[PDF] Le commensalisme de la souris et les sociétés néolithiques

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Muséum national d'Histoire naturelle

Département Ecologie et gestion de la biodiversité UMR 5197 / USM 303 Archéozoologie, Histoire des sociétés humain es et des peuplements animaux THESE

Pour obtenir le grade de

Docteur du Muséum national d'Histoire naturelle

Discipline : Archéologie environnementale

Spécialité : Archéozoologie

Présentée et soutenue publiquement par

Thomas CUCCHI

Le 28/01/2005

Le commensalisme de la souris et les sociétés néolithiques méditerranéennes

Sous la direction de Jean-Denis VIGNE

JURY

Rapporteurs

- Mme BRITTON-DAVIDIAN Janice, Directeur de Recherche CNRS, Université

Montpellier 2

- Mme STORDEUR Danielle, Directeur de Recherche CNRS, Université Lyon 2

Membres

- Mme THIÉBAULT Stéphanie, Directeur de Recherche CNRS, Présidente - M. GUILAINE Jean, Professeur au Collège de France - M. HELMER Daniel, Chargé de Recherche CNRS - M. VIGNE Jean-Denis, Directeur de Recherche CNRS - M. AUFFRAY Jean-Christophe, Directeur de Recherche CNRS (co-directeur)

À Pierre-Arnaud,

Remerciements

Je souhaite remercier en premier lieu Jean-Denis Vigne, l'instigateur du " p'tit bout de la lorgnette ». Merci d'avoir cru en moi et merci pour tout ce que tu m'as transmis. Je désire remercier ensuite Jean-Christophe Auffray, Pof, pour m'avoir fait mordre à la

morphométrie, géométrique qui plus est, alors que je m'étais juré de ne plus faire de maths

après le bac. Tu es un passeur de génie. Merci de ne pas avoir été élitiste, mais généreux et

bienveillant.

Je voudrais remercier

mesdames Janice Britton-Davidian et Danielle Stordeur, pour avoir accepté d'être les rapporteurs de ce travail. Un immense merci à Sabrina Renaud, car sans les conseils et le soutien scientifique que tu as su me prodiguer lors de nos longues discussions, de nombreuses pages de cette thèse n'auraient sans doute pas vu le jour. Merci à Adrian Balasescu, Simon Davis, Ammar Haydar, Petros Lymperakis, Cemal Pulak, Mina Weinstein-Evron et Lior Weissbrod pour leur concours inestimable dans l'acquisition des rares collections de souris fossiles et actuelles. Dans cette quête du fossile de souris, je tiens à remercier particulièrement : - Paul Croft pour m'avoir entraîné au fond des puits de Mylouthkia et chaleureusement accueilli dans son paradis hippie du Lemba Archaeological Project. A travers lui je souhaite remercier l'équipe britannique d'archéologie sous-marine qui m'a laissé entrevoir un nouveau monde. - Eleftherios Hadjisterkotis qui m'a permis de mieux connaître Chypre, ses délices et ses souris. - Jelle Reumer qui m'a fait bénéficié de ses nombreux contacts dans l'univers des mammalogistes afin d'exhumer des tiroirs les fossiles de Pyla. - Albert Van der Meulen qui m'a accueilli chaleureusement à la faculté des

Sciences d'Utrecht.

- H. Buitenhuis pour son accueil au centre d'Archéologie préventive de Groningen

Que les membres de l'équipe

" souris » de l'Université de Montpellier 2, notamment Annie Orth, Josette Catalan et François Bonhomme, soient remerciés de l'intérêt qu'ils ont manifesté envers mon travail. Qu'ils sachent combien j'ai apprécié de battre la campagne chypriote à leur côté pour capturer Mus cypriacus. Je tiens à remercier Laurent Fabre, qui, tout en m'enseignant l'art subtil du piégeage, me faisait découvrir la beauté des Ophrys. Je remercie François Poplin pour m'avoir embarqué dans son aventure thasienne. Je remercie vivement Michel Baylac qui s'est toujours montré disponible quand j'avais besoin d'un soutien scientifique et logistique. Merci à M. Pascal, el ratator, pour l'intérêt dont il a fait preuve envers mon travail et les lettres de soutien à la volée entre deux exterminations. Je souhaite témoigner toute mon affection à mes collègues et camarades de l'équipe d'Archéozoologie du MNHN, pour la chaleur du quotidien. Un remerciement tout

particulier aux fées du château : Cécile, Céline, Chloé et Nathalie pour le coup de main

dans la dernière ligne droite. Vous m'avez sauvé de la démence : ma dette est insondable. Merci à Michelle et Yves du " Temps des cerises », pour la chaleur humaine, et le petit coin de table à côte de la fenêtre, qui ont fait que je m'y suis toujours senti comme chez moi. Au fait Michelle...je ne suis pas ornithologue, je suis archéologue. Merci à ma cliqua. Je n'ose pas écrire vos noms car j'ai peur d'oublier l'un d'entre vous, alors que vous étiez tous derrière moi quand c'était dur. Merci à vous les amis. Merci à ma mère et à mon père, pour m'avoir laissé le choix de l'inutile. Le dernier merci est pour toi Nathalie, mon p'tit rayon de soleil. C'est à nous maintenant ! 1

