[PDF] HISTOIRE DES IDEES SUR LEVOLUTION DE LHOMME

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Thèse présentée pour obtenir le grade de

Docteur de l'Université Louis Pasteur

Strasbourg I

Discipline : Sciences de la Vie

Par Claude STOLL

HISTOIRE DES IDEES SUR

L'EVOLUTION DE L'HOMME

Tome I

Soutenue publiquement le 24.10.2008

Membres du Jury

Directeur de Thèse : M. Jean-Marie VETTER, Professeur, ULP Co-Directeur de Thèse : M. Jean-Claude GALL, Professeur, ULP Rapporteur Interne : M. Jean-Jacques ROEDER, DR, CNRS Rapporteur Externe : Mme Brigitte SENUT, Professeur, MNHN Rapporteur Externe : M. Josué FEINGOLD, DR INSERM, U.155

2REMERCIEMENTS

Commencer à rédiger les Remerciements d'une thèse est un moment particulièrement

apprécié, tout d'abord parce que, comme il s'agit de la partie que l'on rédige en dernier, cela

signifie que la rédaction du manuscrit est (enfin !) terminée, et ensuite parce que c'est le moment où l'on peut faire apparaître la dimension vraie du travail. Une image relativement courante décrit le thésard seul dans ses questionnements ; en ce qui concerne ce travail, cela

n'a pas été le cas. Au contraire, cette période de réalisation de thèse a été pour nous l'occasion

d'une véritable aventure humaine. Si l'on suit l'évolution de ce travail, nos remerciements vont au Professeur Jean-Claude

Gall qui nous a accueilli à l'Institut de Géologie et nous a donné les moyens de faire ce travail.

Il a dirigé notre thèse. Il a eu la patience de nous encadrer durant ces cinq années. Nous voudrions lui exprimer notre reconnaissance pour ses précieux conseils lors de nos conversation scientifiques, pour son encadrement, sa vision scientifique, sa pédagogie et les conseils avisés qu'il nous a prodigués tout au long de ce travail de thèse. Nous avons une lourde dette de gratitude envers lui. Nous voudrions également exprimer notre gratitude au Professeur Jean-Marie Vetter passionné d' histoire de la m decine, m a is aussi, comme il l'a démontré ici, d'histoire de l'homme. Il n'a pas compté son temps pour répondre à nos questions et nous conseiller. Ses

grandes qualités d'écoute et son dynamisme ont été particulièrement importants. Sans son

aide, les choses auraient sûrement été bien différentes. Nous remercions aussi beaucoup la "découvreuse" du plus célèbre fossile des premiers hommes, Brigitte Sénut, qui nous a si gentiment accueilli et guidé dans notre travail. Ses précieux conseils nous ont permis d'avancer sur le terrain de la paléontologie, discipline que nous connaissions très mal. Les articles et les ouvrages que non seulement elle nous a

indiqués (mais aussi donnés ou prêtés) nous ont permis de marcher dans la bonne direction et

de parcourir beaucoup plus sûrement les étapes de notre cheminement. Nous remercions notre collègue et ami le Docteur Josué Feingold avec qui nous avons

parcouru la plupart des nombreuses années de notre carrière. Il nous a initié avec sa rigueur,

son sens aigu de la pédagogie reconnu et apprécié de tous, à la génétique des populations,

discipline passionnante que certains des acteurs de la théorie synthétique de l'évolution ont

marqué de leur empreinte. Nous le remercions pour tout ce qu'il nous a appris et pour avoir accepté de juger notre travail. Nous tenons aussi à remercie le Docteur Jean-Jacques Roeder d'avoir accepté de juger notre thèse, en prenant du temps sur ses très prenantes recherche en primatologie. Nous voudrions exprimer notre profonde gratitude au Docteur André Pichot, certainement le plus grand spécialiste de Lamarck, qui nous a accueilli au tout début de notre

projet et qui nous a fait profiter de sa grande expérience, aussi bien dans les aspects théoriques

que pratiques de notre travail.

Nous remercions aussi les bibliothécaires

des bibliothèques strasbourgeoises et parisiennes que nous avons mis à contribution pour consulter les ouvrages anciens, en particulier, dont nous avons eu besoin. Leur disponibilité et leur compétence ne nous ont jamais fait défaut. Madame Marie-Hélène Chevalier, qui fut jadis, dans notre service hospitalier, une secrétaire de qualité exceptionnelle, a assuré avec talent, dévouement et patience la dactylographie et la présentation de notre texte.

