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Ecole Doctorale des Sciences Sociales et Humanités

Apport de la modélisation individu-centrée

spatialement explicite à la compréhension de l"expression d"une maladie transmissible : la peste bubonique à Madagascar

Thèse

présentée et publiquement soutenue le 13 novembre 2009 pour l"obtention du grade de

Docteur

(spécialité : géographie) par

Vincent Laperrière

Composition du Jury :

Directeur : Dominique Badariotti, Professeur, Université de Strasbourg Rapporteurs : Lena Sanders, Directrice de recherche, CNRS/Université de Paris 1

Marc Souris, Directeur de recherche, IRD

Examinateurs : Jeanne-Marie Amat-Roze, Professeure, Université de Paris 12 Xavier Arnauld de Sartre, Chargé de recherche, CNRS/UPPA

Marc Artzrouni, Professeur, UPPA

Eric Daudé, Chargé de recherche, CNRS/Université de Rouen Laboratoire Société Environnement Territoire - UMR 5603 CNRS/UPPA i

Remerciements

e remercie en tout premier lieu et très chaleureusement mon directeur de thèse, Dominique Badariotti, qui m"a accordé toute sa confiance pour la réalisation de cette thèse. Dès son amorce et jusqu"aux dernières relectures, malgré la distance qui nous a finalement séparés, sa direction enthousiaste a contribué à l"aboutissement de ce travail. Plus qu"un directeur, c"est une personne pleine de qualités humaines qui m"a accompagné durant ces quelques années de recherche. Je remercie ensuite toutes les personnes qui m"ont aidé, de près ou de loin, dans l"accomplissement de mon travail. Arnaud Banos d"abord, qui, par son énergie et sa passion de la recherche communicatives, a assuré le co-encadrement de cette thèse. Jean-Pierre Müller ensuite et Bruno Bonté, avec qui nous avons eu des discussions passionnantes, ainsi que Marc Artzrouni, qui a volontiers répondu à mes diverses sollicitations. Merci également à Jean-Marc Duplantier, Pascal Handschumacher, Dominique Laffly pour leur collaboration ainsi qu"à Josélyne Ramamonjisoa, James Ravalison et Lala Herizo Randriamihaingo pour leur accueil à Tananarive. Je veux également très sincèrement remercier les personnes qui m"ont fait l"honneur de rapporter et examiner ce mémoire : Jeanne-Marie Amat-Roze, Léna Sanders, Xavier Arnauld de Sartre, Marc Artzrouni, Eric Daudé, Marc Souris. En écrivant ces remerciements, je pense bien sûr à l"ensemble des membres du SET, mais aussi à tous les doctorants et jeunes docteurs que j"ai côtoyés au quotidien et avec qui j"ai passé tellement de bons moments. Je veux également remercier Marine, Jonathan, Florent et Michaël, que cette thèse m"a fait rencontrer à Pau, pour leur présence et leur soutien. Je me souviendrai avec une grande nostalgie de nos soirées paloises, toulousaines et biarrotes. Merci aussi à Laurent, pour nos évasions communes dans la campagne béarnaise ou au cinéma. J ii Au terme de ces remerciements, mes dernières pensées les plus affecteuses s"adressent à mes grands-parents, mes parents, mes soeurs, à mon neveu Alix et à son petit frère (ou soeur ?) à venir. iii

SOMMAIRE

TABLE DES MATIERES.......................................................................................................................V

LISTE DES FIGURES...........................................................................................................................IX

LISTE DES PHOTOGRAPHIES........................................................................................................XIII

LISTE DES TABLEAUX...................................................................................................................XIII

INTRODUCTION GENERALE...........................................................................................................1

PREMIERE PARTIE : LA PESTE BUBONIQUE, MECANISME DE TRANSMISSION ET

DISTRIBUTION GLOBALE.

APPORTS DES ETUDES OBSERVATIONNELLES ET

EXPERIMENTALES TRADITIONNELLES A LA CONNAISSANCE D"UNE MALADIE

INTRODUCTION DE LA PREMIERE PARTIE..........................................................................................9

CHAPITRE 1 :

LA PESTE DANS LE MONDE ET A MADAGASCAR : CAUSALITES ET DISTRIBUTION...............................11

CHAPITRE 2 :

LES ETUDES OBSERVATIONNELLES CONTEMPORAINES DU RISQUE EPIDEMIOLOGIQUE ET LEUR

APPLICATION SUR DIFFERENTS FOYERS PESTEUX

, DONT LE FOYER MALGACHE...................................53

CHAPITRE 3 :