SOMMAIRE

1

1.. Le modèle souris et les problématiques_______________________________________8

1.1. La souris : taxon modèle des sciences de l'évolution et de la médecine________9

1.1.1. Souris domestique et souris commensale_____________________________________9

1.1.2. La souris domestique et la génétique humaine________________________________10

1.1.3. La petite histoire de la domestication de la souris_____________________________11

1.2. Histoire évolutive des souris__________________________________________17

1.2.1. Le complexe taxinomique Mus décodé par la génétique________________________17

1.2.2. Phylogéographie génétique de la souris commensale__________________________19

1.2.3. La progression Tardiglaciaire/Holocène de la souris commensale en Europe : approche

archéozoologique et génétique____________________________________________________22

1.3. Le modèle insulaire_________________________________________________24

1.3.1. Généralités sur l'évolution des faunes insulaires______________________________24

1.3.2. Anthropisation Holocène des faunes insulaires mammaliennes de Méditerranée_____26

1.4. Néolithisation et histoire de la navigation_______________________________28

1.4.1. La néolithisation de la Méditerranée_______________________________________28

1.4.2. La navigation néolithique en Méditerranée__________________________________28

1.5. Objectifs et démarches______________________________________________31

2

2.. Choix d'une méthode de discrimination morphologique entre espèces du genre Mus

dans les assemblages paléontologiques et archéologiques : application des transformées de Fourier elliptiques_________________________________________________________33

2.1. Introduction_______________________________________________________34

2.2. Quantifier la variabilité morphologique : histoire de la morphométrie_______34

2.3. Détermination des fossiles du genre Mus________________________________38

2.3.1. Les caractères morphologiques et biométriques connus________________________38

2.3.2. Une méthode pour le matériel archéozoologique______________________________40

2.4. Principes et applications de l'analyse du contour de la première molaire

inférieure 44

2.4.1. Principe de l'analyse d'un contour en transformée de Fourier elliptique____________44

2.4.2. Acquisition des données_________________________________________________47

2.4.3. Traitement statistique des données_________________________________________52

2 3

3.. Diversité phénotypique actuelle et sub-actuelle du genre Mus dans l'aire circum-

méditerranéenne : analyse des contours dentaires en transformées de Fourier elliptique_55

3.1. Introduction_______________________________________________________56

3.2. Matériel et méthode_________________________________________________56

3.2.1. Matériel_____________________________________________________________56

3.2.2. Méthodes d'analyse____________________________________________________60

3.3. Diversité morphologique à différentes échelles taxinomiques_______________61

3.3.1. Variations inter-spécifiques de la taille isométrique des M1_____________________61

3.3.2. Différenciation de forme à l'échelle du genre________________________________63

3.3.3. Différenciation de forme des espèces commensales (Mus musculus sp.)____________65

3.3.4. La différenciation de forme des espèces sauvages_____________________________73

3.3.5. Arbres phénétiques et validation des patrons de différenciation__________________77

3.4. Le syndrome d'insularité et la morphologie la M1 chez la souris____________79

3.4.1. État de la question et démarche___________________________________________79

3.4.2. L'exemple des îles de la Corse____________________________________________82

3.4.3. Syndrome d'insularité des souris à Chypre__________________________________96

Publication 1_______________________________________104

3.5. Signification micro-écologique du peuplement murin à Chypre____________113

3.5.1. Matériel et méthode de l'étude micro-écologique____________________________113

3.6. Discussion : l'analyse des contours dentaires par les transformées de Fourier, un

outil à haute résolution.________________________________________________________119

3.6.1. La taille isométrique : un paramètre à faible résolution________________________119

3.6.2. Analyse de forme et systématique du genre Mus en Archéozoologie_____________120

3.6.3. Analyse de forme et reconstitution phylogéographique________________________121

3.6.4. Forme et évolution insulaire de la souris___________________________________123

3.7. Conclusion_______________________________________________________125

4

4.. Émergence du commensalisme de la souris grise_____________________________126

4.1. Introduction______________________________________________________127

4.2. Matériel et méthode________________________________________________128

4.2.1. Les gisements Pléistocènes (localisation du matériel : Faculteit Aardwetenschappen,

Universiteit Utrecht (FAUU))____________________________________________________131

