[PDF] Mécanismes de transcription par lARN polymérase II: Étude

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UniversitédeMontréal

transcriptionTFIIA,TfIIEetTFIIF par

Marie-FranceLangelier

ProgrammedeBiochimie

FacultédeMédecine

envuedel'obtentiondugrade

PhilosophiaeDoctor(Ph.D.

enbiochimie

Janvier2005

CopyrightMarie-franceLangelier,2005

q 'n

Université(III

deMontréal

Directiondesbibliothèques

AVIS

NOTICE

researchpurposes. theauthor'spermission. contentfromthedocument. 11

UniversitédeMontréal

facultédesétudessupérieures

Cettethèseintitulée

Présentéepar

Marie-FranceLangelier

MurielAubry,présidenterapporteuret

représentantedudoyendelaFES

BenoitCoulombe,directeurderecherche

FrançoisRobert,membredujury

LucGaudreau,examinateurexterne

111

RÉSUMÉ

deladouble-héliced'ADNde - 9à+2,l'initiationdelatranscriptionausite+1etle etlasous-unitéf3deTFIIE. iv polymérisation. V

ABSTRACT

transcriptionbubble. vi activesiteforpolymerization. vii

TABLEDESMATIÈRES

RÉSUMÉDELATHÈSEiii

ABSTRACT

y

TABLEDESMATIÈRES

vii

LISTEDESTABLEAUXx

LISTEDESFIGURESxi

LISTEDESABRÉVIATIONSxv

CHAPITRE1

1NTRODUCTION

1.1Larégulationdelatranscription2

1.1.1Lachromatine2

1.1.2Activateurs7

1.1.3Répresseurs9

1.2Lesétapesdelatranscription17

1.2.1Lepromoteurbasal18

1.2.2.1TFIID21

1.2.2.2TFIIB25

1.2.2.3TFIIF26

1.2.2.4TFIIE27

1.2.2.5TFIIH29

vil'

1.2.2.6TFIIA.32

1.2.3.1Lesfacteursd'élongation34

polyrnéraseII34

1.2.3.1.1.1TFIIF34

1.2.3.1.1.2TfIIS35

polyméraseII36

1.2.3.3Laterrninaisondelatranscription40

1.3.1L'ARNpolyrnéraseII41

1.3.2Structuredel'ARNpolyméraseII43

1.3.2.4ARNpolyméraseII-TF11355

1.3.2.5ARNpolyméraseII-TF11F56

1.3.3.Lemécanismecatalytique57

1.4Objectifsderecherche63

CHAPITRE2:

L'ARNPOLYMÉRASEII

2.1Préambule64

2.2Article65

ix

CHAPITRE3:

COMPLEXEPRÉTRANSCRIPTIONNEL

3.1Préambule72

3.2Article73

CHAPITRE4:

MUTANTES

4.1Préambule84

4.2Article86

CHAPITRE5:

POLYMERASEII

5.1Préambule103

5.2Article104

CHAPITRE6

DISCUSSION

TFIIFetTFIIEdansl'initiation138

expérimentalechoisie 142
cristallographie 143

CONCLUSIONSETPERSPECTIVES150

BIBLIOGRAPHIE

153
X

LISTEDESTABLEAUX

CHAPITREI

CHAPITREII

del'ARNpolyméraseII144 xi

LISTEDESFIGURES

CHAPITREI

1.StructuredeTBPsurlaboîteTATA22

3.Lescanauxdel'ARNpolyméraseII47

4.ConservationdesARNpolymérases48

ARN49

8.LecomplexeARNpolyméraseII-TFIIB56

électronique57

proposéparBurton60 sous-unité62 xii

CHAPITREII

machinery6$

CHAPITREIII

TFIIEpromotercomplex77

4.In-gelphoto-cross-linkingdata7$

xiii

CHAPITREIV

1.TAPofhumantranscriptionfactors$9

bindstoacetylatedhistones93 invitro94 forkloop196 switch39$

CHAPITREV

formation132 xiv abilitytoforrnapre-initiationcomplex133

CHAPITREVI

xv

LISTEDESABRÉVIATIONS

6-AU6-azauracil

ADNAcidedésoxyribonucléique

ADAAdaptor

ADPAdénosinediphosphate

ARCActivator-recruitedfactor

ARNAcideribonucléique

ARNmARNmessager

ARNp01ARNpolymérase

ARNrARNribosornaux

ARNsnSmallnuclearRNA

ARNtARNdetransfert

ATPAdénosinetriphosphate

ATPaseATPhydrolase

BRETFIIBrecognitionelernent

CBDChitin-bindingdomain

CCDChargeclusteredregion

CdcCelldivisioncycle

CDK&clindepenclantkinase

bindingdomain

ChIPImmunoprécipitationdelachromatine

CHRACChromatinaccessibilitycomplex

CoTCCotranscrzotionalcleavage

CRSPC'ofactorreqitiredforSpiactivation

CSSyndromedeCockayne

xvi CTD

CTDK-1

CTDkinase]

C-terminal

CPf factor CPSF specificityfactor CstF CTP

Cytosinetriphosphate

dNTP

Désoxyribonucléotide

triphosphate DMT

DNAmethyttransferase

DPE

Downstream

pronioterelement DRW

Vitamin-D-receptor

interactingproteins DRB DSE DSIF

DRB-sensitivitv

inducingfactor ELL lysine-richinleukemia Fcp1

TFIIF-associated

CTDphosphatase

FGT

Facteursgénérauxdetranscription

FIR

FBPinteractionrepressor

GAL

Galactose

GCN GTP

Guanosinetriphosphate

HAT

Histoneacétyltransférase

His

Histidine

HBX

HepatitisBvirusXprotein

HDAC

Histonedéacétylase

HMG

Highmobilitygroup

HMT

Histoneméthyltransférase

1NF

Interferon

Inr

Initiateur

ISWI

ImitationofSWI

LCR

Locuscontrolregion

xvii

MATMénageàtrois

MedMédiateur

MTEMotftenelernent

NCNegativecofactor

N-CoRNuctearreceptorcorepressor

NERNucleotideexcisionrepair

NFNuclearfactor

N-terminalAmino-terminal

NTPRibonucléotidetriphosphate

NuRDNucleosomerernodelingfactor

ORCOriginrecognitioncomptex

pPolypeptide pbPairedebase

PCAFp300/C3P-associatedfactor

PCPositivecofactor

PABPIIPoty(AbindingproteinII

RAPRNApolyineraseJJ-associatedprotein

RARRetinoicacidreceptor

RpbRNApolymeraseB

RSCRemodelthestructureofchrornatin

RXRRetinoidXreceptor

SAGASPT-ADA-GCN5acétyltransférase

SANTSWI3,ADA2,N-CoR,TFIIIB

Scpl$mallCTD-phosphatase1

SerSérine

xviii

SMCC$RB-Med-containingcofactor

SNFSucrosenonfermenting

SptSupressorofTyinsertion

StrepStreptavidine

SWISwitchingmating-type

TACTBP-TFIIA-containingcomplex

TAFTBP-associatedfactor

TAPTandemaffinitypurfication

TBPTATAbindingprotein

TCRTranscrtptioncoupledrepair

TFTranscrtptionfactor

TFTCT3F-fteeTAF-containingcomplex

TRThyroidhormonereceptor

TRFTBPrelatedfactor

TRAPThyroidhormonereceptor

TTDTrichothiodystrophie

UASUpstreamactivatingsequence

TiRSUpstreamrepressingsequence

UTPUridinetriphosphate

UVUltraviolet

VDRVitaininDreceptors

VIHVirusdel'immunodéficienceacquise

XPXerodemapigmentosum

xix

REMERCIEMENTS

capacitéàréussir. momentsinoubliablespassésensembles. compréhensionetleursoutien.