DE L"INFECTION INDIVIDUELLE A L"EXPRESSION GLOBALE DE LA PESTE A L"ECHELLE DU MICROFOYER

LES MECANISMES ENDEMO-EPIDEMIQUES EN QUESTION.....................................................................87

CONCLUSION DE LA PREMIERE PARTIE :

APPORTS ET LIMITES DE L"EPIDEMIOLOGIE EXPERIMENTALE ET OBSERVATIONNELLE A LA

COMPREHENSION DES PROCESSUS ENDEMO

-EPIDEMIQUES DES MALADIES TRANSMISSIBLES............103 DEUXIEME PARTIE : LA VOIE DE LA MODELISATION INDIVIDU-CENTREE POUR UNE COMPREHENSION DES PROCESSUS ENDEMO-EPIDEMIQUES DE LA PESTE

BUBONIQUE. APPLICATION AU FOYER MALGACHE .........................................................109

INTRODUCTION DE LA DEUXIEME PARTIE :

LES BESOINS D"UNE MUTATION PARADIGMATIQUE EXPRIMES AU SEIN DE LA DISCIPLINE

EPIDEMIOLOGIQUE POUR RELIER FACTEURS

, PROCESSUS ET PATTERNS AUX DIFFERENTS NIVEAUX...111

CHAPITRE 4 :

LA MODELISATION DE L"EXPRESSION DES MALADIES TRANSMISSIBLES, VERS UNE INTEGRATION DE L "INDIVIDUALITE ET DE L"HETEROGENEITE SPATIALE : LE TOURNANT DE LA COMPLEXITE...............115

CHAPITRE 5 :

LES APPORTS D"UN MODELE INDIVIDU-CENTRE DE L"EXPRESSION DE LA PESTE BUBONIQUE, APPLIQUE

AU FOYER DES

HAUTES TERRES DE MADAGASCAR..........................................................................169

CONCLUSION DE LA DEUXIEME PARTIE.............................................................................................243

CONCLUSION GENERALE............................................................................................................245

v

TABLE DES MATIERES

LISTE DES FIGURES...........................................................................................................................IX

LISTE DES PHOTOGRAPHIES........................................................................................................XIII

LISTE DES TABLEAUX...................................................................................................................XIII

INTRODUCTION GENERALE...........................................................................................................1

PREMIERE PARTIE : LA PESTE BUBONIQUE, MECANISME DE TRANSMISSION ET

DISTRIBUTION GLOBALE

APPORTS DES ETUDES OBSERVATIONNELLES ET EXPERIMENTALES TRADITIONNELLES A LA CONNAISSANCE D"UNE MALADIE TRANSMISSIBLE.............7

INTRODUCTION DE LA PREMIERE PARTIE..........................................................................................9

CHAPITRE 1 : LA PESTE DANS LE MONDE ET A MADAGASCAR :

CAUSALITES ET DISTRIBUTION.........................................................................................................11

1. Les conceptions étiologiques anciennes de la peste, de la théorie infectionniste à la théorie

1.1 La peste à l"époque de la théorie infectionniste................................................................................. 13

1.2 Les précurseurs de la contagion......................................................................................................... 14

1.3 Affrontement des idées infectionnistes et contagionistes................................................................... 15

1.4 L"ère de la statistique sanitaire : une épidémiologie naissante imprégnée de géographie et tournée

vers la santé publique............................................................................................................................... 16

2. Etiologie spécifique de la peste : origine microbiologique de l"infection et mécanisme de

2.1 L"isolement du bacille et l"implication du rat.................................................................................... 19

2.2 La puce : vecteur de la transmission.................................................................................................. 20

2.3 Mécanisme de transmission et temporalité de la maladie au niveau individuel................................. 21

2.4 L"étiologie spécifique ou l"éviction des facteurs du milieu ............................................................... 25

2.5 Les freins d"une doctrine de l"étiologie spécifique à la progression de la connaissance.................... 26

3. Le complexe pathogène de la peste et ses variations spatiales dans le monde et à Madagascar

3.1 Le concept de complexe pathogène : un nécessaire recadrage par Max Sorre................................... 28

3.2 Les variations spatiales et temporelles du complexe pesteux............................................................. 30

3.2.1 Le complexe pesteux des rongeurs commensaux ...................................................................... 31

3.2.2 Controverse à propos de l"implication de la puce de l"homme.................................................. 32

3.2.3 Le complexe pesteux des rongeurs sauvages............................................................................. 33

