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LA REGENERATION PAR GRAINES ET

PAR MULTIPLICATION VEGETATIVE A FAIBLE COÛT

(DRAGEONS ET BOUTURES DE SEGMENTS DE RACINE)

Ronald BELLEFONTAINE

avec la participation de : Q. MEUNIER, A. ICHAOU, A. MORIN, P.M. MAPONGMETSEM, B. BELEM, F. AZIHOU, A. HOUNGNON, H. ABDOURHAMANE.

LA REGENERATION PAR GRAINES ET

PAR MULTIPLICATION VEGETATIVE A FAIBLE COÛT

(DRAGEONS ET BOUTURES DE SEGMENTS DE RACINE)

Ronald BELLEFONTAINE

avec la participation de : Q. MEUNIER, A. ICHAOU, A. MORIN, P.M. MAPONGMETSEM, B. BELEM, F. AZIHOU, A. HOUNGNON, H. ABDOURHAMANE.

Ronald BELLEFONTAINE, CIRAD-BIOS-UMR AGAP (FRA), chercheur retraité, ronald.bellefontaine@gmail.com

Quentin MEUNIER, Olam International au Gabon, Directeur RSE et Dév. Durable

Aboubacar ICHAOU, Dr Chercheur, Dép. Gest° Ress. Nat., Institut National de la Recherche Agronomique du Niger (INRAN)

Amélie MORIN, Bureau TEREA à Libreville, Gabon, chargée de projet

Pierre-Marie MAPONGMETSEM, Professeur, Faculté des Sciences, Université de Ngaoundéré (Cameroun)

Bassirou BELEM, Dr au Centre National de Semences Forestières, Ouagadougou (Burkina Faso)

Alfred HOUNGNON, Labo Ecologie, Botanique, Biologie végétale, Université de Parakou (Bénin)

Hamidou ABDOURHAMANE, Dr Enseignant-chercheur, Fac. Sciences et Techniques, Université de Niamey (Niger).

Montpellier, le 6 avril 2018.

1

RESUME

Plus de 1 350 documents ont été consultés en privilégiant la recherche de documents traitant du

drageonnage et des drageons, des boutures de segments de racine et de l'induction du drageonnage.

Cette compilation, sans égale, recense une partie très importante de la bibliographie (des quatre

dernières décennies) relative à la multiplication végétative à faible coût dans les pays africains. Il

s'agit d'articles de reǀues, de communications ă des congrğs ou symposiums, de thèses, de mémoires

d'Ġtudiants-ingénieurs, etc. Cette synthèse est donc assez exhaustive pour le continent africain. En ce

qui concerne les autres continents, la recherche de documents a été focalisée sur les espèces qui

montrent une aptitude au drageonnage et au bouturage de segments de racine. Il s'agit trğs

certainement de la compilation la plus complète à ce jour disponible. Ces deux techniques ont des avantages nombreux, parmi lesquels on peut citer : le très faible

coût, une formation technique très réduite induisant l'assimilation quasi immédiate par les

eux-mêmes les meilleurs clones de leur voisinage, du fait de la transmission fidèle des caractères

génétiques. A ces avantages décisifs, on peut ajouter la possibilitĠ d'ajuster au mieudž le lieu et le

espèce dioïque. L'induction du drageonnage offre aussi dans les zones montagneuses la faculté de

coloniser l'espace ă peu de frais, sans labour, ni sous-solage, ni trouaison. L'Ġrosion sur les pentes est

réduite au minimum. Ces deux techniques rendent encore plausible la lutte à faible coût contre la

disparition d'espğces ou de clones. Par rapport aux semis naturels ou aux plants issus de pépinière,

on peut alléguer une adaptation immédiate aux conditions locales et aux systèmes symbiotiques en

place. Leur croissance est généralement plus rapide (due notamment à leurs réserves trophiques et à

l'effet des mycorhizes), ce qui réduit la durée de la mise en défens contre le cheptel et une meilleure

participation des populations rurales aux chantiers de reverdissement. Du fait de leur localisation

souterraine, les drageons et les boutures de segments de racine ont une plus grande résilience aux

feux et une meilleure rĠsistance ă la dent des chğǀres contre l'arrachement complet, surtout après

prélever des boutures de segments de racine sur des arbres d'Ġlite. Ces deux techniques, comme

d'autres, permettent la transmission fidèle des caractères parentaux, la précocité de la maturité

sexuelle et de la fructification, la capacité de réintroduire la juvénilité pour de vieux arbres

remarquables ou de mobiliser des cultivars stériles. En Finlande notamment, le bouturage de

segments de racine est l'outil de routine le plus économique, permettant la production en masse de

peupliers en un laps de temps assez court.

