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Sorbonne Université Laboratoire Jacques-Louis Lions

Phénomènes de propagation et systèmes

de réaction - diffusion pour la dynamique des populations en milieu homogène ou périodique

Thèse de doctorat de Sorbonne Université

présentée et soutenue publiquement le 03/07/2018 par

Léo Girardin

pour obtenir le titre de

Docteur de Sorbonne Université

(Spécialité Mathématiques) après avis des rapporteurs

Danielle Hilhorst

Yuan Lou

devant un jury composé de

Vincent Calvez Directeur de thèse

Elaine C. M. Crooks Examinatrice

Florence Débarre Examinatrice

Adrian Lam Examinateur

Yuan Lou Rapporteur

Grégoire Nadin Directeur de thèse

Benoît Perthame Examinateur

Jean-Michel Roquejoffre Examinateur

École doctorale de Sciences Mathématiques de Paris Centre

Résumé

Cette thèse est dédiée à l"étude des propriétés de propagation de différents systèmes de réac-

tion - diffusion issus de la dynamique des populations.

Dans la première partie, on étudie la limite de forte compétition de systèmes compétitifs diffu-

sifs à deux espèces. À l"aide de la ségrégation spatiale, on détermine le signe de la vitesse de l"onde

progressive bistable. La généralisation aux ondes pulsatoires bistables en milieu spatialement pé-

riodique est ensuite envisagée afin d"étudier le rôle de l"hétérogénéité spatiale. Après avoir donné

une condition suffisante pour l"existence de telles ondes ainsi qu"une condition suffisante pour l"existence d"états stationnaires stables susceptibles au contraire de bloquer la propagation, on

montre que quand une famille d"ondes pulsatoires fortement compétitives existe, on peut établir

un résultat très semblable à celui obtenu en milieu homogène. Dans la seconde partie, des systèmes de type KPP à un nombre arbitraire d"espèces sont

considérés. On étudie l"existence d"états stationnaires et d"ondes progressives, les propriétés qua-

litatives de ces solutions ainsi que la vitesse asymptotique de propagation de certaines solutions

du problème de Cauchy. Cela résout notamment plusieurs questions ouvertes sur les systèmes de

mutation - compétition - diffusion, qui constituent le prototype de système de type KPP.

Dans la troisième et dernière partie, on revient aux systèmes compétitifs diffusifs à deux

espèces. Considérant cette fois-ci le cas monostable, on étudie les vitesses asymptotiques de

propagation de certaines solutions du problème de Cauchy et, ce faisant, on montre l"existence

de terrasses de propagation décrivant l"invasion d"un territoire inhabité par un compétiteur faible

mais rapide suivie de l"invasion de ce territoire par un compétiteur fort mais lent.

Mots clés :systèmes de réaction - diffusion, phénomènes de propagation, dynamique des popu-

lations.

Abstract

This thesis is dedicated to the study of propagation properties of various reaction-diffusion systems coming from population dynamics. In the first part, we study the strong competition limit of competition-diffusion systems with two species. Thanks to the spatial segregation, we determine the sign of the speed of the bistable traveling wave. The generalization to bistable pulsating fronts in spatially periodic media is then considered in order to study the role of spatial heterogeneity. We find a condition sufficient

for the existence of such fronts as well as a condition sufficient for the existence of stable steady

states which might on the contrary block the propagation. Then we show that whenever a family of strongly competing pulsating fronts exists, we can establish a result very similar to the one obtained in homogeneous media. In the second part, systems of KPP type with any number of species are considered. We study the existence of steady states and traveling waves, the qualitative properties of these solutions as well as the asymptotic speed of spreading of certain solutions of the Cauchy problem. This settles several open questions on the prototypical KPP systems that are mutation-competition-diffusion systems. In the third part, we go back to competition-diffusion systems with two species. Considering this time the monostable case, we study the asymptotic speeds of spreading of certain solutions of the Cauchy problem. By so doing, we show the existence of propagating terraces describing the invasion of an uninhabited territory by a weak but fast competitor followed by the invasion by a strong but slow competitor. Keywords:reaction-diffusion systems, propagation phenomena, population dynamics.