3RESUME

Si l'on ne peut toujours pas répondre avec précision à la question d'où vient l'homme, on dispose aujourd'hui d'un certain nombre de données qui ont permis de progresser dans

notre compréhension des conditions qui ont conduit à l'émergence de l'humanité à partir des

primates. Jusqu'au 18ème siècle, la place singulière occupée par l'homme au sein du monde vivant

faisait l'objet de débats entre théologiens et philosophes. La transformation des espèces ne

pouvait se concevoir car la vision du monde qui prévalait alors en Occident reposait sur deux

affirmations majeures: 1) l'univers avait été construit par un Créateur intelligent ; 2) le monde

était statique, invariable. Un changement dans les idées s'opéra progressivement grâce aux

progrès enregistrés dans différents domaines scientifiques : la philosophie naturelle, la

biologie, et la géologie. La période entre 1740 et 1840 fut cruciale pour l'histoire naturelle. Le

concept d'évolution des espèces vivantes était déjà "dans l'air" durant la seconde moitié du

18ème siècle. Certains historiens des sciences n'ont pas hésité à qualifié d'évolutionnistes des

étaient des essentialistes qui expliquaient l'apparition de nouvelles formes de vie par des créations successives. Toutefois, selon Maupertuis (1698-1759) il y avait beaucoup trop de

diversité et d'hétérogénéité dans la nature pour que le monde ait été créé par " dessein ». Il

expliquait l'origine du monde vivant par la génération spontanée d'animaux et de plantes et

par l'élimination des déficients. Cependant, ce dernier mécanisme n'avait rien à voir avec la

sélection naturelle. Du fixisme au transformisme : l'homme et le singe s'inscrivent dans une histoire : Le naturaliste Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788) fut l'un des premiers à avoir eu l'intuition de l'immense durée des temps géologiques. En contradiction avec les affirmations des textes de la Genèse figurant dans l'Ancien Testament, il propose un âge de

75 000 ans pour la Terre au lieu des 6 000 ans de la Bible (il envisagera même des durées de

l'ordre de 3 millions d'années). En outre, il s'intéresse à la variabilité des caractères au sein

des espèces vivantes. Elargissant ses observations, il admet que les individus s'éloignent du type originel ou idéal en fonction des différences de nature de leur environnement. Buffon

croyait à la possibilité d'une descendance des espèces à partir d'ancêtres communs. L'espèce

n'est plus considérée comme une entité fixe. Désormais les deux obstacles qui s'opposaient à

une conception évolutionniste de la vie étaient levés. La durée considérable des temps

géologiques et la variabilité naturelle des espèces rendaient concevables la transformation des

êtres vivants.

Elève de Buffon, Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) énonce, dès 1800, les principes

de sa théorie évolutionniste. D'après lui, l'ordre naturel des êtres se caractérise par la

coexistence d'espèces primitives et d'espèces évoluées. Celui-ci résulte de la création continue

des êtres les plus simples (par génération spontanée) et de leur transformation progressive.

Les circonstances, c'est-à-dire l'environnement, sont responsables de la diversité des espèces

car à chaque changement, elles suscitent de nouveaux besoins. En d'autres termes, la fonction crée l'organe. Bien que Lamarck ne l'ait jamais formulé ainsi, de tels processus impliquent

l'hérédité des caractères acquis. Par rapport à Linné (1707-1778) qui classa l'homme près des

singes, Lamarck va plus loin en faisant descendre l'homme du singe. Dans son ouvrage de référence "Philosophie zoologique" (1809), il évacue les sciences naturelles du domaine de la

théologie. Lamarck fut critiqué par son contemporain Georges Cuvier (1769-1832),

créationniste notoire, qui récusait l'idée de transformation des espèces. Cuvier reconnaissait

dans l'histoire de la vie l'existence de différentes périodes séparées par des catastrophes qui, à

chaque fois, assuraient le renouvellement des faunes et des flores.