mettent à la disposition des populations rurales une technique fiable et à faible coût, afin de leur

donner la possibilité de multiplier, conserver et mobiliser dans leurs champs les espèces et les clones

de leur choix. Cette pré-domestication rurale exige que les techniques soient simples à assimiler et

que les intrants coûteux soient bannis. Elle permettra ă l'Ġǀidence d'amĠliorer les conditions de ǀie

des communautés rurales en assurant un revenu régulier. Dans certains écosystèmes, des taches de drageonnage peuvent occuper plusieurs hectares. Les

drageons peuvent émerger à plus de 50, voire 82 mğtres de l'arbre-mère. Ils peuvent s'affranchir de

la racine-mère et devenir autonomes. Mieux discerner le degré de clonalité existante permettrait aux

sylviculteurs d'amĠliorer la gestion des Ġclaircies dans les forġts et tout spécialement dans les

peuplements semenciers. Il est indispensable que la recherche forestière étudie la durée et les

2

conditions nĠcessaires ă l'affranchissement des drageons. Le drageonnage est très présent dans

toutes les forêts, sauf en forêts tropicales humides (où cependant quelques espèces émettent de

nombreux drageons, tandis que d'autres optent pour diverses formes de multiplication végétative).

Ces données factuelles pourraient soutenir l'idĠe de promouǀoir des Ġtudes relatives au

conduisent à une mono-dominance dans certaines zones topographiques tropicales.

longitudes, latitudes et altitudes, natives ou introduites en Afrique, sont citées dans le chapitre 8 au

sein de ce très grand tableau, unique en son genre. Parmi les quelque 1700 espèces ligneuses citées,

originaires de tous les continents, environ 700 ligneux sont fréquents en Afrique, dont quelques uns

ont été introduits de longue date. Ce document consacré à la régénération passe en revue presque

toutes les formes de la multiplication végétative à faible coût (chapitre 3), ainsi que la reproduction

et les améliorations urgentes à apporter en Afrique aux pépinières (chapitre 4). Ces deux formes de

régénération sont indispensables pour assurer une conservation des ressources génétiques des

ligneux. Les chapitres 5 (drageonnage) et 6 (bouturage) résument la plupart des essais africains

publiés et mettent en relation de nombreuses recherches dans le monde pour comprendre l'Ġtat de

la recherche et faciliter la mise en place des prochaines études. Le chapitre 7 est en quelque sorte un

résumé de cette synthèse, car il expose les conclusions les plus importantes et des recommandations

afin que cet axe de recherche soit poursuivi dans un futur proche ; il énonce aussi les principaux

questionnements que des chercheurs pourraient reprendre à leur compte. Pour que l'induction du

drageonnage et le bouturage de segments de racine des espèces ligneuses à usages multiples soient

adoptés par les populations rurales africaines, il est indispensable de leur proposer des techniques

chercheurs à régénérer les écosystèmes en alliant, à la reproduction sexuée, réalisée dans des

pépinières modernes, la multiplication végétative la plus adaptée.

Mots clés : multiplication végétative ; drageon ; drageonnage ; induction du drageonnage ;

bouturage ; bouture de segments de racine ; rejet de souche ; rejet basal ; rejet de collet ; tubercule

ligneux ; rhizome ; stolon ; caudex ; xylopode ; suffrutex ; réitérat ; suppléant ; graine ; pépinière ;

reproduction ; agroforesterie ; domestication.

Photo de la page de couverture : Bouture de segment de racine de Spathodea campanulata en Ouganda (Photo Q.

Meunier).

