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ANNEE 2003 THESE : 2003 - TOU 3 - 4102

ENTRE CHIEN ET LOUP :

ETUDE BIOLOGIQUE

ET COMPORTEMENTALE

_________________ THESE pour obtenir le grade de

DOCTEUR VETERINAIRE

DIPLOME D'ETAT

présentée et soutenue publiquement en 2003 devant l'Université Paul-Sabatier de Toulouse par

Laurent, Sylvain, Patrice NEAULT

Né, le 7 janvier 1976 à BELFORT (Territoire de Belfort) ___________ Directeur de thèse : M. le Professeur Roland DARRE ___________ JURY

PRESIDENT :

M. Henri DABERNAT

ASSESSEUR :

M. Roland DARRE

M. Guy BODIN

Professeur à l'Université Paul-Sabatier de TOULOUSE Professeur à l'Ecole Nationale Vétérinaire de TOULOUSE Professeur à l'Ecole Nationale Vétérinaire de TOULOUSE

MINISTERE DE L'AGRICULTURE ET DE LA PECHE

ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE TOULOUSE

Directeur : M. P. DESNOYERS

Directeurs honoraires....... : M. R. FLORIO

M. J. FERNEY

M. G. VAN HAVERBEKE

Professeurs honoraires..... : M. A. BRIZARD

M. L. FALIU

M. C. LABIE

M. C. PAVAUX

M. F. LESCURE

M. A. RICO

M. A. CAZIEUX

Mme V. BURGAT

M. D. GRIESS

PROFESSEURS CLASSE EXCEPTIONNELLE

M. CABANIE Paul, Histologie, Anatomie pathologique

M. CHANTAL Jean, Pathologie infectieuse

M. DARRE Roland, Productions animales

M. DORCHIES Philippe, Parasitologie et Maladies Parasitaires M. GUELFI Jean-François, Pathologie médicale des Equidés et Carnivores M. TOUTAIN Pierre-Louis, Physiologie et Thérapeutique

PROFESSEURS 1

ère

CLASSE

M. AUTEFAGE André, Pathologie chirurgicale

M. BODIN ROZAT DE MANDRES NEGRE Guy, Pathologie générale, Microbiologie, Immunologie M. BRAUN Jean-Pierre, Physique et Chimie biologiques et médicales M. DELVERDIER Maxence, Histologie, Anatomie pathologique M. EECKHOUTTE Michel, Hygiène et Industrie des Denrées Alimentaires d'Origine Animale M. EUZEBY Jean, Pathologie générale, Microbiologie, Immunologie M. FRANC Michel, Parasitologie et Maladies Parasitaires M. MARTINEAU Guy, Pathologie médicale du Bétail et des Animaux de basse-cour M. MILON Alain, Pathologie générale, Microbiologie, Immunologie

M. PETIT Claude, Pharmacie et Toxicologie

M. REGNIER Alain, Physiopathologie oculaire

M. SAUTET Jean, Anatomie

M. SCHELCHER François, Pathologie médicale du Bétail et des Animaux de basse-cour

PROFESSEURS 2

e

CLASSE

Mme BENARD Geneviève, Hygiène et Industrie des Denrées Alimentaires d'Origine Animale M. BERTHELOT Xavier, Pathologie de la Reproduction M. CORPET Denis, Science de l'Aliment et Technologies dans les industries agro-alimentaires M. DUCOS DE LAHITTE Jacques, Parasitologie et Maladies parasitaires

