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Comment les plantes s’adaptent-elles à la sècheresse ?
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Quels sont les différents types de plantes adaptées à la sécheresse?
Les Lamiacées sont des plantes très adaptées à la sécheresse, elles sont herbacées, annuelles ou vivaces, elles poussent quelquefois sous forme de petits arbrisseaux.
Quels sont les adaptations morphologiques et physiologiques à la sécheresse?
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Comment les plantes des milieux arides s’adaptent-elles à la sècheresse ?
Les plantes des milieux arides s’adaptent de plusieurs manières à la sècheresse: Certains possèdent de très longues racines qui sont courtes à la surface du sol à la recherche de la moindre goutte d'eau D'autres possèdent de très longues racines qui s'allongent profondément.
CHAPITRE14
Adaptationdesplantes
aux stressenvironnementaux Paul-AndréCalatayud,Jean-Pierre Garrec et Michel NicoleContrairementauxanimauxquipeuventse
déplacer lorsque lesconditionsdevie ne leur sont plus favorables, les plantes sont pourlaplupart fixées.Ellesont de cefaitdéveloppé des stratégies environnementauxenmodulantet enajustanten permanenceleurs systèmesmétaboliques.Les plantes doivent affronter différents types
d'agressions ou de stress abiotiques et s'y adapter: lemanqueou l'excès d'eau, les fortes ou faiblesluminosités,lapollutionde l'air, la salinité des sols, lestempératuresextrêmes et le vent. Elles subissentégalementd'autres types d'agressions par desorganismesvivants, on parle alors de stress biotiques. Nous netraiteronspour ce type de stress que del'adaptationdes plantes aux agressions par lesmicro-organismes.Celles impliquantles insectesserontexaminées dans la partie5 de l'ouvrage.MÉCANISMESGÉNÉRAUX
DERÉPONSEDESPlANTES
AUXCONTRAINTESDEL'ENVIRONNEMENT
Lesmécanismespar lesquels les plantes
perçoiventles signauxenvironnementauxet lestransmettentà lamachineriecellulaire pour activer desmécanismesderéponsesadaptées déterminentchaquejourleur survie.Latransmissionoutransductionde signaux de
stressconstituelapremièreétapephysiologiquepar laquelle la plante met en place sa machi neried'adaptationou deréponseaux différents stressenvironnementaux(fig. 14-1). Ainsi, une voie detransductiond'unsignalcommence par laperceptionde ce signal au niveau de la membrane(par unsenseurou non), suivie par laproductionde seconds messagers et, éventuel lement, de facteurs detranscription.Ces facteurs detranscriptioncontrôlentl'expression de gènes impliquésdans la réponse au stress,incluantdes changementsmorphologiques,biochimiqueset physiologiquesàcourtetàplus long terme.Réponsedesplantesàlasécheresse
La sécheresse altèrefréquemmentlabalance
hormonalede la plante et modifie l'activité de nombreusesenzymes, ainsi que l'expression dugénome(Lamazeet al.,1995).Aterme, on. assisteàunajustementosmotiquedes cellules,
puisàdesmodificationsmorphologiques,anato
la plante.Conséquencesdelasécheresse
surlaphysiologiedesplantesLesmodificationsde labalancehormonale
concernentaussi bien l'auxine, lesgibberellines et lescytokininesque lesmédiateursplus clas siques de laréponseau stress,commel'acide abscissique (ABA), l'éthylène et lejasmonate. En règle générale, chez laplupartdes espèces 229Interactionsinsectes-plantes
r- IStress
11Facteurs de transcription1
11Activationde gènes1 \
l, \+1 '-l,t--"/Protéinesd'adaptation1
Figure 14-1-Vueschématiquedesmécanismesde perceptiondustress etde transduction dusignal chez lesplantessupérieures,Cyprèssownis
àdesconditions extrêmesde stress sur
unplateau aride de Turquie:fortes chaleurs en été, froids rigoureux en hiver (©N,Sauvion/lnra). 230végétales,onassisteàune augmentation de la synthèsed :ABAetàune réductiondecelle de cytokinine.
La sécheresseou déficit hydrique inhibela
synthèsede la plupart des protéines,tandis que celled'un ensemble restreint de protéines appe lées "protéinesde stress» est induite. Simulta nément,la protéolyse estfavorisée.Alorsque l'activitédecertaines enzymes diminue (comme laRubisco1etlaPEPcase
2), celled'autresenzymes peutaugmenter.Cest lecas,par exemple, des enzymes hydrolytiquescommel'a -amylaseet les prot éinases, ou d'enzymes catalysant la synthèse enzymefixant le C0 210rsdelaphotosynthèseencomposé
à3carbones(le3-phosphoglycérate)àpartirdu ribulose1,5bisphosphate.