Résumé 1

Table des matières 3

Abréviations et liste des encadrés 5

Liste des légendes et figures 6

3

Table des matières

1 PREAMBULE ............................................................................................................. 10

2 INTRODUCTION ........................................................................................................ 15

2.1 Limites de cette synthèse .................................................................................................................... 16

2.2 Fragmentation et dégradation des forêts, perte de biodiversité, changement climatique ................ 22

2.3 La domestication ................................................................................................................................. 25

2.4 Multiplication végétative : saison optimale en fonction des régions climatiques .............................. 28

2.5 Fiabilité des résultats obtenus en Afrique ........................................................................................... 29

2.6 Objectifs visés par cette synthèse et contenu des différents chapitres .............................................. 30

2.7 Bibliographie (relatiǀe au PrĠambule et ă l'Introduction) ................................................................... 31

3 STRATEGIES OU COMPORTEMENTS VEGETAUX ET DEFINITIONS ................................ 37

3.1 Conquêtes de nouveaux espaces, totipotence et population clonale ................................................. 37

3.1.1 Conquêtes de nouveaux espaces .................................................................................................... 37

3.1.2 Totipotence et organes adventifs ................................................................................................... 39

3.1.3 Stratégies ou comportements ? ...................................................................................................... 40

3.1.4 Bibliographie ................................................................................................................................... 41

3.2 Multiplication ou propagation végétative : réitérats, coloniarité et suppléants ? .............................. 42

3.2.1 Multiplication, propagation, reproduction, régénération............................................................... 42

3.2.2 La multiplication végétative : avec ou sans stress ? ........................................................................ 48

3.2.3 Bibliographie ................................................................................................................................... 50

3.3 La reproduction ................................................................................................................................... 53

3.3.1 Rapide aperçu des recherches en Afrique....................................................................................... 53

3.3.2 Bibliographie ................................................................................................................................... 57

3.4 Le rejetonnage ..................................................................................................................................... 60

3.4.1 Définitions ....................................................................................................................................... 60

3.4.2 Origine des rejets ............................................................................................................................ 67

3.4.3 Historique succinct des recherches relatives aux RS en Afrique ..................................................... 72

3.4.4 Bibliographie ................................................................................................................................... 75

3.5 Le drageonnage ................................................................................................................................... 81

3.5.1 Définitions ....................................................................................................................................... 81

3.5.2 Edžpansion et perpĠtuation dans le temps et l'espace .................................................................... 85

3.5.3 Bibliographie ................................................................................................................................... 86

3.6 Le bouturage ........................................................................................................................................ 88

3.6.1 Le bouturage de fragments de tige et/ou de branche (BgeFB) ....................................................... 88

3.6.2 Le macro-bouturage ........................................................................................................................ 92

3.6.3 Le bouturage de segments de racine (BgeSR) ................................................................................. 95

3.6.4 Bibliographie ................................................................................................................................. 100

3.7 Le marcottage terrestre ou aérien .................................................................................................... 105

3.8 Autres comportements : stolon, rhizome, tubercule ligneux, suffrutex, caudex, apomixie ............. 110

3.8.1 NĠcessitĠ d'Ġtablir des dĠfinitions plus prĠcises et mondiales ..................................................... 110

3.8.2 Rhizome et stolon.......................................................................................................................... 112

3.8.3 Tubercule ligneux, xylopode, caudex, suffrutex, géoxyle ............................................................. 114

3.8.4 Apomixie ....................................................................................................................................... 124

3.8.5 Bibliographie ................................................................................................................................. 126

4 REPRODUCTION ET AMELIORATIONS A APPORTER EN PEPINIERES ........................... 127

4.1 Généralités relatives à la reproduction ............................................................................................. 127

4.2 Améliorations à apporter aux graines et aux pépinières (en Afrique notamment) .......................... 129

4.2.1 Graines de qualité pour la régénération naturelle assistée .......................................................... 129

4

4.2.2 Pépinières obsolètes ..................................................................................................................... 131

4.2.3 Création de pépinières modernes ................................................................................................. 132

4.2.4 Premiğres Ġtudes relatiǀes ă l'efficacitĠ des micro-auxiliaires symbiotiques ............................... 136

4.3 Bibliographie ...................................................................................................................................... 137

5 LE DRAGEONNAGE ET L'INDUCTION DU DRAGEONNAGE .......................................... 145

5.1 Définitions et finalités ou fonctions du drageonnage ....................................................................... 145

