[PDF] Biochimie -? les glucides Dia1 Les glucides que lon appelle encore

Biochimie-lesglucidesDia1Lesglucidesquel'onappelleencoreoses,saccharidesousucressontdeshydratesdecarbones,termequidécouledeleurformuleglobale.Lesglucidessontlesmoléculeslesplusabondantessurlaterreetleurgrandediversitéestassociéeàdenombreuxrôlesbiologiquesparmilesquels:- principalesourced'énergiedesanimaux- moléculesderéservesénergétiquesDia2Unindividuconsommeenmoyenne130gà150deglcparjourdont75%estconsomméparlecerveau(quiutilisenormalementcommesourced'énergiequeleglucose)....Lesglobulesrougesdontlafonctionessentielleestd'assurerletransportdel'oxygènedespoumonsverslestissusontégalementunbesoinabsoludeglucose.Larégulationdelaglycémie(tauxdeglucosesanguin)estdoncessentiellecarsonmaintienpermetd'alimenterdefaçonoptimalelemétabolismeénergétiquedescellulesgluco-dépendantes.Lasourcepremièreduglucoseestl'alimentationLeglucoseabsorbéauniveaudutubedigestifvapasserdanslacirculationsanguineetpourraêtreprélevéparlescellulespourservirdesourced'énergieselonlaséquencequenousavonsdécritelasemainedernière:respirationcellulaire.Leglucosesanguinvaégalementêtrestockésousformedeglycogène(foieetmuscles).Leglycogènestockédanslesmusclesetlefoieontunrôledifférent:danslemusclelafonctionduglycogènees tdefourn irtrèsrapidementduglucosep ouralimen terlaproductiond'ATPenpériodedecontractionsrapidesLorsquelesréservesdeglycogènesontcomplétées,l'excédentdeglucoseseraconvertienacidesgraspermettantlaproductiondetriglycérides.Lasynthèsedesacidesgrassedérouledanslefoieetdanslescellulesadipeuses(lieudestockagedestriglycérides).Dia3Commenousl'avonsvulasemainedernière,lorsd'exerciceàintensitéélevée,lessourcesimmédiates(ATPetPC)sonttrèsrapidementépuiséesetlescellulesmusculairesdépendentalorsdelaglycolysepourlaproductionATP.Dèslorsplusieursquestionsseposent:Commentlaglycolyseest-elleactivée?D'oùprovientleglucosequil'alimentetoutaulongdelapérioded'effort?Commentsontmobiliséeslesréservesdeglycogène?Commentlaglycémiepeut-elleêtremaintenuealorsqueleglucoseestmassivementconsomméparlesmuscles?1erchallenge:adapterlavitessedelaglycolyseDia4Lemétabolismeénergétiquedescellulesmusculairesvas'adaptersuiteàdesmodifications

desconcentrationsintracellulairesdecomposéstelsquelephosphate(suiteàl'hydrolysedel'ATP)oul'AMP.Cedernierjoueunrôlemajeurdansl'activationdesvoiesénergétiquesetl'élévationdurapportAMP/ATPsignaleàlacelluleunbesoind'énergie.Unpointc léducontrôle delavitesse delaglyc olyseestlaphosphofructokinase1quicatalyselapremièreréactionspécifiquedelaglycolysequiestdoncl'étaped'engagementdelavoie.L'activitédecetteenzymedépenddustatuténergétique:lorsdescontractions,lorsquel'ATPestrapidementconsommépourfournirdel'énergienécessaireautravailmécaniquecetteenzymeestactivéetandisqu'enpériodederepos,lorsquelaconcentrationenATPrestestable,elleestralentie.Lephosph ateetl'AMPquisonttousde uxde sactivateursdela phosphofruc tokinase1permettentd'ouvrirlavanned'alimentationdelaglycolyseetd'engagerplusdeglucoseplusrapidementdanslavoie.L'él évationdefructose-1,6-bisphhophatequienrésultevapermettreàsontourd'activerladernièreétapedelavoiepermettantainsiunfluxélevéautraversdel'ensemb ledelas équence.