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UNIVERSITÉ TOULOUSE III - PAUL SABATIER

UFR SVT - Sciences de la vie et de la terre -

THÈSE

Pour obtenir le grade de

DOCTEUR DE L'UNIVERSITÉ TOULOUSE III

Discipline

: Neurosciences présentée et soutenue par

Fabrice ARCIZET

le 6 juin 2007

Titre :

Les indices monoculaires de la perception tridimensionnelle : étude électrophysiologique de l'aire V4 du macaque vigile. JURY Pr. Monique Gauthier - CRCA - CNRS, U. Paul Sabatier, Toulouse Présidente Dr. Driss Boussaoud - INCM - CNRS, U. Méditerrannée, Marseille Rapporteur Dr. Frank Bremmer - Department of Neurophysics, U. Marburg Rapporteur Dr. Olivier Faugeras - INRIA, Sofia-Antipolis Examinateur Dr. Catherine Tallon-Baudry - LENA - CNRS, Paris Examinateur Dr. Pascal Girard - CERCO - CNRS, UPS, Toulouse Directeur de thèse

Centre de recherche CERveau et COgnition (CerCo)

UMR 5549 CNRS - Université Paul Sabatier

Faculté de médecine de Rangueil

31062 Toulouse Cedex 9

A Papé,

3 4

Remerciements

Ma reconnaissance va tout d'abord vers Jean Bullier et Pascal Girard qui se sont succédés dans la

direction de ma thèse. Merci à Jean Bullier de m'avoir accueilli au sein du Cerco. Je vous souhaite de

tout coeur un bon rétablissement. Un grand merci à Pascal pour l'encadrement de ce travail. Ta

disponibilité et ton soutien permanent m'ont été d'une précieuse aide tout au long de cette thèse.

Promis, demain j'abandonne ma musique des îles et me mets à écouter du rock prog...

Je n'aurai pu réaliser ce travail sans l'aide de mon tuteur Christophe Jouffrais qui m'a recadré et

conseillé dès que j'en avais besoin. Merci également de m'avoir fait partager tes compétences

électrophysiologiques. Grâce à toi, la pêche aux neurones est désormais un de mes hobbies. Les

aventures scientifiques et autres (....) de notre trio avec Pascal me resteront gravés à jamais en

mémoire. A bientôt à vous 2, j'espère.... Je tiens à remercier également Michèle Fabre-Thorpe pour ses conseils avisés. J'adresse tous mes remerciements aux rapporteurs, Driss Boussaoud et Frank Bremmer et aux examinateurs, Monique Gauthier, Olivier Faugeras et Catherine Tallon-Baudry d'avoir accepté d'évaluer mon travail. Un grand merci aux chercheurs Pascal Barone, Caroline Fonta, Jean-Michel Hupé et Lionel Nowak de m'avoir fourni de précieux conseils tout au long du déroulement de cette thèse. Un merci amical au neuro-philosopho-artiste Jean-Michel pour les randos, les films finlandais à

l'Utopia et les quelques soirées qui ont rendu mon intégration plus facile au sein du Cerco et à

Toulouse ; au grand Luc et ses conseils culinaires ; à Céline et sa bonne humeur contagieuse ; à Julien

et toute la populace jeune du Cerco qui y fait régner une ambiance chaleureuse et conviviale.

Des remerciements également au personnel non-chercheur du Cerco ; à Carmen, Rose-Marie et Joël

pour leur patience devant mes problèmes informatiques.... ; à Catherine, la reine des références

bibliographiques ; à Renaud pour les analyses mathématiques ; à Frank et Sébastien pour les soins aux

animaux.

Mes pensées amicales vont vers la diaspora réunionnaise disséminée à travers le globe ; Colvert,

Antoine, Laurent, Vincent, Jérôme, France et Marie-laure. Na retrouvé les dalons......

Je n'oublie également pas les 3 expatriés de Toulouse; Tom, Nico et Laurent. Les hamburgers de la

côte ouest ne valent pas les carrys des frères Baret devant les matchs de foot et/ou de rugby !!! Une

autre pensée affectueuse envers François, Anna et Leon. Bon vent à vous 3 pour la suite... Mon

adaptation à Toulouse a également été facilitée grâce à mon club de rugby du TUC ; Merci à Plazzor,

Thias, la Roddaz family et toute la clique tuciste....Une pensée amicale pour l'ariégeois Bibelot qui

m'a fait découvrir les montagnes, les victuailles et les terrains de rugby champêtres de son pays où il

pleut parfois quelques marrons....