4.2.2. Les sites archéologiques Tardiglaciaire/Holocènes___________________________133

4.2.3. Méthodes d'analyse___________________________________________________140

4.3. Résultats_________________________________________________________140

4.3.1. Les souris du Pléistocène_______________________________________________140

4.3.2. La terrasse d'El Wad : quel candidat pour la niche commensale ?_______________152

3

4.3.3. Les souris des villages de plein air du Natoufien au PPNB_____________________156

Publication 2_______________________________________160

4.4. Discussion________________________________________________________171

4.4.1. Le peuplement murin du Pléistocène______________________________________171

4.4.2. Anthropisation et commensalisme de la souris grise__________________________174

4.4.3. Synthèse sur l'émergence et le processus du commensalisme de la souris_________185

5

5.. L'invasion de la souris grise et les premières sociétés méditerranéennes__________187

5.1. Introduction______________________________________________________188

5.2. Transport passif et navigation ancienne en Méditerranée_________________188

5.2.1. Nouvelles données sur la navigation néolithique en Méditerranée : exemple de la

microévolution des souris invasives de Chypre______________________________________188

5.2.2. La plus ancienne preuve archéologique du transport de commensaux dans l'épave

d'Uluburun (1300 ans av. J.-C.)__________________________________________________202

5.2.3. Conclusion sur la navigation ancienne en Méditerranée_______________________203

5.3. Diffusion de Mus musculus domesticus en Méditerranée et anthropisation___203

5.3.1. Introduction_________________________________________________________203

5.3.2. Première occurrence de la souris grise en Méditerranée occidentale : révision

archéozoologique des données fossiles_____________________________________________204 Publication 3_______________________________________205

5.3.3. Discussion de l'article_________________________________________________223

5.4. Synthèse sur la diffusion de la souris grise en Méditerranée_______________223

6

6.. Synthèse et perspectives_________________________________________________226

6.1. Bio-systématique et génétique________________________________________227

6.2. Processus du commensalisme et invasion de Mus musculus domesticus______228

6.2.1. Emergence du commensalisme__________________________________________228

6.2.2. Diffusion du commensalisme au Proche-Orient et en Méditerranée______________229

6.3. Les questions en suspens concernant l'espèce commensale________________230

6.4. Les perspectives paléoenvironnementales______________________________231

6.5. Perspectives anthropologiques_______________________________________232

ANNEXES______________________________________________________________250 Annexe 1 : Classification des individus des pelotes de Chypre pour chaque localité selon les distances de

Mahalanobis (dist Mahal) et la probabilité associée (P).___________________________________251 Annexe 2 : Tableau de sortie des résultats de l'AFC entre la proportion de M. m. domesticus et de M. cypriacus

et les caractéristiques écologiques de l'aire de chasse de la chouette effraie pour chaque localité___256

4

Annexe 3 : Tableau de classification des individus fossiles d'El Wad d'après les distances de Mahalanobis et la

probabilité d'attribution associée.____________________________________________________259 Annexe 4 : Tableau de classification des individus fossiles PPNA/PPNB du continent d'après les distances de

Mahalanobis et la probabilité d'attribution associée.______________________________________260 Annexe 5 : Tableau de classification des individus fossiles PPNB de Chypre d'après les distances de

Mahalanobis et la probabilité d'attribution associée.______________________________________262 Annexe 6 : Une souris grise (Mus musculus domesticus) dans la plus ancienne épave méditerranéenne connue

(Uluburun, Kas-Turquie) : transport de commensaux et échanges maritimes en Méditerranée orientale

au Bronze final. Article en préparation pour la monographie de l'épave d'Uluburun_____________265

Liste des tableaux_________________________________________________________283 Liste des figures__________________________________________________________285 5

Introduction

La souris est un animal discret, craintif et jamais menaçant, à la différence de son

cousin le rat, dont l'intrépidité et l'agressivité ont pu susciter de la peur chez l'homme. C'est

sans doute pour cette raison qu'il y eu autant d'ouvrages sur le rat et si peu sur la souris. La souris n'est pas un animal majeur dans le bestiaire.

Néanmoins, elle vit au plus

proche de l'Homme, et nombreux sont ceux qui pensent qu'il en a toujours été ainsi. En vérité, la relation contrastée entre l'homme et la souris débute fort tard dans l'histoire de l'humanité. La pression des premiers villages sédentaires de chasseurs-cueilleurs sur leur environnement proche, en marquerait le début (Tchernov, 1984, 1991a, b, 1993, 1998). Des

espèces ont pénétré ce nouvel environnement, qui n'est plus naturel mais anthropisé, et s'y

sont adapté; ce sont les espèces commensales, dont la souris est, avec le chat (Vigne et Guilaine, 2004 ; Vigne et al., 2004), l'un des emblèmes majeurs. Leur présence dans les niveaux d'occupation des premiers villages proche orientaux fournit aux archéologues le meilleur argument pour affirmer que ses occupants sont sédentaires (Valla, 2000). La relation s'installe : la sédentarisation a provoqué l'adaptation biologique du commensalisme et, par un raisonnement circulaire, le commensalisme prouve la sédentarisation. On pensait même que la sédentarisation avait favorisé la spéciation de la souris des logis, notre souris grise Mus musculus (Tchernov, 1991b).quotesdbs_dbs50.pdfusesText_50

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