Remerciements

Je remercie en premier lieu très chaleureusement mes directeurs de thèse Grégoire Nadin et

Vincent Calvez. Tous deux m"ont tant apporté! Ils m"ont apporté des mathématiques, évidem-

ment, ainsi qu"un gout et une curiosité pour celles-ci et leurs applications à la biologie. Mais

la réussite d"un doctorat n"est pas uniquement l"affaire d"un bon encadrement scientifique. Pour

que ces longues années se déroulent bien, il faut pouvoir respirer et varier les plaisirs, ce qui

exige des directeurs de thèse une écoute toute particulière. Les miens se sont acquittés de cette

tâche avec brio. Ils ont été compréhensifs quand j"avais besoin de vacances, curieux quand je me

suis lancé dans mon second master, disponibles quand la bureaucratie administrative me mettait

des bâtons dans les roues, généreux quand il a fallu financer ma participation à des conférences,

des écoles d"été et même un long stage pré-post-doctoral aux États-Unis, intéressés quand, par

envie de m"échapper brièvement, j"orientais la discussion de la pause café vers des sujets n"ayant

a priori pas leur place dans un laboratoire de mathématiques. Il parait que certaines thèses sont

accouchées dans la douleur et la conflictualité; quant à moi, je ne peux que me dire avec regret

" déjà fini? ». Grégoire, Vincent, vous avoir fait confiance dès 2012 a été rien de moins qu"une

des meilleures décisions de ma vie. Ce fut un plaisir et un honneur que j"espère partagés! Un immense merci à Adrian Lam, qui me fait l"honneur de participer au jury aujourd"hui.

Adrian m"a accueilli pendant trois mois à Columbus, Ohio, et a été un hôte et un collaborateur

exceptionnel. Un directeur de thèse suppléant, si j"ose dire, et tout à fait à la hauteur de Grégoire

et Vincent.Thank you Adrian. You managed to change a slightly worrying journey in redneck territory into a wonderful memory. I really did not expect that trip to the Niagara Falls! Cela m"amène naturellement à remercier vivement Yuan Lou, qui a accepté de rapporter

cette thèse et me fait lui aussi l"honneur d"être présent aujourd"hui. Yuan a participé à mon

accueil à Columbus avec l"hospitalité et la bonne humeur qui le caractérisent.Thank you Yuan.

Thanksgiving at your home would have been a delight and is certainly my only regret regarding my stay in Columbus! Je remercie chaleureusement Danielle Hilhorst qui, après m"avoir offert plusieurs fois l"op-

portunité de présenter mes travaux devant un public international, a accepté de superviser mon

postdoctorat à l"université Paris-Sud ainsi que de rapporter cette thèse. J"espère être à la hauteur

de ses attentes. Les autres membres du jury, Elaine Crooks, Florence Débarre, Benoît Perthame et Jean- Michel Roquejoffre méritent de même chacune et chacun des remerciements appuyés. Elaine, thank you, pour les fructueux échanges que nous avons eu par voie électronique. Florence, pour une collaboration en cours que je crois prometteuse et surtout pour avoir accepté de participer en tant que biologiste à une soutenance de thèse de mathématiques encore peu teintées de biologie. Benoît, pour un accueil franc et amical au Laboratoire Jacques-Louis Lions et pour

être, indirectement à travers Vincent, partiellement responsable du succès de ce doctorat. Jean-

Michel, pour un accueil là aussi franc et amical dans les projets ERC ReaDi et ANR Nonlocal.

Après avoir remercié un " grand-père » et un " oncle - grand-oncle », il est naturel de remercier

iii

le reste de la famille. Je pense tout particulièrement à Henri Berestycki, mon " grand-père -

arrière-grand-père » qui m"a notamment autorisé à mener une passionnante enquête sociologique

au sein de son équipe, ainsi qu"à François Hamel, mon " grand-père - oncle » (la famille, ce n"est

plus ce que c"était...) qui a financé à travers le projet ANR Nonlocal mon séjour à Columbus.

Je pense aussi à mes " demi-frères » et " demi-soeurs », Emeric, Juliette, Nils, Alvaro, Florian,

Idriss, Ana. Je n"oublie évidemment pas les autres membres de la " famille » avec qui j"ai eu le

plaisir d"échanger mais, vous en conviendrez bien volontiers, vous êtes trop nombreux pour une

liste exhaustive. Alessandro et Quentin méritent cependant d"être nommés explicitement, l"un

pour une collaboration qui forme un chapitre entier de cette thèse et l"autre pour avoir lancé l"idée folle du séminaire SIMBAD.