4 Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844), spécialiste de l'anatomie comparée,

apporte une contribution majeure aux idées de Lamarck. A l'âge de 23 ans, il énonce le principe de l'unité de plan d'organisation des êtres vivants. La loi des connexions préside

comme cause à l'ordre et à l'harmonie qui règnent dans le monde vivant, tandis que la loi de

balancement rend compte de la compensation des caractères anatomiques. Dès 1833, il explique, dans un essai, pourquoi des animaux peuvent être différents malgré un plan d'organisation commun. Geoffroy Saint-Hilaire a eu le mérite d'envisager, pour la première fois, des liens de descendance entre les espèces disparues et les espèces actuelles. Le darwinisme : l'homme et le singe ont même origine.

L'année 1859 marque une date-clé dans l'histoire des idées sur l'évolution des espèces.

C'est celle de la publication par Charles Darwin (1809-1882) de : "De l'Origine des espèces

au moyen de la sélection naturelle". Darwin propose une théorie évolutionniste matérialiste

qui fait intervenir la variation et la sélection. Ses idées sont débarrassées de tout préjugé

théologique ou philosophique. La sélection naturelle résulte du fait qu'à chaque génération, il

naît plus d'individus que ne peuvent en supporter les ressources de l'environnement, une idée empruntée au pasteur et économiste Thomas Malthus (1766-1834). Comment fonctionne-t- elle? Les individus d'une même espèce sont différents entre eux. Ils sont pourvus de

caractères distincts qui en avantagent certains ou en défavorisent d'autres, selon les conditions

du milieu et selon les partenaires sexuels. Ceux qui survivent sont les plus aptes qui vont se

reproduire et transmettre leurs caractères à la génération suivante. Selon Darwin, qui ignorait

encore les processus de l'hérédité, la micro-évolution suffit à expliquer l'apparition de

nouvelles espèces, voire de nouvelles lignées, ce qui correspond, en fait, à la macro-évolution.

Un tel schéma implique des transformations progressives, plus ou moins régulières. C'est le gradualisme. Pour Darwin il n'existe pas de changements rapides ou de sauts au cours de l'évolution. En 1871, Darwin situera l'origine de l'homme dans un pays chaud, à l'Eocène en s'écartant du groupe des singes catarrhiniens. Darwin n'est pas seul à avoir proposé que les espèces évoluent sous l'influence de la sélection naturelle. Avant lui, Alfred Russel Wallace (1823-1913) avait fait une proposition

analogue. Wallace publia en 1855, antérieurement à " De l'Origine des espèces », un article

célèbre "Sur la loi qui a présidé à l'introduction de nouvelles espèces", publication qui est une

préfiguration de la théorie de l'évolution. Wallace qui était convaincu de la réalité de

l'évolution dès 1845, rechercha alors les facteurs responsables du changement évolutif. Il conclut que ce dernier est dû à la lutte pour l'existence qu'il qualifia de sélection "stabilisante". Il exposa sa thèse très clairement dans un article de 1858. Bien que Wallace

parvint avant Darwin aux conclusions exposées dans " De l'Origine des espèces », son article

fut lu devant la Linnean Society de Londres, après celui de Darwin, le 1er juillet 1858.

Wallace n'en tint pas rigueur à Darwin, dont il défendit la théorie pour laquelle il proposa le

terme darwinisme. Un autre défenseur des idées de Darwin fut le biologiste Ernst Haeckel (1834-1919) dont les travaux exercèrent une immense influence dans le monde scientifique, non seulement en Allemagne où il était plus connu que Darwin, mais dans toute l'Europe. Son ouvrage le

plus célèbre, "Anthropogénie", fut traduit dans de nombreuses langues. Haeckel situe l'origine

de l'homme à l'Eocène, dans un continent aujourd'hui disparu qu'il appelle la Lémurie, et fait

du Pithécanthrope, découvert par Dubois à Java en 1891, une forme de passage entre les grands singes et l'homme, le chaînon manquant. Sa contribution majeure à l'histoire de

l'origine des espèces, a été la théorie de la récapitulation : l'ontogenèse récapitule la

phylogenèse c'est-à-dire le développement d'un individu retrace toute l'histoire de sa lignée.

5Avec Auguste Weissmann (1834-1914), l'essor de la toute jeune science de l'hérédité

apporte des arguments nouveaux à la théorie de l'évolution. Désormais, on élimine

définitivement l'idée fausse de la transmission des caractères acquis en distinguant les cellules

somatiques des cellules germinales qui, seules, transmettent les gènes au fil des générations.