5.2 Rapide survol mondial des connaissances relatives au Dge .............................................................. 146

5.3 Etudes les plus récentes relatives au Populus tremuloïdes : semis et/ou drageons ? ....................... 149

5.3.1 Deux formes de régénération ....................................................................................................... 149

5.3.2 " Sudden aspen decline ͩ (SAD), le dĠclin soudain de l'aspen ..................................................... 151

5.3.3 Le fameux clone Pando ................................................................................................................. 153

5.3.4 Clone triploïde ............................................................................................................................... 154

5.4 RĠgĠnĠration edžplosiǀe, souǀent suiǀie d'un dĠclin important au fil du temps ................................ 155

5.5 Processus ontogéniques, plasticité phénotypique, origine et lieu de formation des drageons........ 157

5.5.1 Processus ontogéniques et plasticité phénotypique .................................................................... 157

5.5.2 Origine anatomique et lieu de formation des drageons ............................................................... 158

5.5.3 Que conclure de toutes ces observations ? .................................................................................. 162

5.6 Affranchissement naturel des drageons ............................................................................................ 164

5.6.1 Quelques distances relevées entre l'arbre-mère et les drageons ................................................. 164

5.6.2 Affranchissement des drageons .................................................................................................... 166

5.7 Facteurs faǀorisant l'aptitude au drageonnage ................................................................................. 170

5.7.1 Généralités .................................................................................................................................... 170

5.7.2 Les facteurs endogènes ................................................................................................................. 174

5.7.3 Facteurs exogènes ......................................................................................................................... 187

5.8 Essais d'induction artificielle du drageonnage .................................................................................. 203

5.9 Conclusions relatives au drageonnage .............................................................................................. 212

6 LE BOUTURAGE DE SEGMENTS DE RACINES .............................................................. 215

6.1 Introduction ....................................................................................................................................... 215

6.1.3 Choix de la période de prélèvement des BSR ................................................................................ 216

6.2 Le bouturage de segments de racines (BgeSR) : méthodologies et résultats ................................... 219

6.2.1 En Afrique ...................................................................................................................................... 221

6.2.2 Hors Afrique .................................................................................................................................. 237

6.2.3 Avantages et inconvénients du BgeSR .......................................................................................... 254

7 PRINCIPAUX PROBLEMES A RESOUDRE, CONCLUSIONS ET RECOMMANDATIONS (I°D ET

BGESR) .......................................................................................................................... 259

7.1 Principaux problèmes à résoudre (I°D ET BgeSR) .............................................................................. 259

7.2 Conclusions ........................................................................................................................................ 268

7.3 Recommandations ............................................................................................................................. 276

8 GRAND TABLEAU DES LIGNEUX QUI SE MULTIPLIENT PAR DR ET BSR (AVEC QUELQUES

CAS DE BFB, MB, TL, ETC., MAIS SANS LES MARCOTTES - MT ET MA - ) ............................ 283

9 BIBLIOGRAPHIE ....................................................................................................... 359

10 ANNEXE 1 : METHODOLOGIES PROPOSEES EN 2015 POUR LES ESSAIS DE

MARCOTTAGE AERIEN (MA), D'INDUCTION DU DRAGEONNAGE (I°D) ET DE BOUTURAGE DE

SEGMENTS DE RACINE (BgeSR). ...................................................................................... 439

5

Abréviations et liste des encadrés

Le lecteur voudra bien assimiler certains sigles relatifs à des expressions qui reviendront très

régulièrement tout au long de cette synthèse (y compris dans le grand tableau [chapitre 8] des

espèces qui drageonnent et qui se bouturent par BSR) et qui seront souvent abréviées comme suit :

Bge Bouturage

BgeFB Bouturage de fragments de tige ou de branche

BgeSR Bouturage de segments de racine

BFB Bouture(s) de fragments de tige ou de branche

BSR Bouture(s) de segments de racine

CIV° Culture in vitro

Dge Drageonnage

Dr Drageon(s)

I°D Induction du drageonnage

Mge Marcottage

MgeA Marcottage aérien

MgeT Marcottage terrestre

MA Marcotte(s) aérienne(s)

MB Macro-bouture(s)

MT Marcotte(s) terrestre(s)

MV Multiplication végétative

MVfc Multiplication végétative à faible coût

RB Rejet(s) basal(ux)

RC Rejet(s) de collet

Rh Rhizome(s)

RS Rejet(s) de souche

St Stolon(s)

TL Tubercule(s) ligneux.