3.2.4 L"interpénétration des complexes des rongeurs sauvages et des rongeurs commensaux........... 36

3.2.5 Le schéma classique de la diffusion de la 3ème pandémie .......................................................... 37

3.3 Distribution mondiale des cas humains.............................................................................................. 39

3.4 Les caractéristiques du complexe pesteux à Madagascar................................................................... 44

3.4.1 Une diffusion de la peste à Madagascar qui suit le schéma classique........................................ 44

3.4.2 Identification du complexe pesteux malgache........................................................................... 45

3.4.3 Evolution des cas humains. La peste, réémergente à Madagascar............................................. 47

3.4.4 Distribution de la peste humaine à Madagascar : des données agrégées au niveau du district

sanitaire.............................................................................................................................................. 49

Conclusion du chapitre 1..............................................................................................................51

Table des matières

vi CHAPITRE 2 : LES ETUDES OBSERVATIONNELLES CONTEMPORAINES DU RISQUE EPIDEMIOLOGIQUE ET LEUR APPLICATION SUR DIFFERENTS FOYERS PESTEUX , DONT LE FOYER

MALGACHE

1. Les études observationnelles contemporaines du risque épidémiologique dans le paradigme

1.1 Ecologie, géographie des maladies et démarche d"analyse du risque épidémiologique......................55

1.2 L"introduction du paradigme systémique dans l"analyse du risque épidémiologique : la doctrine de

l"étiologie multiple...................................................................................................................................57

1.3 Facteurs de risque et niveaux d"analyse du risque..............................................................................61

1.4 De l"identification des facteurs de risque à l"inférence causale : les méthodes observationnelles de

l"épidémiologie analytique.......................................................................................................................62

1.4.1 Causalité et inférence causale en épidémiologie ........................................................................62

1.4.2 Les méthodes observationnelles appliquées au niveau individuel..............................................64

1.4.3 Les méthodes observationnelles appliquées à un niveau agrégé.................................................65

1.5 Les problèmes liés à l"inférence causale dans les études observationnelles .......................................65

1.5.1 Sources d"erreur faussant l"interprétation de l"association.........................................................66

1.5.2 Problèmes liés à l"inférence causale entre les niveaux...............................................................67

2. Application des méthodes d"analyse du risque épidémiologique sur différents foyers pesteux

dont le foyer malgache..................................................................................................................69

2.1 Adaptation du cadre de pensée systémique à la peste.........................................................................69

2.2 L"analyse du risque pesteux, entre études prospectives et études rétrospectives................................70

2.2.1 Etudes centrées sur les rongeurs et leurs puces : des facteurs de risque environnementaux aux

effets multiples....................................................................................................................................71

2.2.1.1 Mise en évidence des facteurs environnementaux et de leurs effets écologiques sur

différents foyers pesteux................................................................................................................72

2.2.1.2 Etudes réalisées sur le foyer des Hautes Terres de Madagascar.........................................73

2.2.2 Etudes centrées sur les humains : des facteurs socioculturels peu étudiés..................................75

2.2.2.1 Etudes réalisées sur différents foyers pesteux....................................................................75

2.2.2.2 Etudes réalisées sur le foyer malgache, spécialement dans le Moyen Ouest des Hautes

Conclusion du chapitre 2..............................................................................................................85

CHAPITRE 3 : DE L"INFECTION INDIVIDUELLE A L"EXPRESSION GLOBALE DE LA PESTE A L "ECHELLE DU MICROFOYER. LES MECANISMES ENDEMO-EPIDEMIQUES EN QUESTION...............87

1. Le glissement du questionnement de : pourquoi ici, pourquoi pas là ? à comment ici, comment

là ?................................................................................................................................................89

2. Une endémicité à caractère local ou régional ?.......................................................................90

3. Recherche des facteurs conditionnant les processus endémo-épidémiques..............................92

3.1 Les partisans de la cause immunitaire : résistance naturelle des rongeurs à la peste..........................92

3.2 Les partisans de la cause écologique : structure des populations de rongeurs, interactions avec les

3.3 Les incertitudes qui demeurent à propos des mécanismes enzootiques..............................................96

3.4 La question irrésolue des conditions nécessaires au développement épizootique...............................98

Conclusion du chapitre 3............................................................................................................101

CONCLUSION DE LA PREMIERE PARTIE : APPORTS ET LIMITES DE L"EPIDEMIOLOGIE EXPERIMENTALE ET OBSERVATIONNELLE A LA COMPREHENSION DES PROCESSUS ENDEMO