2.PhosphoEnolPyruvate carboxylase, enzyme fixant le
HCOJ 'lorsde laphotosynthèseC 4 encomposéà4carbones descomposésde type"osmolytecompatible»et de glucides. Le déficithydriqueprovoqueaussi l'activation oul'inhibitionde trèsnombreuses autres enzymes.Les gènesinductiblespar la sécheresse sont
supposésjouerun rôle dansl'adaptationdu végétal au déficit hydrique. Citons par exemple ungroupede gènes,connus pourprotégerles structurescellulaires lors de la dessiccation des graines, appelés gènes lea(pourlateembryo genesisabundanten anglais); ainsiqu'unautre groupe de lea,auquelappartiennentlesdéhy conformationdesprotéineslors de ladéshydrata tion.D'autresgènes sont impliqués dans l'ajuste mentosmotiquedes cellules. Ils vontdéclencher l'accumulationde solutés appelés "osmolytes» (proline, glycine,saccharose... ). En revanche, l'expression d'autres gènes estdiminuée,cest le cas de ceuxcodantla petitesous-unitéde laRubisco (gènes
rbcS)et lesprotéinesassociées auxchrorophyllesa et b (gènes cab)(Bray,1993). La croissance des tissus foliaires est un processus très sensible au déficithydrique,puisqu'ilest directementliéàl'absorptiond'eau par les
cellules. On assistegénéralementàunralentis
sement, voire uneinhibition,de la croissance souventassociéeàl'ABAetàd'autreshormones
végétales.Laconductancestomatiquefoliaire est rapide
mentaffectée par le déficit hydrique, se mani festant par unefermeturedes stomatesévitantla par uneaugmentationde lateneuren ABA au voisinage des cellules de garde. Cettehormone peutêtre libérée par les racines ayant détecté un manqued'eau dans le sol,constituantainsi un signalracinaired'alerte (Davies et Zhang, 1991).Lafermeturedes stomatesentraîne
àtermeune
baisse de l'activitéphotosynthétiquede la plante.Àmoyen terme, la plante s'adapte au déficit
hydriquepar unajustementosmotique "actif» des cellules. Cemécanisme,quiparticipeau maintiendesstructurescellulaires et évite une déperditiondeau, se manifeste par uneaccumu lation d'osmolytes (des acidesaminés[comme la proline],des polyamines, des acidesorganiques, des sucres [comme lesaccharose],des amines quaternairesetdesselsminéraux)dans lescellules (Delauneyet Verma, 1993;Premachandra et al.,1992; Tarczynskietal., 1993).
Àplus long terme, on assisteàdeschangements
physiologiquesetanatomiquescommeune synthèse d'acides grasmodifiantlaperméabi lité de lamembraneplasmiquedes cellules, une réductionde la surface foliaire(ralentissement de l'émergence etaccélérationde lasénescence des feuilles), uneaugmentationde l'épaisseur des feuillesaccompagnéed'unchangement de lacompositiondes cirescuticulaireset une système racinaire. Lesmécanismesde résistance des plantesàla sécheresse sont l'échappement, larestauration, la tolérance à ladéshydratationet lévitement (Lamazeetal.,1995).Léchappementcorrespondàla capacité de la
plante d'achever son cycle de croissance lors de périodesfavorables,évitantainsi lespériodesde contraintehydrique(cas des plantes en milieux désertiques).Larestaurationconsiste en la capacité de la
planteàrétablir unmétabolismenormalaprès
unepériodede déficithydrique(casdes mousses, lichens et des algues). Cemécanismeneconcerne pas lesAngiospermesquiutilisentplutôtun mécanismedeprotection.Latolérance
àla sécheressecorrespondàla
capacité des plantesàsupporterdes niveaux
de déficithydriqueélevés. Cemécanismeest rendupossible par l'élévation de la viscosité du cytoplasmedes cellules, par laprotectiondes enzymes et desmembranesparcertainsosmo protectantsetantioxydants,et par la modifica tionde lacompositionphospholipidiquesdes membranescellulaires.Lévitementcorrespond
àla capacité de la plante
àéviter lesphénomènesdedéshydratationdes tissus,àla fois enmaintenantleprélèvement
d'eau du milieu et endiminuantlesdéperditions 231Interactionsinsectes-plantes
fondamentauxde cemécanismeest l'ajustement osmotique.Ceprocessuspermetnotamment lemaintiende laturgescencedes apex et des feuilles en croissance, qui, associé à l'extensibilité des parois,permetlemaintiende la croissance cellulaire malgré la déficience en eau.Réponsedesplantes
àlapollutionatmosphérique
Commelenombredepolluantsatmosphé
riques est très élevé, avec pourchacund'eux des réponsesspécifiquesdes plantes, nous allonsStressabiotiquesagissant
surl'expression deseffetsdespolluantsLumière,
Température,
Vent,Humidité de l'air et du sol
CO2· ··
communesqui régissent lesinteractionsplantes pollutionsatmosphériques.La réponse des plantes
àlapollutionatmosphé
rique vadépendredes deuxpartiesqui sont en jeu:d'unepart la plante, et d'autrepartlanature de lapollutionprésente(fig. 14-2). laréponsevadépendredelaplante Aprèspénétrationdupolluantdans la plante par l'intermédiairedes stomates, lepolluantva, d'une part,commelamajoritédes stress abiotiques, entraîneràpartirde soncaractèreagressif un
stress de typeoxydatif(productionderadicaux hydroxyles et d'espèces oxygénées réactives), et, d'autrepart,entraînerun stress spécifique lié àStressbiotiquesagissant
surl'expression deseffetsdespolluantsNature de l'espèce
Génotype
Âge
Stades physiologiques
État sanitaire de la plante...
Modifications morphologiques végétales et floralesChloroses et nécroses
Effets directs ou indirects sur les stomates
Action sur la photosynthèse
Action sur la respiration
Action sur le transfert des assimilats
Perturbations métaboliques, mise en place de systèmes de défense physiques et biochimiquesStress oxydatif et autres stress spécifiques
Action génotoxique : adduits
àl'ADN...
Perturbations de la reproduction
Modifications morphologiques, structurales et chimiques des pollens...Caractéristiquesdespolluants
agissantsurl'expression deleurseffetsPhytotoxicité
Propriétés physico-chimiques
DoseDynamique de dose...
TCaractéristiquesdesplantes
agissantsurl'expression deseffetsdespolluantsFonctionnement stomatique
Barrière cuticulaire
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