M. ENJALBERT Francis, Alimentation

M. GUERRE Philippe, Pharmacie et Toxicologie

Mme KOLF-CLAUW Martine, Pharmacie -Toxicologie

M. LEFEBVRE Hervé, Physiologie et Thérapeutique

M. LIGNEREUX Yves, Anatomie

M. PICAVET Dominique,

Pathologie infectieuse

PROFESSEUR ASSOCIE

M. HENROTEAUX Marc, Médecine des carnivores

INGENIEUR DE RECHERCHES

M. TAMZALI Youssef, Clinique équine

PROFESSEURS CERTIFIES DE L'ENSEIGNEMENT AGRICOLE

Mme MICHAUD Françoise, Professeur d'Anglais

M. SEVERAC Benoît, Professeur d'Anglais

MAITRE DE CONFERENCES HORS CLASSE

M. JOUGLAR Jean-Yves, Pathologie médicale du Bétail et des Animaux de basse-cour

MAITRES DE CONFERENCES 1

ère

CLASSE

M. ASIMUS Erik, Pathologie chirurgicale

M. BAILLY Jean-Denis, Hygiène et Industrie des Denrées Alimentaires d'Origine Animale M. BERGONIER Dominique, Pathologie de la Reproduction

M. BERTAGNOLI Stéphane, Pathologie infectieuse

Mme BOUCRAUT-BARALON Corine, Pathologie infectieuse Mlle BOULLIER Séverine, Immunologie générale et médicale Mme BOURGES-ABELLA Nathalie, Histologie, Anatomie pathologique M. BOUSQUET-MELOU Alain, Physiologie et Thérapeutique Mme BRET-BENNIS Lydie, Physique et Chimie biologiques et médicales M. BRUGERE Hubert, Hygiène et Industrie des Denrées Alimentaires d'Origine Animale M. CONCORDET Didier, Mathématiques, Statistiques, Modélisation Mlle DIQUELOU Armelle, Pathologie médicale des Equidés et des Carnivores

M. DUCOS Alain, Zootechnie

M. DOSSIN Olivier, Pathologie médicale des Equidés et des Carnivores Mme GAYRARD-TROY Véronique, Physiologie de la Reproduction, Endocrinologie Mme HAGEN-PICARD Nicole, Pathologie de la Reproduction M. JACQUIET Philippe, Parasitologie et Maladies Parasitaires

M. JAEG Jean-Philippe, Pharmacie et Toxicologie

M. LYAZRHI Faouzi, Statistiques biologiques et Mathématiques

M. MATHON Didier, Pathologie chirurgicale

Mme MESSUD-PETIT Frédérique, Pathologie infectieuse

M. MEYER Gilles, Pathologie des ruminants

Mme PRIYMENKO Nathalie, Alimentation

Mme RAYMOND-LETRON Isabelle, Anatomie pathologique

M. SANS Pierre, Productions animales

Mlle TRUMEL Catherine, Pathologie médicale des Equidés et Carnivores M. VALARCHER Jean-François, Pathologie médicale du Bétail et des Animaux de basse-cour M. VERWAERDE Patrick, Anesthésie, Réanimation

MAITRES DE CONFERENCES 2

e

CLASSE

Mlle CADIERGUES Marie-Christine, Dermatologie

Mme CAMUS-BOUCLAINVILLE Christelle, Biologie cellulaire et moléculaire Mme COLLARD-MEYNAUD Patricia, Pathologie chirurgicale

M. FOUCRAS Gilles, Pathologie du Bétail

M. GUERIN Jean-Luc, Productions animales

M. MARENDA Marc, Pathologie de la Reproduction

MAITRES DE CONFERENCES CONTRACTUELS

M. DESMAIZIERES Louis-Marie, Clinique équine

MAITRES DE CONFERENCES ASSOCIE

M. REYNOLDS Brice, Pathologie chirurgicale

ASSISTANTS D'ENSEIGNEMENT ET DE RECHERCHE CONTRACTUELS

Mme MEYNADIER-TROEGELER Annabelle, Alimentation

M. MOGICATO Giovanni, Anatomie, Imagerie médicale

M. MONNEREAU Laurent, Anatomie, Embryologie

A l'ensemble des membres du jury :

A Monsieur le Professeur Henry DABERNAT,

Professeur des Universités,

Praticien hospitalier,

Bactériologie- Virologie,

Pour nous avoir fait l'honneur d'accepter la présidence de ce jury de thèse.

A Monsieur le Professeur Roland DARRE,

Professeur de l'Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse,

Productions animales,

Pour sa confiance,

Hommages reconnaissants.