(C'estcommelesjoursd egrands départs envacances:pluslenombredevoiessontouvertesauxpéagesmoinsçabouchonne).Cecipermetunepremièreadaptationdufluxdelaglycolyseàlademandemaisbiensûr,pourquetoutcelafonctionneilfautqu'enavallesprocessusderecyclageduNADsoientefficaces(onenaparlélasemainedernière)etilfautaussiqu'ilyait,enamont,duglucoseenabondancepouralimenterlavoie.Dia5Danslespremièresminutesd'unexercicedehauteintensité,laglycolyseestalimentéeenmajorité(jusqu'à80%) parduglucose-6-phosphateissudeladégrad ationduglycogè nemusculaire.Dèsledébutd'unexercice,laglycogénolyseestactivée.Dia6Leglycogèneesttrèsrapidementdégradésuiteàl'activationdelaglycogènephosphorylase.Larégulationdel'activitédecetteenzymeestcomplexeetmetenjeuplusieursmécanismesdecontrôle.Cetteenzymeexistesousdeuxformesaurepos:uneformeinactiveetuneformeactivequisonttouteslesdeuxenéquilibredesorteàmaintenir(lorsqu'iln'yapasdedemandeenénergie)uneactivitéfaible.L'augmentationdelaconcentrationenphosphateetenAMP,déplacecetéquilibreenfaveurdelaformeactive.Cetteformeétantenrichielavitessedelaréactionvaaugmenter.Laglyc ogènephosphorylasepeutexister sousuneformeplusactiveencore:lafo rmephosphorylée(appeléeGPAalorsquelaf ormenonph osphoryléeest appeléeGPb).Ce passageestfavorisépardeseffecteursintracellulairestelsquel'AMPoul'élévationdelaconcentrationenCalciumdanslecytosolquiseproduitdèsledébutdelacontraction.Enfin,laglycogénolys eest amplifiéesuiteàlafixationàlasurfaced'adrénal ine,une hormonequisignaleàl'o rganismeune fortedemandeenénerg ie. Lafixationdecettehormonesursesrécepteursàlasurfacedescellulesentraineunecascaded'évènementsintracellulairesquisetraduisentparl'activation delaphosph orylationd elaglycogènephosphorylase.

Pluslaproportiond'enzymesousformephosphoryléeplusl'activitéglobaledel'enzymeseraélevéeetplusladégradationduglycogèneserarapideetefficace.OnadoncenfonctiondesbesoinsenATP,unegradationpossibledelaglycogénolysequipermetl'adaptationdeladégradationdelaréserveénergétiqueselonlademande.Ilexis tetoutefoisdesméc anismesditsdesecoursq uiévitentlad éplétioncomplèteduglycogènemusculaire.Cecipermetdeconserveruneréservedeglucoseimmédiatementdisponiblepourdesaccélérations,uneffortlorsd'unemontéeouunsprintfinalàl'arrivée.Dia7Ainsi,aufur etàmesurede l'ép uis ementduglycogènemusculaireo nassisteàuneaugmentationdel'entréeduglucosesanguin.LescontractionsmusculairesinduisentainsilatranslocationàlamembranedutransporteurGLUT4quipermetun eentréeaccruede glucose.Dèslorsqu'unexerciceàhauteintensitésepoursuitplusieursminutes,lapartduglucosesanguinàlaproductiond'ATPvaaugmenter.Dia8Lechallengedel'organismeestalorsdefournirsuffisammentdecarburantsousformedeglucoseauxmusclespoursoutenirlacontractiontoutenmaintenantconstantelaglycémiemiseàmalparl'accroissementdesprélèvementsdeglucoseparlesmuscles.Toutechutetropimportante delaglycémiepouvantse traduirep arunf onctionnnementaltéréducerveauaveclerisqued'étourdissementsoudechutesDanscecontexte,lefoievajouerunrôletrèsimportant.Cetorgane,quiestnotreplusgrandcentred'activitémétabolique,acommefonctionessentiellederégulerlesfluctuationsdelaglycémie.Ainsi,lefoiepeutàlafoisconsommeretstockerduglucose(lorsquecedernierestenexcédentdanslesang)maiségalementenlibérerdansdessituationsd'hypoglycémieoudedemanded'énergiesoitàpartirduglycogènestockésoitensynthétisant