Liste des encadrés

Encadré n° 1 : Genet, ortet, ramet 18 Encadré n° 2 : Greffes de racines 20 Encadré n° 3 : Autogamie et allogamie 26 Encadré n° 4 : Dédifférenciation et organes adventifs 39 Encadré n° 5 : Prétraitements et conservation des graines 55 Encadré n° 6 : Propositions pour certains termes anglais difficiles à traduire 61 Encadré n° 7 : Underground forests and rhizomatous geoxylic suffrutices 122 Encadré n° 8 : Les phytohormones 180 6

Liste et légendes des figures

Figure n° 1. Intensification agricole et dégradation de la forêt en Guinée Bissau (Photo R. Bellefontaine). 15

Figure n° 2. Combretum micranthum au Niger - en haut à gauche, le bas de la fourche de la branche est entré en contact

avec le sol ; la partie brune a été déterrée pour faire apparaître trois marcottes terrestres (au centre) ; le brin situé à droite

est soit un semis naturel, soit un drageon issu d'une de ces marcottes (Photo S. Karim). 17 Figure nΣ 3. Anastomose de racines d'OkoumĠ au Gabon (Photo J. Leroy-Duval). 20

Figure n° 4. Marcotte aérienne (Balanites aegyptiaca) prête à être plantée 3 mois après son installation (Ph. A. Zida) 21

Figure n° 5. Erosion en ravine au Burkina Faso (Photo P. Sarlin). 22

Figure n° 6. Argania spinosa, tête de clone n° 14, sélectionnée pour sa fructification deux fois par an à Biougra au Maroc

(Photo R. Bellefontaine). 28

Figures n° 7-9. En Ouganda, quand il est ă l'ombre de la lumiğre directe, Harungana madagascariensis émet des drageons

de nouveaux axes feuillés (et ultérieurement des racines) (Photos Q. Meunier). 38

Figure n° 10. Lorsque la souche du châtaignier meurt, les rejets de souche forment chacun leur propre réseau racinaire

(Bourgeois et al. 2004). 45

Figures n° 11 et 12. Phénomènes de réitération adaptative (Edelin 1987). A mi-hauteur de ce Cupressus atlantica planté il y

a plus de 50 ans dans la cour du musée de Fès (Maroc 2013), une réitération apparaît (Photos R. Bellefontaine). 45

Figure n°13. En forêt tropicale, un chablis affaissé en bordure de berge de rivière (D) est rapidement recouvert de réitérats

Figure n° 14. Le gel est responsable du " faux-buisson ͩ d'ailanthe (Dessin de Clair-Maczulajtys (1985). 50

Figure n° 15. Très jeunes semis naturels de Sclerocarya birrea avec leurs cotylédons bien visibles (Photo A. Agbogan) 54

Figures n° 16 à 18. A gauche, des sachets noirs, en plastique avec fond, dans une pépinière obsolète à Ewè, Bénin (Photo A.

Houngnon). Au centre, un conteneur rainuré et à fond grillagé à utiliser " hors sol » pour obtenir (photo de droite) des

racines s'enfonĕant ǀerticalement et fournissant un enracinement dense et sans chignon (Photos R. Bellefontaine). 56

Figures n° 19 et 20. Au pied de cet Argania spinosa, des " rejets ͩ trğs Ġpineudž naissent dans un rayon d'un mğtre autour

émet lui aussi des " rejets » (Oued Sersouf, nord de Tamanrasset, Algérie - Photo B. Traoré). 60

Figure n° 21. A Torodi (Niger), l'edžcaǀation d'un Guiera senegalensis fait apparaître des rejets (de collet ?) plus bleutés que

le feuillage normal (Photo Fabre). 65

Figure n° 22. Dans les forêts ougandaises, Brugmansia aurea se déplace dans le sous-bois à la suite de réitérations par