A Monsieur le professeur Guy BODIN,

Professeur de l'Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse, Pathogénie générale- Microbiologie- Immunologie

Hommages respectueux.

A mes parents, pour tout leur amour,

A mes grands-parents, qui m'ont tant apporté,

A toute ma famille, pour son soutien tout au long de mes études, A Stéphanie et Stéphane, pour leur aide et leur patience,

A mes amis,

A tous les chiens que j'ai aimés,

A celle qui m'a émerveillé,

Au monde des loups.

1 SOMMAIRE

C HAPITRE I : APPROCHE HISTORIQUE ET CADRE THEORIQUE DES PRINCIPES D'EVOLUTION

ET DE TAXINOMIE

1.

L'évolution ......................................................................................................................7

2. La taxinomie : science de la classification .......................................................................10

CHAPITRE II : LA PLACE DU CHIEN ET DU LOUP DANS LA SYSTEMATIQUE. IMPORTANCE DES

CARACTERES MORPHOLOGIQUES

1. Classification ...................................................................................................................17

2. La famille des Canidés ....................................................................................................18

3. Le genre Canis .................................................................................................................23

4. Taxinomie du chien parmi les Canidés : critères morphologiques...................................28

C

HAPITRE III :

DU LOUP AU CHIEN A TRAVERS

LA PALEONTOLOGIE

1. Les humains du Paléolithique et les loups .......................................................................39

2. Les premiers chiens du Mésolithique ..............................................................................42

3. Les chiens du Néolithique ...............................................................................................47

C

HAPITRE IV : L

'EXPERIENCE DE LA DOMESTICATION

1. Entre hommes et loups, une relation intime fondée sur la chasse....................................53

2. L'intégration des louveteaux à la vie de l'homme : une étape essentielle du processus

3. Une domestication pour remplir des fonctions utilitaires ? .............................................57

4. La domestication à travers les représentations symbolico-religieuses des premiers

hommes ............................................................................................................................59

CHAPITRE V : COMMENT PASSER DU LOUP AU CHIHUAHUA OU AU SAINT - BERNARD ?

1. Aspects généraux de la domestication..............................................................................70

2. Les variations parallèles des animaux domestiques ........................................................71

3. La pédomorphose des chiens domestiques ......................................................................77

CHAPITRE VI : LA PLACE DU CHIEN PARMI LES CANIDES VUE SOUS L'ANGLE DE LA

BIOLOGIE MOLECULAIRE

1. Introduction à la taxinomie à travers la biologie moléculaire .........................................83

2. Les relations phylogénétiques de la famille des Canidés au sein de l'ordre des

Carnivores ........................................................................................................................89

3. Les relations phylogénétiques entre les différents Canidés .............................................90

4. Diversité génétique et origines du chien ..........................................................................96

5. Mythes et réalités de l'approche génétique .....................................................................106

2 C HAPITRE VII : ALIMENTATION ET PREDATION CHEZ LE LOUP

1. Proies et régime alimentaire ............................................................................................111

2. Le choix des proies ..........................................................................................................117

3. Techniques et comportements de prédation ....................................................................122

4. Synthèse sur la prédation du loup ....................................................................................130

5. Comportement de prédation et coopération sociale ........................................................135

C

HAPITRE VIII : LA PREDATION CHEZ LE CHIEN

1. Etude de la prédation chez les chiens errants ..................................................................139

2. Exploration du comportement naturel de prédation à travers une enquête ......................144

3. Prédation et sélection à la chasse .....................................................................................155

4. Prédation et sélection chez les chiens de berger ..............................................................162

C HAPITRE IX : DOMAINE VITAL ET TERRITORIALITE CHEZ LE LOUP

1. Définitions........................................................................................................................167

2. Le domaine vital des meutes ...........................................................................................168

3. Distribution spatiale et dispersion extraterritoriale des loups solitaire.............................179

4. Loup nomade ou territorial ?............................................................................................184