CHAPITRE1

INTRODUCTION

2 p01IIetdesonmécanismecatalytique.

1.1Larégulationdelatranscription

1.1.1Lachromatine

3 modifientleshistonesdefaçoncovalente. 4 5 promoteurde l'INf-13, 6 7 etBerger,2001).

1.1.2Activateurs

9

2000).

1.1.3Répresseurs

parGastonetJayaraman,2003). entreTFIIBetTAF32(Muscatetal.,1998). 10 recrutementdeHDAC(ZhangetRcese,2004). 11 12 transcriptionnellebasale. 13 etal.,1997). 14 transcriptioninvitro(Sunetal.,1992). 15 16 régulatricesparlesactivateurs.

1.1.5Lesséquencesd'ADNrégulatrices

qu'enamontdesgènes. 17

1.2Lesétapesdelatranscription

d'ADNestouvertedanslarégion - 9à+2(parrapportausite+1)pourformerlabullede discutésdanslasectionquisuit. (kDa

LielaboîteTATA,induitunecourbure

TBP3$de

$00 dansl'ADN,communauxtrois

TfIIDARNp01

Lientl'InretleDPEetimpliquésdans

lacoactivationetlacorépression

LieTBPetstabilisesoninteraction

aveclaboîteTATA,lieleBRE,est

TFIIB35

impliquédanslechoixdusite d'initiation TFIIA 37

LieTBPetaugmentesonaffinitépour

laboîteTATA,coactivation,anti f319 1$ y 13 protéolytiqued'unprécurseur

Recrutementdel'ARNpolIIau

RAP7458

promoteur,enroulementdupromoteur, TFIIf stimulel'élongation,participeau

RAP302$

dégagementdupromoteur

RecrutementdeTFIIH,stimule

impliquédansl'ouverturedupromoteur dansledégagementdupromoteurviala 'stimulationdel'activitékinasede TF11H

Hélicase3'-S',ouverturedupromoteur,

pourlatranscriptionetleNER

HélicaseS'-3',essentiellepourleNER,

XPD80 stimulelatranscription p62

62NER,estlacibled'activateurs

TFIIH p52 52NER
p44

44NER,stimuleactivitédeXPD

FaitpartiedeCAK,phosphorylationdu

cyclineH37 CTD p34 34NER

FaitpartiedeCAK,interagitavec

Mati32

cyclinHetCdk7

FaitpartiedeCAK,phosphorylationdu

Cdk740

CTD

TFB58RecrutementdeTFIIHaupromoteur

1.2.1Lepromoteurbasal

(Limetal.,2004). 19 20 21
celui-ci. synergique.

1.2.2.1TFIID

22
induitunecourburede 800

TFIIBetlesTAF.

Upstream

IDNA

25Â

induitunecourburede 800
800
dansl'ADN,mais 23
peutbloquercetteinhibition. al.,2000). 24
(Persengievetal.,2003). 25

1.2.2.2TFIIB

26
transcription.

1.2.2.3TFIIF

1991).

27

OE2P2,

1.2.2.4TFIIE

unitésTFIIEOE(56kDa)et

TFIIEI3

l'ATP,permettentl'ouverturedelabulledetranscriptionde - 9à+2. 2$ de

TfIIEI3

Buratowski,1997).Finalement,

TFIIE!3

estcapabledelierl'ADNsimple-brin(Okamoto 29

1.2.2.5TFIffl

àM(Larochelleetaï.,199$).

30
detranscription. dégagementdupromoteur. 31
d'activation(Kerieletal.,2002). 32

1.2.2.6TFIIA

199$).

33

1995).

Lessous-unitésaet

f3 34

1.2.3.1Lesfacteursd'élongation

1.2.3.1.1.1TFIIF

quotesdbs_dbs22.pdfusesText_28

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