Mes dernières pensées affectueuses vont vers ma famille ; vers mes parents pour votre soutien durant

ces longues années d'études ; vers mes frères et soeur, que c'est bon (mais trop rare) de se retrouver

réunis tous les 4 !!!!; et vers mes grands-parents Paul, Marcel et Marie. De grosses bises à vous 3 où

que vous soyez.....

Enfin, un tendre merci à Linda de m'avoir soutenu et épaulé durant ces longues années et bien sûr, de

m'avoir offert notre petite merveille Mahé. Ma vie n'est désormais plus la même.... à suivre.....

PS : une pensée pour Tima et Zrem sans qui ce travail n'aurait pas pu être effectué. 5 ___

Sommaire

___

CHAPITRE 1

L A RECONNAISSANCE DES OBJETS SUR LA BASE D'INDICES BIDIMENSIONNELS

OU TRIDIMENSIONNELS

...............19 A. APPROCHES THÉORIQUES SUR LA RECONNAISSANCE VISUELLE DES OBJETS...............20 1.

Perception de la forme et des objets........................................................................

.20

1.1. La distinction figure-fond........................................................................

.............20

1.2. L'organisation perceptive........................................................................

.............21

1.3. Modèles théoriques sur la reconnaissance des objets...........................................22

2. Rôle des informations de surface sur la reconnaissance des objets.......................26

2.1. Place fonctionnelle des informations de surface dans les modèles théoriques....26

2.2. Rôle fonctionnel de la couleur pour une reconnaissance d'objet.........................27

2.3. La texture........................................................................

......................................28 3. B. L ES INDICES NECESSAIRES À LA PERCEPTION VISUELLE EN 3D....................................39 1. Les indices binoculaires et monoculaires dynamiques............................................40

1.1. La disparité........................................................................

...................................40

1.2. Les indices oculomoteurs........................................................................

.............42

1.3. Les indices de mouvement........................................................................

...........43 2. Les indices picturaux ........................................................................ .........................44

2.1. La perspective ........................................................................

..............................46

2.2. L'interposition........................................................................

..............................51

2.3. Les ombres et ombrages........................................................................

...............53 3. La combinaison d'indices........................................................................ ..................63 C. P RÉSENTATION DU CORTEX VISUEL DU PRIMATE ET DE L'HOMME...............................64 1. 2. De l'oeil au cerveau........................................................................ .............................65

2.1. La rétine et le corps genouillé latéral...................................................................65

2.2. Le cortex visuel primaire (V1)........................................................................

.....66

2.3. L'aire V2........................................................................

......................................68 3. Les deux voies visuelles........................................................................ ......................68 4. L'aire V4........................................................................

4.2. Rétinotopie........................................................................

...................................73

4.3. Les connexions corticales........................................................................

.............75 5. Le cortex inférotemporal........................................................................ ...................80

5.1. Position anatomique........................................................................

.....................80

5.2. Connexions corticales ........................................................................

..................80

5.3. Connexions sous-corticales........................................................................

..........81

5.4. Organisation rétinotopique........................................................................

...........81 7

Sommaire

___ 8

6. Résumé ........................................................................

D. B ASES NEUROPHYSIOLOGIQUES DE LA RECONNAISSANCE DES OBJETS........................83 1. Reconnaissance des objets sur la base d'indices bidimensionnels.........................83

1.1. Encodage de la forme 2D de l'objet.....................................................................83

1.2. Encodage de la couleur de l'objet........................................................................

87

1.3. Encodage de la texture ........................................................................

.................91

1.4. Homologies homme-singe........................................................................

............93 2. Reconnaissance des objets sur la base d'indices tridimensionnels........................97

2.1. Encodage des indices binoculaires de la perception tridimensionnelle ...............97

2.2. Encodage des indices monoculaires de la perception tridimensionnelle ...........101

2.3. Conclusion sur les indices tridimensionnels......................................................104

C

HAPITRE 2

M ATÉRIEL ET MÉTHODES........................................................................ .........105 A. ANIMAUX........................................................................