Figure n° 23. Dessin de rejets de souche, issus de bourgeons proventifs (les trois du bas) et adventifs (les trois du haut)

(Dessin R. Bellefontaine, adapté de Longman & Wilson 1993). 69

Figure n° 24. L'aptitude ă Ġmettre des rejets aĠriens ou souterrains dépend de trois axes : i) la localisation et le nombre de

bourgeons, ii) leur degré de protection, iii) les ressources en nutriments et en hydrates de carbone. Légende : a) les

bourgeons aĠriens protĠgĠs par l'Ġcorce, b) les bourgeons basaudž sont recouǀerts d'Ġcorce, c) le sol protğge les bourgeons

souterrains ; Nonsprouters (Rо; en grisĠ) are killed by disturbance and lack sufficient buds, protection andͬor stored

carbohydrates to resprout ; R+, resprouters (Figure 2, in : Clarke et al. [2013]). 72

Figure n° 25. Rejets de souche ągĠs de 8 mois aprğs l'edžploitation d'Isoberlinia doka au Mali (Photo Bellefontaine) 73

Figures n° 26 à 28. Enracinement de drageons mis à nus de lilas - Syringa vulgaris (Photos R. Bellefontaine). 82

Figure n° 29. Epaississement de la racine sous un drageon d'Ailanthus glandulosa (Dessin de Clair-Macjulajtys 1985) 83

Figures n° 30 à 32. En Ouganda, renflement sur la racine d'Harungana madagascariensis aǀant l'Ġmergence probable de

drageons (Photos Q. Meunier). 85

Figures n° 33 à 35. Les traǀaudž d'entretien de cette piste au nord d'Abomey au BĠnin sont responsables de l'apparition de

centaines de drageons de Daniellia oliveri au bord, alors que sous les palmiers et plants de coton dans le champ voisin, ils

sont moins fréquents (Photos R. Bellefontaine). 86

Figure n° 36. Bouture de fragment de branche âgée de huit mois en pépinière à Dakar (Photo P. Danthu). 88

Figures n° 37 et 38 - Niger : à gauche, une branche de Guiera senegalensis (arrachée, avec à son extrémité proximale un

lambeau dΖĠcorce) s'est enracinĠe durant la saison des pluies (Photo S. Karim). A droite, une branche coupĠe (assimilée à

une macro-bouture horizontale) de Combretum, s'est enracinĠe ă Banizoumbou (Photos S. Karim). 89

laxiflora (lors d'un cyclone, baliveau tombé, qui a produit des racines et un tronc) en Guadelouppe (Photo F. Jacq). 89

7

Figures n° 41 et 42. A gauche, une serre rustique réalisée en Ouganda aǀec les matĠriaudž locaudž, si ce n'est la feuille en

plastique. A droite, un propagateur plus coûteux destiné notamment aux essais de BSR (il convient de disposer un horizon

filtrant et un substrat adéquat pour installer les BSR horizontalement) (Photos Q. Meunier). 91

Figures n° 43 à 46. A gauche, pulǀĠrisation de fines goutelettes d'eau sur les BFB herbacĠes d'Argania spinosa élevées en

hors sol [mais cet étage est placé sur un grillage en acier (à déconseiller, car il rouille au fil du temps et se désagrège)] dans

des portoirs de 54 alvéoles rainurées. Au centre, portoir de 54 alvéoles rainurées (avec fond grillagé permettant aux racines

de descendre suivant les rainures intérieures, puis de percer et se nécroser ă l'air, sans faire de chignon) posĠ " hors sol »

sur des fers ă bĠton plus solides. A droite, l'enracinement de deux boutures d'A. spinosa (âgées de 3 et de 6 mois) (Photos

Bellefontaine). 92

Figure n° 47. Récolte de branches, de rejets de souche ou de racines de gros diamètre et développement progressif de la

macro-bouture (Dessins de F. Hallé 2005). 93 Figure n° 48. BSR de Ximenia americana dans le nord du Cameroun (Photo G. Fawa). 96

Figure n° 49. Ce drageon grğle d'Harungana madagascariensis, croissant sous la canopée, va finir par tomber sur le sol et

des MT ǀont s'enraciner (Photo Y. Meunier). 105 Figure n° 51. Marcotte aérienne de Maesopsis eminii en Ouganda (Photo Q. Meunier). 108