Le mutationnisme : une explication des changements évolutifs La redécouverte des lois de Mendel par Hugo De Vries (1848-1935) et les généticiens

du 20ème siècle, marque un tournant dans la compréhension des mécanismes de la spéciation.

Avec Thomas Morgan (1866-1945) ils établissent que la variabilité au sein des populations

résulte de mutations. Si les mutations s'avèrent le plus souvent délétères, certaines peuvent

cependant donner naissance à des caractères nouveaux, originaux, quelquefois monstrueux. La théorie synthétique : l'élaboration d'une vision cohérente de l'évolution. Dans les années 1940, avec Dobzhansky (1900-1975), Huxley (1887-1975), Simpson (1902-1984) Mayr (1904-2005), Fisher (1890-1962), Haldane (1892-1964) et d'autres,

s'impose la théorie synthétique de l'évolution encore appelée néodarwinisme. Elle incorpore

les données nouvelles de la génétique et les observations des paléontologues. Elle stipule que

l'évolution s'effectue d'une manière graduelle, la sélection naturelle agissant à la manière d'un

filtre sur la variabilité inhérente à toute population d'êtres vivants. Ses processus entraînent,

au cours du temps, une complexité progressive des organismes. La théorie neutraliste : le rôle de la dérive génétique. Chez les primates et chez l'homme, des régions étendues du génome semblent

"silencieuses" : elles se dupliquent et ne sont pas soumises à la sélection ; elles se révèlent

neutres. A partir de ce constat, le biologiste japonais Motoo Kimura (1924-1994) a proposé,

dans les années 1970, une théorie dite neutraliste de l'évolution. Il explique l'évolution des

fréquences des gènes par les seuls effets de la dérive génétique, par un effet d'échantillonnage, et par des variantes apparues par mutation, et ceci, en l'absence de

sélection. Le neutralisme explique l'essentiel de l'évolution moléculaire et l'extraordinaire

polymorphisme qui caractérise les populations sexuées. "Evo-dévo" et la génétique du développement : une approche pluridisciplinaire.

1977 va marquer le retour des études évolutionnistes sur l'ontogenèse. On associe, dans

une même approche appelée "évo-dévo", les avancées récentes dans les domaines de la

génétique du développement, de l'embryologie, de l'anatomie et de la paléontologie. Un même

complexe de gènes rend compte de la grande unité reconnue dans les plans d'organisation du

règne animal. L'accent est mis sur des modalités évolutives comme la cooptation, l'exaptation,

les paramorphismes ou les hétérochronies du développement dont la néoténie est un cas

particulier. Les mécanismes génétiques sont progressivement élucidés. Des hétérochronies

survenues dans le développement du cerveau, dans l'ossification du crâne et de la face, dans

la répartition de la pilosité rendent compte de la divergence entre pongidés et hominidés.

L'émergence de l'homme d'après les données de la paléontologie.

Au cours de la deuxième moitié du 19ème siècle et jusqu'au début du 20ème siècle,

prévalut chez certains scientifiques la thèse de l'évolution polyphylétique des primates :

l'homme n'était pas classé à part des singes mais plutôt entremêlé à eux. Au fur et à mesure

que s'accumulèrent les découvertes d'hommes fossiles de plus en plus anciens, l'histoire

paléontologique des hominidés se précisa. Depuis la fin de l'ère tertiaire, il y a 7 ou 8 millions

d'années, se sont succédés les Australopithèques, Homo habilis, Homo erectus, les

Néanderthaliens et Homo sapiens

. En règle générale, l'évolution de la lignée humaine est

6rapportée à un changement de mode de vie lui-même consécutif à un changement climatique

global, à savoir le passage d'une vie en milieu forestier à la vie dans la savane. Dans cette perspective, Yves Coppens propose en 1982 ce qui a été appelé "l'East Side Story". Selon cette hypothèse, il y aurait eu divergence au sein des populations de primates de l'Afrique de l'Est, entre les Panidés, les descendants occidentaux des ancêtres que nous partageons avec

eux, et les homininés, les descendants orientaux de ces mêmes ancêtres. Cette conception est

aujourd'hui remise en cause.

