................................................ifi56

CHAPITRE 4 DISCUSSION GÉNÉRALEifi.............................................................................ifi59

CONCLUSION ET RECOMMANDATIONSifi.............................................................................ifi62

ifi xivifi ifi ifi

LISTE DES TABLEAUXifi

Tableauifi1.1: Modèles sur le tube polliniqueifi..................................................................................ifi16

Tableau 1.2: Modèles sur le tube pollinique (suite)ifi.......................................................................ifi17

Tableau 3.1: Supplemental tableifi1ifi.................................................................................................ifi44

xvifi ifi ifi

LISTE DES FIGURESifi

Figureifi1.1: Parcours du tube pollinique du point d'atterrissage du grain sur le stigmate, à travers

Figure 1.2: Architecture du tube polliniqueifi.....................................................................................ifi8

Figure 1.3: Augmentation etifidiminutionifiduifidiamètreifi(sourceifiYoussefifiChebli)ifi............................ifi11

Figure 1.4: Changement de direction de croissance du tube pollinique (source Gossot [9])ifi.........ifi12

Figure 1.5: Modèles de la croissance apicale de Da Riva Ricci (1972) (A) et de Denet (1996) (B)

Figure 1.6: Illustration du modèle de Bartnicki-Garciaifibaséifisurifiunifi"VesicleifiSupplyifiCenter»ifi

Figure 1.7: Décomposition de la paroi cellulaire en plusieurs points du modèleifideifiDumaisifi........ifi20

Figure 1.8: Modèle EF de J-FifiBolduc,ifiSourceifiJ-FifiBolducifi2006ifi[34]............................................ifi22

Figure 1.9: Exemple d'éléments finis (sourceifiAideifiAnsysifi11.0)ifi...................................................ifi23

Figure 1.10: Élément SHELL181ifi...................................................................................................ifi24

Figure 3.1: Differential interference contrast micrographs of in vitro growingifililyifipollenifitubes.ifi.ifi33

Figure 3.2: Finite element structure of a tip growing cellifi..............................................................ifi36

Figure 3.3: Subset of simulations showingifitheifideformationifiofifitheificellifiwallifistructureifiafterifi50ifiloadifi

Figure 3.4: Spatial distribution of the Young's modulus in meridional direction of a representative

Figure 3.5: Quantitative validation of simulationsifi.........................................................................ifi45

Figure 3.6: Effect of cell wall thickness, turgor pressure andifitubeifidiameterifionifitheifigrowthifipattern.

Figure 3.7: Spatial distribution of cell wall components in in vitro growing lily pollen tubes.ifi.....ifi49

xviifi ifi ifi

Figureifi3.8: Effect of pectin digestion on pollen tube shapeifi...........................................................ifi50

1ifi

INTRODUCTIONifi

Dans le domaine de la biologie végétale, la reproduction sexuelle des plantes par pollinisation est

plusieurs enjeux humains et économiques. De nombreusesifi

recherchesifi portentifi surifi laifi compréhensionifi deifi certainesifi cellulesifi àifi laifi baseifi deifi ceifi processus,ifi enifi

sifi

pistillaire de la fleur. Les mécanismes permettant ce transport ainsi que la façon dont cette simple

deifi quelquesifi heures,ifi neifi sontifi pasifi complètementifi etifi clairementifi définis.ifi Commeifi touteifi celluleifi

laifiparoiifipourifiempêcherifiquéclate àificauseifideifil'amincissementificauséifiparifil'étirement.ifiCeifi

estifi uneifi protubéranceifi parfaitementifi cylindriqueifi d'uneifi longueurifi pouvantifiatteindreifi plusieursifi

centimètres.ifiifi

composants biologiquesifimêmeifiàifil'échelleifimicroscopiqueifidoiventifiobéirifiàifidesifiloisifiphysiques,ificeifi

qui,ifi d'unifi côtéifi contrôlentifi laifi croissanceifi deifi cetteifi celluleifi enifi particulier,ifi etifi quiifi deifi l'autreifi côtéifi