5. Domaine vital, territoire et agression territoriale..............................................................186

6. Analyses sur la notion de territoire...................................................................................190

C

HAPITRE X : LES QUALITES EXPRESSIVES CHEZ LE LOUP

1. Marquage urinaire.............................................................................................................201

2. Fèces et sécrétions anales comme marquage odoriférant.................................................205

3. Marquage olfactif et contexte territorial...........................................................................206

4. Conclusion sur le comportement de marquage.................................................................208

5. Les vocalisations chez le loup..........................................................................................209

C

HAPITRE XI : ECO-ETHOLOGIE DES CHIENS FERAUX

1. Système social des chiens féraux......................................................................................217

2. Domaine vital et territoire chez les chiens errants et féraux.............................................223

C HAPITRE XII : LE COMPORTEMENT DE MARQUAGE CHEZ LE CHIEN

1. Marquage urinaire.............................................................................................................233

2. Les autres comportements de marquage odorant .............................................................239

C HAPITRE XIII : LA VIE DE REPRODUCTION CHEZ LE LOUP

1. Physiologie de la reproduction.........................................................................................243

2. Comportements sociaux et accès à la reproduction..........................................................251

3. Elevage parental ...............................................................................................................258

4. La reproduction chez le loup : approche téléonomique....................................................263

3 C

HAPITRE XIV : REPRODUCTION CHEZ LE CHIEN

1. Physiologie et endocrinologie sexuelles...........................................................................267

2. Comportement de reproduction........................................................................................274

3. Elevage parental ...............................................................................................................277

C

HAPITRE XV : LA COMMUNICATION CHEZ LE LOUP

1. Notion de communication ................................................................................................279

2. Une communication visuelle très élaborée.......................................................................279

3. Ontogenèse des comportements agonistiques et des jeux sociaux...................................302

C HAPITRE XVI : ORGANISATION DE LA VIE SOCIALE CHEZ LE LOUP

1. Modèle social développé par Zimen.................................................................................311

2. Notions de hiérarchie et de dominance vues sous l'angle de différentes études..............318

3. Hiérarchie de dominance : un concept utile ou inutile ? ..................................................326

C HAPITRE XVII : COMMUNICATION, HIERARCHIE ET DOMINANCE CHEZ LE CHIEN :

CONSEQUENCES DE LA DOMESTICATION

1. Communication ................................................................................................................341

2. Hiérarchie et dominance chez le chien.............................................................................357

C HAPITRE XVIII : DU LOUP AU CHIEN : CONCLUSION SUR LA DOMESTICATION

1. Une base sauvage diversifiée............................................................................................367

2. Une sélection artificielle importante.................................................................................368

3. Les conséquences d'une sélection portant sur l'apprivoisement......................................371

4. L'importance des effets pléiotropiques et polygéniques..................................................376

5. L'hétérochronie comme pièce fondatrice du processus domesticatoire...........................378

6. Les conséquences de la domestication .............................................................................383

CONCLUSION ...............................................................................................................................391

BIBLIOGRAHIE .............................................................................................................................395

4 5

INTRODUCTION

Le chien, Canis familiaris, est l'une des espèces les plus largement distribuées à

travers le globe. Sa présence est reconnue au côté de nombreuses civilisations et populations

humaines, dont elle a suivi les flux migratoires sur les cinq continents. Le meilleur ami de

l'homme est la plus ancienne espèce domestiquée. La grande diversité de ses représentants

actuels rend complexe la compréhension du processus de sa domestication. Ce travail se propose de contribuer à cette compréhension. Une première étape consistera à déterminer l'espèce sauvage sur laquelle la

domestication s'est opérée. Les hypothèses proposées jusqu'alors par les biologistes, faisaient

références à différentes espèces originelles possibles, incluant le loup, d'autres canidés actuels

comme le chacal, ou une espèce maintenant éteinte. Nous chercherons donc à resituer le chien