La phylogénie des hominidés est encore très discutée et de nombreux scénarios ont été

proposés depuis les années 1980. Malgré ces divergences, un scénario revient le plus souvent,

celui d'un ancêtre (H. habilis ou H. ergaster) qui serait sorti d'Afrique, il y a un peu moins de

2 millions d'années, pour envahir le reste du monde. Aujourd'hui, des nombreuses espèces

d'homininés qui peuplaient la Terre, ne subsiste plus qu'une seule espèce, Homo sapiens. Du Primate à l'homme par le caryotype et la biologie moléculaire. L'analyse du caryotype de quelques 200 espèces et sous-espèces de mammifères, y compris des primates, a démontré que les remaniements chromosomiques sont fréquents, mais ne s'accumulent pas au même rythme selon les groupes. Le modèle classique de l'évolution par bipartition, issu des études effectuées par Dobzanski sur la Drosophile, ne peut pas s'appliquer. Dutrillaux propose de lui substituer un modèle par réseau. Les mécanismes possibles induisant la modification des structures chromosomiques peuvent se traduire de plusieurs manières : l'apparition de structures nouvelles, l'accroissement de structures pré- existantes, une modification de la formule chromosomique par mal ségrégation ou la fusion chromosomique et la formation de chromosomes nouveaux. Dès 1975, les premières comparaisons de séquences de protéines entre l'homme et le

chimpanzé avaient démontré que ces deux espèces diffèrent très peu, de quelques pour cent

seulement. Trente ans plus tard, le séquençage des génomes complets de ces deux espèces ont

confirmé les premières études : la divergence des deux génomes n'est que de 1,23 %. Malgré

cela, il y a de nombreuses différences entres les deux génomes, comme, par exemple, des

différences dans les éléments transposables, les insertions et délétions, les variants du nombre

de copies et dans certains gènes. Se pose, alors, la question de savoir ce qui nous fait humain. Du primate à l'homme : synthèse de données divergentes.

Les études qui tentèrent de reconstruire les liens phylétiques des hominoïdés c'est-à-dire

les relations de parenté entre les grands singes et l'homme, en utilisant des caractères

anatomiques, débouchèrent sur des scénarios fort variés. Des analyses génétiques récentes

suggèrent que l'homme et les chimpanzés forment un groupe-frère, avec les gorilles, l'orang-

outan et les gibbons phylogénétiquement plus éloignés, confirmant ainsi ce que certaines

analyses des restes fossiles avaient indiqué avant les données de la biologie moléculaire. On

attendait beaucoup du séquençage des génomes pour comprendre nos origines. S'il a effectivement permis de rapprocher sans ambiguïté l'homme et le chimpanzé, la date de leur

divergence n'est pas encore totalement définie. Déduire une chronologie à partir de l'étude des

génomes, n'est pas évident. L'un des apports de la génétique est d'avoir révélé un paradoxe : il

y a un décalage entre l'histoire des gènes, leur divergence, et l'histoire des espèces, la

spéciation. Si le chimpanzé est le cousin de l'homme pour une majorité de gènes, le gorille

l'est également mais pour d'autres gènes. Une question encore très débattue demeure celle de l'hominisation. De nombreux

scénarios d'hominisation ont été proposés. Ils font appel à pas moins de 21 caractères qui

s'enchaînent mutuellement. Certes, le développement du cerveau est essentiel. Mais où situer

dans l'histoire des homininés l'apparition de la bipédie, du langage, de la fabrication d'outils?

7 Perspectives d'avenir.

La recherche sur l'évolution des êtres vivants a beaucoup progressé au cours des

dernières années. Les techniques moléculaires permettent maintenant de voir l'évolution en

action, et de constater que l'évolution peut être rapide dans certains cas, comme celui des poissons cichlides.

Grâce à la biologie moléculaire, l'épigénétique revient au premier plan, car elle semble

jouer un rôle important dans la spéciation. Ce qui différencie surtout l'homme des autres mammifères et de ses apparentés les plus proches en particulier, est la taille de son cerveau. Le séquençage des génomes de l'homme,

du chimpanzé et d'autres primates, a relancé l'étude de ce problème car on peut maintenant

rechercher les changements génomiques propres au cerveau humain. L'imagerie cérébrale s'avère également prometteuse. Certains phénomènes du développement ont fait l'objet d'études de prévisions. Ces

prévisions ont été appliquées avec succès à une série d'espèces animales, démontrant ainsi

qu'il est possible d'appliquer des règles du développement ayant une prévision évolutionniste

dans des systèmes naturels. Les spécialistes de la Biologie Systémique Dynamique qui étudient les changements des ensembles biologiques au cours du temps prévoient de créer, dans les prochaines dizaines d'années, un homme "virtuel" simulant les interactions entre des dizaines de milliers de

protéines et d'autres composantes cellulaires. La porte serait-elle ouverte à la re-création de

nos ancêtres ?