Figure n° 52. Développement supposé de rhizo-stolons d'Eucalyptus moluccana subsp. moluccana avec, en a) croissance

d'un TL souterrain après un feu ; b) dĠǀeloppement d'un Rh ă partir du TL et architecture plagiotre ; c) émergence du Rh et

croissance des branches ; en d) formation de ramets et de TL secondaires, issus du rhizo-stolon (Gillison et al. 1980). 110

Figure n° 53. Ce Combretum micranthum (en haut ă gauche) s'est dĠǀeloppĠ sur une termitiğre. Est-ce une racine (et donc

Figure n° 54. Rhizomes, stolons, ou drageons sur Miconia calvescens sur l'Šle de Raiatea ? (Photo F. Jacq). 113

Figure nΣ 56. Stades de dĠǀeloppement d'un TL d'Eucalyptus marginata ͗ en haut ă gauche, le semis ągĠ de plus d'un an

(cotylédons absents) a été endommagé et commence à former un TL ; en haut à droite, quelques rejets émanent du TL ; en

bas, à gauche, le TL se développe surtout sous la surface du sol après chaque incendie et émet de nombreux rejets. En bas,

ă droite, une tige de plus d' 1,5 m commence ă dominer les rejets annuels (Florence 1996). 114

Figure n° 57. Dessins de plateaux ligneux souterrains concentrant un amas de bourgeons souterrains (tubercules ligneux) :

A. Bridelia (Sillans 1958) ; B. Piliostigmathonninghii (Monnier 1968) ; C. Lophira lanceolata (Schnell 1994). 115

Figure n° 58. Edžcaǀation dans un champ cultiǀĠ de l'enracinement d'un Faidherbia albida dont les " rejets » (drageons ?) ont

été régulièrement recépés au Burkina Faso (Photo D. Depommier). 117 Figure n° 59. Caudex (Photo Wikipedia - https://fr.wikipedia.org/wiki/Caudex). 118

Craniolaria integrifolia a une structure souterraine plus superficielle. Le palmier nain, Attalea exigua, montre un organe qui

ressemble à un bulbe profond (Dessins de Sarmiento & Monasterio 1983). 119

Figure n° 61. Illustrations de ligneux de la savane : à gauche un xylopode et à droite un tubercule ligneux (Jenik 1994)119

Figure n° 62. Des cathédrales forestières en sous-sol. (Photo Université de Liège). http://www.reflexions.uliege.be

/cms/c_391374/fr/des-cathedrales-forestieres-en-sous-sol?part=2 120 Figure n° 63. yylopode suffrutedž d'Erythrina baumii (Dessin de Duvigneaud 1951). 120

Figure n° 64. Difficile d'interprĠter s'il s'agit de greffes naturelles, de MT, Rh, Dr sur ce Cecropia peltata sur l'Šle de Raiatea

Figure n° 65. Vue aĠrienne d'un pĠrimğtre de rĠgĠnĠration naturelle assistée (par semis, Dr, MT) réalisé par les populations

locales sous la conduite de l'ONG ͨ newTree » (Photo M. Kaguembèga). 130

Figures n° 66 à 68. Arganiers âgés de 9 mois, élevés en sachets en plastique avec fond, ce qui induit un enracinement

(Maroc) en décembre 2006 (Photos R. Bellefontaine). 131

mort des semis (pĠpiniğre de l'IAV ă Agadir). Et ă droite, trois plants malingres ă croissance atone, ągĠs de 4 ă 6 ans,

déracinés dans la plantation de Tifadine montrant un système racinaire inadéquat avec une seule racine (et son ombre sur

le capot de la voiture pour la cinquième photo) permettant à peine la survie du jeune plant (Photos R. Bellefontaine).132

8

Figures n° 74 à 78. Culture en WM " hors sol », avec de gauche à droite : 1) conteneur en WM sans fond nécessitant un

substrat adapté. - 2) jeune plant élevé dans un WM, posé sur un parpaing, avec à sa gauche une barre en acier galvanisé

(conseillée) et à sa droite une barre en acier non galvanisé (qui rouille) ; ces barres supportent les caissettes bleues pendant

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