1. Habituation........................................................................

2. Dispositif de fixation...............................................................

..................................106

3. Conditionnement : la tâche de fixation simple......................................................107

4. Seconde intervention chirurgicale: la chambre d'enregistrement ......................108

5. Confirmation histologique et radiogra

phique de l'emplacement de la chambre B. E NREGISTREMENTS DES DONNEES........................................................................ .......111

1. Position des yeux.......................................................

2. Enregistrements électrophysiologiques..................................................................111

2.1. Détermination du champ récepteur des neurones ..............................................112

2.2. Séance d'enregistrements........................................................................

...........113 C. S TIMULI VISUELS........................................................................ ..................................114

1. Les textures naturelles........................................................................

.....................114

1.1. Stimuli originaux : des photographies de textures naturelles.............................114

1.2. Stimuli contrôles : une distribution aléatoire des phases...................................118

1.3. Réseaux orientés (voir annexes pour illustration)..............................................118

2. Formes tridimensionnelles........................................................................

...............118

2.1. Les stimuli 3D........................................................................

............................118

2.2. Les stimuli contrôles : 2D blobs, random et postérisés......................................119

3. Formes et tailles des stimuli........................................................................

.............121 D. A

NALYSE STATISTIQUE DES IMAGES........................................................................

....122

1. Méthodes statistiques d'analyse de textures..........................................................122

Sommaire

___ 9

1.1. Les variables de 1

er ordre ........................................................................ ...........122

1.2. Les variables de 2

nd ...........127

1.3. Calcul des paramètres sel

on le type de stimuli ..................................................129

2. Contenu fréquentiel des images........................................................................

......128

2.1. Méthode de Van der Schaaf et van Hateren.......................................................128

2.2. Les filtres linéaires de type GABOR..................................................................129

E. A NALYSE DES DONNÉES........................................................................ ........................131

1. Décharges neuronales ........................................................................

......................131

1.1. Cellules individuelles........................................................................

.................131

1.2. Les analyses de population........................................................................

.........131

2. Mesures de latences........................................................................

..........................132

2.1. Méthode améliorée de Maunsell et Gibson (1992)............................................132

2.2. Calcul des dérivés secondes........................................................................

.......134

2.3. Spike Train Analysis (STA)........................................................................

.......135 C

HAPITRE 3

B ASES NEURONALES DU CODAGE DES TEXTURES NATURELLES DANS L'AIRE V4 DU SINGE ÉVEILLÉ........................................................................ .....................137

A. INTRODUCTION ET PRESENTATION DE L'ETUDE..........................................................138

B. RÉTINOTOPIE DES AIRES V4 ET POPULATIONS NEURONALES.....................................140

1. Trajectoires des électrodes ........................................................................

..............140

2. Champs récepteurs et rétinotopie........................................................................

...141

3. Activité moyenne........................................................................

..............................143

4. Populations d'étude........................................................................

..........................144 C. S ÉLECTIVITÉ AUX TEXTURES NATURELLES - SET A : 12 TEXTURES, 2 PHASES ET 3 ANGLES D'INCIDENCE........................................................................ ....................................146

1. Base de données........................................................................

................................146

2. Mise en évidence d'une sélectivité aux textures naturelles...................................146

2.1. Exemples de cellules et

critère de sélectivité.....................................................146

2.2. La sélectivité est préservée si on déplace le stimulus dans le CR du neurone..150

2.3. Synthèse sur la sélectivité des neurones TS aux textures naturelles..................151

3. Influence des paramètres statistiques des images .................................................152

3.1. Paramètres de 1

er ordre : moyenne, variance, skewness et kurtosis de la luminance, RMS, et SNR........................................................................ .......................152

3.2. Paramètres de 2

nd ordre : Energie, entropie, inertie et homogénéité..................154

4. Analyses multidimensionnelles sur les réponses de la population TS.................155

4.1. Analyse hiérarchisée par clusters.......................................................................155

Sommaire

___ 10

4.2. Analyse multidimensionnelle de type MDS.......................................................158

5. Influence de la phase de l'image........................................................................

.....162

5.1. Préférence des cellules TS pour les stimuli originaux .......................................162

5.2. Histogramme de population et analyse par rang................................................166

5.3. Synthèse ........................................................................

.....................................168

6. Influence de l'angle d'incidence de la source d'illumination...............................169

6.1. Sélectivité à l'angle d'incidence ........................................................................

169

6.2. Index de sélectivité à l'angle d'incidence (DMI)...............................................170

6.3. Synthèse sur l'influence de la direction d'illumination .....................................175

7. Approche computationnelle pour une cla

ssification de textures à l'aide d'une pyramide de filtres GABOR........................................................................ ....................172

7.1. Energie de convolution des filtres......................................................................172

7.2. Analyses multidimensionnelles de l'énergie de la pyramide de filtres..............172

7.3. Comparaison entre les réponses de la population TS et l'énergie de la pyramide

de filtres GABOR........................................................................ ...................................177

7.4. Synthèse ........................................................................

.....................................178

8. Conclusion générale........................................................................

.........................179 D. E TUDE SYSTÉMATIQUE DE L'INFLUENCE DU SNR ET DE LA LUMINANCE MOYENNE - S

ET B : 65 TEXTURES NATURELLES........................................................................