dans la taxinomie par l'analyse des caractères morphologiques et moléculaires. Une fois établie l'origine sauvage du chien, il sera intéressant de s'interroger sur les modalités du passage à l'état domestique, expérimenté par les peuples primitifs. On cherchera ensuite à comprendre les mécanismes évolutifs conduisant aux races

contemporaines. On s'intéressera aux différents processus sélectifs imposés par l'homme et à

leurs conséquences directes et indirectes sur l'apparition des traits domestiques. On cherchera alors à s'attacher au déterminisme biologique des modifications morphologiques et comportementales relatives à la domestication. Finalement on étudiera l'éthologie du loup dans son milieu, pour la comparer à celle du chien, afin d'intégrer les conséquences de la domestication dans la compréhension du comportement du chien. 6 7

CHAPITRE I

APPROCHE HISTORIQUE ET CADRE THEORIQUE DES PRINCIPES

D' EVOLUTION ET DE TAXINOMIE

Introduction

Depuis toujours, l'homme a eu besoin de se situer au sein de la nature qui l'entoure. Comme si parallèlement à l'acquisition de la pensée, l'inconnu devenait un gouffre dans lequel il ne pouvait plonger. Face à cet inconnu il lui a toujours fallu poser des étiquettes,

créer des modèles, qu'ils fussent mystiques ou rationnels, vitalistes ou mécanistes, afin de

mieux appréhender l'immensité de la nature et s'y positionner, en donnant un sens au réel de

l'existence. Ainsi par exemple, face à la diversité, l'homme a éprouvé la nécessité d'établir

des classifications, que ce soit des langues, des livres, des courants de pensée, des animaux ou

des plantes. L'objet de cette étude relève elle aussi d'une certaine nécessité de classification,

en posant la question de situer la place du chien par rapport à celle du loup. Cette problématique renvoie à deux grands principes de base de la biologie. Le premier est celui d'évolution. Le second relève de la notion de classification. Avant de rentrer dans le vif du sujet, nous aborderons ces principes à travers un bref historique, nous soulèverons les

différences d'approche, afin de mieux comprendre les études évoquées pour les loups et les

chiens et le cadre théorique dont elles tirent leurs fondements.

I) L'évolution

A) L'émergence de l'évolutionnisme

Que ce soit par le chamanisme ou l'instauration des mythes des tribus primitives, ou plus tard lorsque les religions se furent développées avec leurs dieux particuliers, responsables de la création des choses et de la vie, évènement généralement unique et primitif, l'origine du monde et de l'homme relevait toujours d'une forme de transcendance et

aucun processus d'évolution n'était supposé. Un des grands obstacles à l'avènement d'une

pensée évolutionniste fut son caractère nécessairement inférentiel, nécessitant un cadre

conceptuel approprié, puisque ne pouvant relever d'observations directes. Deux grands dogmes fondamentaux caractérisaient la vision du monde prévalente en Occident. Le premier considérait l'univers, dans ses moindres détails, façonné par un créateur intelligent (créationisme). Le second postulait que le monde était statique, invariable et discontinu (fixisme). Par exemple les espèces se reproduisaient conformément aux modes ancestraux,

génération après génération, sans connaître le moindre changement. Il faut remonter à la fin

du XVIIIème siècle pour voir les penseurs s'émanciper des conceptions étriquées des

systèmes précédents et voir apparaître les premières thèses de l'origine de la vie et des

métamorphoses des être vivants. Ces changements ont suivi les pas de la révolution scientifique. Dans les sciences physiques (depuis Copernic et Galilée à Newton et Laplace) les

explications surnaturelles devenaient inacceptables et les thèses avancées s'appuyaient de plus

en plus sur un traitement rationnel et une explication mécaniste des phénomènes naturels,

conférant une unité à la nature, reflétée par des lois générales. L'important devenait la