Après les " liens du sang », je passe à ceux du sol : merci à celles et ceux qui, au Laboratoire

Jacques-Louis Lions, ont égayé mon doctorat ou m"ont apporté un soutien bienvenu. Catherine,

Malika et Salima, pour une tenue irréprochable et accueillante du secrétariat qui me fait regretter

d"avoir eu des interactions avec d"autres secrétariats. Benoît, encore une fois, pour son accueil.

Ayman, pour n"avoir jamais perdu patience quand, recherchant son co-bureau, je l"interrompais

dans son travail. Laurent, pour sa disponibilité et son humour jamais épuisés. Jean-François et

Nina, responsables successifs de l"UE 2M216, pour m"avoir laissé une liberté pédagogique enthou-

siasmante. Mes co-bureaux, Thomas, Cécile, Fabien, Katia, Nicolas, Nacime, pour une ambiance

excellente, studieuse et détendue simultanément, avec peu d"objets volants non-identifiés. Et

évidemment, l"ensemble des doctorants, doctorantes, postdoctorants et postdoctorantes! Mal-

heureusement, il faut donner des noms et faire des jaloux, alors, par souci de brièveté, je vais

m"en tenir à celles et ceux qui m"ont si bien accueilli au laboratoire : Cécile, Nicolas, Lucile,

Guillaume, Geneviève, Antonin.

Je remercie celles et ceux qui m"ont enseigné les mathématiques de la Sup au M2. Mention

spéciale pour Laurent Desvillettes, qui a été mon professeur d"analyse fonctionnelle à l"École

Normale Supérieure de Cachan et est largement responsable de la suite de mon parcours puisque

c"est lui qui m"a donné le gout des EDP et m"a orienté à l"époque vers Vincent Calvez pour un

stage de M1. Même une fois nos parcours respectifs à l"ENS achevés, il est resté très amical et

disponible et a notamment participé au comité de suivi de cette thèse, ce dont je lui sais gré.

Parler de mes années de normalien me conduit ensuite à remercier les amis cachanais, trop nombreux pour une liste exhaustive mais que je peux grossièrement grouper ainsi : la Tribu, les

Machiavéliques, les Charlies (avant que ça ne soit la mode!), les Alices et les Beekeepers. Mention

spéciale à Romain, Julie, Clément et Damien, qui ont eu la lourde tâche de vivre sous le même

toit que moi. J"adresse de plus mille mercis aux amis qui, en occupant sans relâche mon temps libre, m"ont

fourni les exutoires nécessaires. Les intéressés se reconnaitront : on en trouve boulevard Charonne,

rue d"Aubervilliers, couloir 65-66, sur des tatamis ou encore autour d"une table de jeu. Je n"oublie pas ma véritable famille, qui m"a soutenu, toujours et partout, inconditionnellement, malgré sa peur des mathématiques et son ignorance du milieu universitaire. Merci pour cette solidarité sans faille. Enfin, le plus grand des mercis à la meilleure d"entre nous, Lucie. iv

Table des matières

Introduction1

Introduction (English version)

29
Systèmes de compétition - diffusion fortement compétitifs à deux espèces 55

1 Ondes progressives pour des systèmes diffusifs et fortement compétitifs : mobilité

relative et vitesse d"invasion 57
Résumé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

1.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

58

1.2 Formulation of the problem and main theorem . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5 9

1.2.1 Model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

60

1.2.1.1 Reaction-diffusion system . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

60

1.2.1.2 Traveling wave system . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

60

1.2.2 "Unity is not strength" theorem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

61

1.2.3 Well-posedness and regularity of the problem . . . . . . . . . . . . . . . .

61

1.3 Limit problem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

62

1.3.1 Existence of limit points . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

62

1.3.2 Properties of the limit points . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

62

1.3.3 Limit problem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

65

1.3.4 Uniqueness of the limit points . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

65

1.4 Dependency of the invasion speed on the diffusion rates . . . . . . . . . . . . . .

67

1.5 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

68

2 Compétition en milieu périodique : I - Existence d"ondes pulsatoires

69
Résumé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

2.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

70

2.2 Preliminaries and main results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

71

2.2.1 Preliminaries . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

71

2.2.1.1 Redaction conventions. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

71

2.2.1.2 Hypotheses on the reaction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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