Cepassageestactivésuiteàlatransductiondusignalquirésultedelafixationd'adrénaline,libéréelorsd'unexerciceàhauteintensitéetamplifiéparlafixationdeglucagon.Cecifacilitel'au gmentationnonseuleme ntdelaglyc ogéno lysemaiségalement delanéoglucogénèse.Lafournituredeglucoseplasmatiquevaprovenirmajoritairementdelaglycogénolysepourlesexercicesintenses(decourtesdurées),enrevanchelapartdelanéoglucogénèseseradeplusenplusimportanteavecladuréedel'exercice(d'intensitéplusfaible).Dia10Commevousl'avezvudanslechapitreprécédent,lorsqu'ilyauneutilisationmassivedelaglycolyse,toutlepyruvaten'estpas dégradéd anslamitoc hondriemaisunepartie estconvertieenlactatequiva(aumoinsenpartie)rejoindrelefoieoùilserautilisécommeprécurseurcarbonépourlasynthèsedeglucose.Lanéoglucogénèseestunevoiequiutiliselesréactions réversiblesdelaglycol yseetcontournelesétapesirréversib lesparde sréactionsspécifiques.Unerégulationréciproqueetconcertéemettantenjeudescontrôlespardeseffecteursallostériquesetparphosphorylationsuiteàlafixationd'adrénalineet/oudeglucagonpermettentdanslesconditionsdefortedemandeenénergieauniveaudel'organismed'activerlasynthèsedeglucose.Dia11Sil'effo rtsepoursuitavecunein tensitéso utenue,lalibérationdegl ucosepeutêtr einférieureauxprélèvementsdeglucoseparlestissuspériphériques:l'ingestiondeglucosependantl'effortpermetdecontenirlachutedelaglycémie(partienutrition)Encasd'e xercicep rolongélemétabolismeénergétique aérobiedesmusclesseraprogressivementalimentéenacidesgrasplutôtqueparleglucosepourfavoriserlemaintiendelaglycémie(semaine4).Dia12Lasynth èseetladégradationduglycogèn efontl'o bjetd'uncontrôleréciproquee tconcertéquis'exerce surlaglycogènephosphory laseetlagly cogène synthase(enzymeresponsabledel'élongationduglycogène).Cetteenzymecatalyselafixationd'unrésiduglucosyleàpartird'unglucoseactivé.Onconstatequelasynthèsedeglycogèneauncoûténergétiqueetelleutilisel'ATPforméparlesoxydationsphosphorylantes.Aucoursdel'exercice,lescontrôlesmisenplaceaboutissentàlaphosphorylationdecesdeuxenzymesmaissidanslecasdelaGPcettephosphorylationpermetl'augmentationdel'activité,elleacommeconséquenced'inactiverlaGS.Al'arrêtdel'exercice,uneséquencecomplexed'évènements(quejenevaisdétailler)vaaboutiràladéphosphorylationdeGPetGS:lasynthèsedeglycogèneestalorspossible.Lavitessederesynthèsevadépendredel'approvisionnementensubstratetsie nl'abs encedeprisealimentairelas ynthèsede glycogèneestfaible,unapportenglucidesdesuiteaprèsl'arrêtdel'exercicefavoriseuneresynthèserapide...mêmes'ilfautcompterunedizained'heuresaprèsuneffortmaximald'uneheurepourreconstituerlesstocks.