8

recherche d'une explication naturelle, sans toutefois trop s'écarter des écrits de la Bible. Par

exemple les fossiles étaient le produit du déluge et en témoignait. Le développement de la géologie eut également un rôle primordial. La compréhension,

par exemple, que la plupart des strates géologiques étaient des dépôts sédimentaires pouvant

aller jusqu'à 30000 mètres d'épaisseur, fut une véritable onde choc. Quelques fussent les

diverses découvertes, elles renforcèrent toutes la prise de conscience du grand âge de la terre

et devinrent alors la source d'inévitables conflits avec l'interprétation littérale de la Bible,

adoptant le chiffre de - 4000 ans avant Jésus Christ comme date de la création. Les découvertes toujours croissantes de la diversité de la flore et de la faune posèrent de

profonds dilemmes quant à la possibilité de l'Arche de Noé de tout prendre. La découverte

d'une grande diversité de faune en fonction des différentes strates géologiques, et notamment

d'organismes éteints, fut d'un grand intérêt. Pourtant ni Cuvier, considéré comme l'un des

pionniers de la science de la stratigraphie, ni Lyell grand géologue britannique, ne tirèrent de

ces faits la conclusion d'un changement évolutif de la faune. Ils postulèrent que chaque faune fossile résultait d'une dissémination par une catastrophe totale ou ponctuelle et était subséquemment remplacée par des espèces nouvellement créées. Chacun des 6 jours de la

genèse devenait une période de durée indéterminée, ou la description de la dernière

intervention divine après le grand cataclysme qui aurait précédé le déluge de Noé.

De l'avènement du microscope découla la notion de génération spontanée, c'est-à-dire

le fait que la matière organique pouvait engendrer des organismes microscopiques, ce qui contredisait le dogme de la création unique. C'est donc dans ce contexte de violentes oppositions idéologiques (entre déistes,

théiste ou athée, en biologie comme dans la pensée sociale ou politique, ou en philosophie où

les concepts de continuité et de plénitude de Leibniz faisaient face à l'uniformité et la

constance mathématique de Descartes), avec l'accroissement des nouvelles connaissances sur

le monde, que les idées d'évolution trouvèrent leurs essences. Les concepts de gradualisme et

de continuité de Leibniz représentèrent un pré requis à la naissance de cette pensée

évolutionniste. Des penseurs tels que Maupertuis (s'opposant aux tendances créationnistes et déterministes newtoniennes), Buffon (conscient de la possibilité d'une descendance d'ancêtres communs, de la notion de variation provoquée par l'environnement) ou Diderot,

Goethe et Kant ont joué un rôle considérable dans ce courant de pensée. Il fallu attendre Kant

dans son " Histoire universelle de la nature et théorie du ciel

» (1755) pour lire " la création

n'est jamais finie ni achevée, elle eut un commencement mais ne cessera jamais » (177). Pourtant tous ces précurseurs étaient des essentialistes, expliquant le surgissement de

nouveaux types par de nouvelles créations ou par le déploiement de potentialités préexistantes

immanentes. Cependant, la scène était prête pour un nouveau départ et se fut Lamarck qui le

prit.

B) Lamarck et Darwin

1) Lamarck

Une discussion longue et détaillée de la théorie de Lamarck sortirait du cadre de notre propos. Pourtant il faut, pour ce qui nous intéresse, en séparer deux aspects essentiels. Le premier concerne ses idées sur le changement évolutif, le second ses efforts pour expliquer leurs déterminismes génétiques et physiologiques. Partant de ses études sur les mollusques vivants et fossiles, Lamarck conclut que de très nombreuses séries phylétiques, comme le monde au sens large, subissaient des

changements lents et graduels. Ainsi, il adhéra au principe leibnizien de plénitude (tout ce qui

est possible existe réellement) dans la mesure où il considérait que les espèces fossiles

9 étranges existaient, mais avaient changé tant et si bien que l'on ne pouvait plus les reconnaître. Convaincu que la terre avait toujours changé, Lamarck considérait que les espèces, pour qu'elles restent en harmonie avec leur environnement, devaient toujours s'ajuster et donc évoluer. Il reconnut ainsi pour la première fois l'importance cruciale du

facteur temps. Il s'opposa donc à la pensée essentialiste et aux types invariables, et nettement

séparés les uns des autres, que cette pensée prônait. Il remplaça la chaîne linéaire, " Scala