..............180

1. Population d'étude........................................................................

...........................180

2. Cellules TS ........................................................................

3. Particularités de ce nouveau set de stimuli............................................................181

4. Analyses de population........................................................................

....................182

4.1. Analyse hiérarchisée par cluster........................................................................

.182

4.2. Analyse multidimensionnelle (MDS).................................................................186

5. Comparaisons entre les réponses de la population TS et les énergies de

convolution des filtres GABOR........................................................................

...............188

5.1. Test de Procrustes......................................................

5.2. Factorisation non négative (NNF)......................................................................189

6. Synthèse des analyses sur le set B........................................................................

...189 E. E TUDE SYSTÉMATIQUE DE LA SELECTIVITÉ AUX TEXTURES NATURELLES : SET C : 41 TEXTURES NATURELLES, 2 ANGLES D'INCIDENCE, 2 STIMULI CONTRÔLES.........................190

1. Population d'étude........................................................................

...........................190

2. Analyses de population........................................................................

....................191

2.1. Analyse hiérarchisée par clusters.......................................................................191

2.2. Analyse multidimensionnelle de type MDS.......................................................193

3. Comparaison entre les réponses de la population TS et les sorties des filtres

Sommaire

___ 11

4. Influence de la phase........................................................................

........................197

4.1. Résultats du test ANOVA........................................................................

..........197

4.2. Analyse par rang....................................................................

.............................198

5. Un nouveau contrôle : les réseaux orientés............................................................199

5.1. Population d'étude...........................................................

...................................199

5.2. Analyse hiérarchisée par cluster........................................................................

.200

6. Influence de l'angle d'incidence........................................................................

......203 F. D

1. Synthèse des principaux résultats........................................................................

...206

2. Localisation des sites d'enregistrements................................................................207

3. Sélectivité aux textures naturelles........................................................................

...208

3.1. Sélectivité générale ........................................................................

....................208

3.2. Paramètres des textures........................................................................

..............209

3.3. Dimensions de la classification des textures......................................................210

3.4. Comparaison avec les études computationnelles...............................................211

4. Invariance à la direction d'illumination.................................................................212

5. Conclusion........................................................................

C

HAPITRE 4

C ODAGE DES OMBRAGES DANS L'AIRE V4 DU SINGE VIGILE...........................215 A. MISE EN ÉVIDENCE D'UN CODAGE DE LA PROFONDEUR SUR LA BASE D'OMBRAGES AU

SEIN DE L

'AIRE V4 ........................................................................

1. Base de données........................................................................

................................216

2. Etude de la sélectivité 3D........................................................................

.................216

2.1. Résultats du test ANOVA.........................................................................

.........216

2.2. Index de dissociation.........................................................................

.................219

3. Réponses des cellules ICS aux stimuli random......................................................221

3.1. Analyse par rang....................................................................

.............................221

3.2. Analyse hiérarchisée par clusters.......................................................................223

3.3. MDS........................................................................

3.4. Réponses individuelles des cellules 3D aux stimuli random. ............................227

4. Réponses des cellules ICS aux stimuli postérisés...................................................228

4.1. Population de base........................................................................

......................228

4.2. Analyses par rang.........................................................................

......................228

4.3. Analyse hiérarchisée par cluster........................................................................

.229

4.4. MDS........................................................................

4.5. Réponses individuelles des cellules 3D aux stimuli postérisés..........................234

Sommaire

___ 12

5. Synthèse des principaux résultats........................................................................

...236 B. S

ÉLECTIVITÉ AUX FORMES TRIDIMENSIONNELLES.....................................................237

1. Résultats du test ANOVA........................................................................

................237

2. Index de sélectivité (SMI)........................................................................

................239

3. Synthèse........................................................................

C. S

ÉLECTIVITÉ À LA DIRECTION D'ILLUMINATION.........................................................241

1. Population d'étude........................................................................

...........................241

2. Résultats ANOVA ........................................................................

............................241

3. Analyse de population.........................................................................

.....................244quotesdbs_dbs46.pdfusesText_46

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