2ifi ifi ifi

mathématiquesifi dansifi leifi passé.ifiifiLesifi premiersifi modèlesifigéométriqueifideifiDaifi Rivaifi Ricciifi[1]ifietifi

réalismeifi biologique.ifi de concepts,ificommeifil'apportifi deifi matériauxifi

nécessairesifipourifi l'assemblageifi deifi laifi paroiifi àifi partirifi d'uneifi structureifi intracellulaire,ifinomméeifi leifi

"Vesicleifi Supplyifi Center»ifi[3],ifideifi propriétésifi etifideificomportementsifi mécaniquesifideifi laifiparoiifi

r les formes et évolutions anormales (gonflement, rétrécissement ou

changementifi deifi direction).ifiPlusifi importantifi encore,ifi tousifi lesifi modèlesifi publiésifi sontifi strictementifi

dépendantsifi d'uneifi géométrieifi axisymétriqueifi etifi neifi peuventifi pasifi facilementifi êtreifi adaptésifi àifi desifi

modifierifiàifi souhaitifi laifi géométrieifi deifi formeifi complexe,ifi deifi changerifi lesifi paramètresifi mécaniquesifi

si idéal pour approfondir les recherchesifibiomécaniquesifi auifi niveauifi cellulaire

capacités de ce type de modélisation permet, par essais successifs, de converger vers des

morphogenèse. ifi

parifi élémentsifi finis,ifiuneifigéométrieifi simpleifi duifitubeifi polliniqueifienifi croissanceifi régulièreifiaifi étéifi

développéeifipourifi construireifi unifi premierifi modèle,ifi parifi laifi suiteifi soumisifi àifi différentesifi étapesifideifi

validation.ifi modèle biologique très bien étudié par de 3ifi ifi ifi

nombreuxifigroupesifideifirecherche,ifim'aifipermisifi deificomparerifilesifisimulationsifiduifimodèleifiavecifileifi

éléments finis du tube pollinique et de son processus de croissance.ifiLeifiChapitreifi1ificomporteifiuneifi

4.ifi 4ifi ifi ifi

CHAPITRE 1 REVUE DES CONNAISSANCESifi

1.1 Aspects biologiquesifi

1.1.1 Celluleifivégétaleifi

Laifi celluleifi végétaleifiestifi généralementifi autour duquel se trouve unifi

cytoplasmeifi(totalitéifiduifimatérielificellulaire),ifileifitoutifientouréifimembrane cellulaireifiainsiifiqueifi

rigidifieifi lorsifi deifi laifi différenciation,ifi i.e.ifi lorsifi deifi , deificesifi

intérieureifideificallose.ifiLeifirôleifideificesifidifférentsifi composantsifiseraifiprésentéifiplusifienifidétailsifi àifilaifi

certaineifi plasticitéifipermettantifilaifi croissanceificellulaire.ifiDansifi certainsifi tissus,ifilesifi cellulesifi

développentifiuneifiqui estifiplusifirigideifietifineifipermetifi plusifilaificroissance.ifiifi

1.1.2 Le tube polliniqueifi

Leifi tubeifi polliniqueifiestifi unifi typeifi deifi celluleifi végétaleifi qui,ifi malgréifisonifiaspectifi simpliste,ifi estifiuneifi

sectionsifisuivantes.ifiifi 5ifi ifi ifi

1.1.2.1 Processus de pollinisationifi

Le tube pollinique correspond à une extension du gamétophyte mâle qui se forme àifil'intérieurifidesifi

grainifideifipollen,ifienifiseifidse metifiàifigermer.ifiCommenceifi nc la création

gamétophyteifi femelle.ifiPourifi ceifi faire,ifi leifi tubeifipolliniqueifidoitifi traverserifi uneifi grandeifi distanceifi

Durantifi cetteifi croissance,ifileifi grainifiémetifiuneifi protubéranceifi dontifi , i.e. la région àifi

, granditifietifice,ifideifimanièreifiunidirectionnelle.ifiLesifimatériauxificonstituantifilaifi

paroiifiévoluentifidoncifienifitermesifideificompositionifiauififurifietifiàifimesureifi pourifi

obtenirifi desifi propriétésifi mécaniquesifiassurantificetteificroissanceifiparticulièreifi[6].ifiCeifi matérielifi

deifivésiculesifi[7].ifi ifi

Grainifideifipollenifi

Tubeifipolliniqueifi

Ovuleifi

6ifiquotesdbs_dbs8.pdfusesText_14
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