Naturae », partant des organismes les plus simples vers une perfection croissante, par un arbre

buissonnant. Il considéra que la notion de génération spontanée ne pouvait s'attribuer qu'aux

organismes les plus simples, se complexifiant par l'acquisition de nouvelles structures, et non aux éléphants par exemple, comme le soutenait Maupertuis ou Diderot. La voie par laquelle il

décrivit l'humanisation de notre ancêtre anthropoïde fut étonnement moderne. Par conséquent

la théorie de Lamarck contrastait indubitablement avec les visions d'un monde statique,

évoluant selon un régime constant. Lamarck fut le premier à établir une thèse cohérente du

changement évolutif. Sous ces aspects il fut le précurseur de Darwin mais c'est sur le second

point, à propos des mécanismes de l'évolution, que la différence entre les deux hommes fut

évidente, lui conférant jusqu'à nos jours les étiquettes de téléologiste et de vitaliste.

Pour Lamarck, deux mécanismes sont à l'origine du changement évolutif. Le premier est une tendance naturelle vers une organisation progressivement plus complexe et parfaite.

Le second tient à la capacité des organismes à réagir aux conditions particulières de

l'environnement. Les changements de l'environnement induisent des besoins chez les organismes, qui à leur tour engendrent des variations adaptatives. Il propose l'idée qu'un

organisme peut se développer par l'usage et régresser du fait du non usage. Il affirme, sans en

proposer le mécanisme, l'hérédité des caractères alors acquis. Pourtant Lamarck rejette

l'induction directe des nouveaux caractères par l'environnement. Les circonstances influent certes sur la forme et l'organisation des animaux, mais elles n'opèrent directement sur elles aucune modification. Les changements sont produits par les activités internes, physiologiques,

conséquences de la réponse à l'environnement. On lui attribue donc à tort la théorie de l'effet

de volition, selon laquelle les adaptations proviendraient d'une volonté sourde des animaux. Par exemple pour certains des détracteurs de Lamarck, une girafe mise dans un environnement où les feuilles devinrent plus hautes, ont vu leur cou grandir simplement en les regardant, par un mystérieux système de rétroaction. On sous estime ainsi la chaîne de

causalité élaborée par Lamarck, allant des besoins aux efforts, aux excitations physiologiques,

à la stimulation de la croissance et à la production de structures. Il fallut attendre 50 ans après la " philosophie zoologiste » de Lamarck (1809) pour voir apparaître l'un des plus grand ouvrage de biologie avec " l'origine des espèces » de

Darwin.

2) Darwin

A partir d'un grand nombre d'observations faites lors de son voyage autour du monde

sur le Beagle et notamment sur les îles Galápagos, s'appuyant sur des pensées telles celles de

Lyell en géologie ou de Malthus et ses principes de populations, Darwin élabora sa théorie de

l'évolution qui apparut comme une véritable révolution dans la pensée scientifique. Dans un premier temps, cette théorie propose que de nouvelles races et espèces apparaissent dans la nature sous l'action de la sélection naturelle. Pour l'essentiel, le mécanisme dépend de trois principes. Les organismes varient, ces variations peuvent être

héritées et ils sont sujets à une lutte intense pour l'existence qui favorise nécessairement par

sélection naturelle, la préservation des variations avantageuses. Pour la girafe on peut

maintenant proposer, que par hasard, certains individus étaient nés avec un cou légèrement

plus long, leur conférant un avantage sélectif par la possibilité d'atteindre les plus hautes

10 branches en temps de famine ou de sècheresse, augmentant alors leur chance de survivre et de

laisser une descendance dotée des mêmes cous plus longs. Darwin tenait alors une théorie de

l'évolution entièrement matérialiste et mécaniste. Contrairement aux théories pré darwiniennes, les variations sont purement aléatoires, nuisibles, neutres ou avantageuses etquotesdbs_dbs41.pdfusesText_41

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