7ABREVIATIONS

a-CGH = array-CGH, (voir micro-arrays et CGH). BAC = chromosome bactérien artificiel. Vecteur plasmidique permettant le clonage dans E. Coli de fragments d'ADN de grande taille, jusqu'à 350 kb. Bp = paires de base purique (adénine ou guanine) et pyrimidique (thymine ou cytosine) reliées

entre elles par des liaisons hydrogènes. Elles constituent les séquences du programme génétique

spécifique des espèces. CGH = hybridation génomique comparative. Hybridation in situ soustractive et compétitive à

l'aide de sondes fluorescentes de différentes couleurs permettant de déceler les régions du gène

amplifiées ou délétées.

ERV = répétition virale endogène.

FISH = hybridation in situ révélée par fluorescence. INDELS = insertion/délétions de paires de bases.

LINE = éléments longs dispersés.

LTR = répétitions longues terminales.

Ma = Millions d'années auparavant.

NWM = singes du Nouveau Monde.

ORF = séquence à cadre de lecture ouvert.

OWM = singes du Vieux Monde.

PCR = réaction de polymérase en chaîne. Amplification élective d'une séquenced'ADN double

brin effectuée in vitro par extension itérative de deux amorces, situées de part et d'autre de la

région considérée, grâce à une ADN polymérase entraînant une duplication exponentielle de

chaque brin.

QTL = (quantitative trait loci) loci impliqués dans l'hérédité quantitative, les caractères

quantitatifs.

RT = rétrotransposase.

SINE = éléments courts dispersés.

SLH = spécifique à la lignée humaine.

SNP = polymorphisme d'un seul nucléotide. Variation de séquence génomique ne portant que sur

un seul nucléotide. VNC = variation du nombre de copies. Une des formes de polymorphisme génomique caractérisée par une variabilité du nombre d'exemplaires contigus de grands segments

génomiques (100 kb à plusieurs Mb) renfermant ou non des gènes. Ce sont des délétions ou

duplications de segments d'ADN qui sont présents en nombre variable de copies par rapport à un génome de référence. 8

II.1. DE L'ANTIQUITE A LAMARCK 18

II.1.1.Aristote 18

II.1.2. L'impact du christianisme 19

II.1.3. L'émergence de l'évolutionnisme 20

Les sciences physiques

La révolution géologique

Les progrès de l'histoire naturelle

II.1.4. Linné 24

II.1.5. Maupertuis 25

II.1.6. Buffon 26

II.1.7. Lamarck 28

II.1.8. De 1809 à 1859 : 37

France : Cuvier et Etienne Geoffroy Saint-Hilaire

Angleterre : les géologues, Chambers (Les Vestiges)

Allemagne : Herder, Unger

II.2. DARWIN ET WALLACE

II.2.1. Darwin 46

II.2.2. Wallace 49

II.3. LA FIN DE L'HEREDITE DES CARACTERES ACQUIS. WEISMANN. 53 II.4. L'ONTOGENESE RECAPITULE LA PHYLOGENESE. HAECKEL. 53

II.5. LE DARWINISME AVANT 1940. 57

II.6. LA DECOUVERTE DES MUTATIONS, LE MUTATIONNISME 58

II.6.1. MENDEL 58

II.6.2. De VRIES 58

II.6.3. LE DEBUT DE LA GENETIQUE MODERNE. MORGAN 58

II.6.4. LES MONSTRES PROMETTEURS 59

II.7. LA RECHERCHE D'UN CONSENSUS. LA THEORIE SYNTHETIQUE

DE L'EVOLUTION 59

Dobzhanky, Mayr, Huxley, Simpson, Rensch, Fisher, Haldane, Wright.

II.8. LES DEVELOPPEMENTS RECENTS 59

II.8.1. Evo-dévo 59

II.8.2. La théorie neutraliste de l'évolution. Kimura. 84 II.8.3. La théorie de l'équilibre ponctué. Eldredge et Gould. 84

II.8.4. Le darwinisme revisité 84

II.8.5. Le néolamarckisme 84

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