EPIDEMIQUES DES MALADIES TRANSMISSIBLES.............................................................................103

Table des matières

vii DEUXIEME PARTIE : LA VOIE DE LA MODELISATION INDIVIDU-CENTREE POUR UNE COMPREHENSION DES PROCESSUS ENDEMO-EPIDEMIQUES DE LA PESTE

BUBONIQUE. APPLICATION AU FOYER MALGACHE .........................................................109

INTRODUCTION DE LA DEUXIEME PARTIE : LES BESOINS D"UNE MUTATION PARADIGMATIQUE EXPRIMES AU SEIN DE LA DISCIPLINE EPIDEMIOLOGIQUE POUR RELIER FACTEURS , PROCESSUS ET

PATTERNS AUX DIFFERENTS NIVEAUX

CHAPITRE 4 : LA MODELISATION DE L"EXPRESSION DES MALADIES TRANSMISSIBLES, VERS UNE

INTEGRATION DE L

"INDIVIDUALITE ET DE L"HETEROGENEITE SPATIALE : LE TOURNANT DE LA

COMPLEXITE

1. La peste : un système pathogène complexe appréhendé par la modélisation.........................117

1.1 La complexité : une nouvelle orientation donnée au paradigme systémique ................................... 117

1.1.1 La complexité dans une perspective holiste : la reconnaissance des effets non-linéaires sur la

dynamique globale............................................................................................................................ 118

1.1.2 Le traitement de la complexité liée à l"articulation des niveaux par la modélisation bottom-up

.......................................................................................................................................................... 120

1.1.2.1 Des automates cellulaires................................................................................................ 122

1.1.2.2 ... aux modèles à base d"agents adaptatifs : diversité des agents et structure des interactions

peuvent faire la différence........................................................................................................... 123

1.1.3 Le statut épistémologique du modèle et de la simulation en question..................................... 125

1.2. Reconnaissance et modélisation de la complexité de l"expression des maladies transmissibles..... 127

1.2.1 La reconnaissance ancienne des non-linéarités dans un système pathogène............................ 127

1.2.2 Modélisation de la dynamique non-linéaire d"une maladie transmissible dans une perspective

holiste : l"hypothèse simplificatrice de l"action de masse................................................................. 130

1.2.3 Le potentiel unificateur de la modélisation individu-centrée dans l"étude de l"expression des

maladies transmissibles.................................................................................................................... 131

1.3 Synthèse du complexe pathogène et du système pathogène : le système pathogène complexe ....... 134

2. Les apports de l"épidémiologie théorique : intégration progressive de l"hétérogénéité spatiale

et de l"individualité dans les modèles endémo-épidémiques.......................................................135

2.1 Un apport des modèles compartimentaux : le théorème du seuil endémo-épidémique....................136

2.1.1 Le modèle basique de Kermack-McKendrick à une seule population d"hôtes et ses extensions

.......................................................................................................................................................... 136

2.1.1.1 Le modèle épidémique SIR............................................................................................. 136

2.1.1.1.1 Les hypothèses simplificatrices du modèle............................................................. 136

2.1.1.1.2 Un seuil épidémique défini sur la population susceptible initiale ...........................139

2.1.1.2 Le modèle endémique SIR .............................................................................................. 141

2.1.1.3 Une déclinaison possible du modèle SIR : le modèle SEIR ............................................ 142

2.1.2 Le modèle de Ross-MacDonald d"une maladie transmissible vectorielle................................ 143

2.1.3 Intégration de l"hétérogénéité temporelle, statistique et spatiale dans les modèles

compartimentaux.............................................................................................................................. 146

2.1.3.1 L"introduction de l"hétérogénéité temporelle et statistique ............................................. 146

2.1.3.2 L"introduction de la dimension spatiale et de l"hétérogénéité spatiale............................ 147

2.1.3.2.1 Les modèles réaction-diffusion............................................................................... 148

2.1.3.2.2 Les modèles à sous-populations.............................................................................. 149

2.2 Un apport des modèles à individus discrets : les effets de la structure du réseau de contacts sur le

développement épidémique ................................................................................................................... 152

2.2.1 Les modèles à réseaux de contacts fixes.................................................................................. 153

2.2.1.1 La variété des approches de modélisation employées ..................................................... 154

2.2.1.2 Les apports théoriques de ces modèles............................................................................ 155

2.2.2 Les modèles à réseaux de contacts émergents ......................................................................... 159

3. Les modèles existants de simulation de l"expression de la peste bubonique...........................160

3.1 Le modèle réaction-diffusion de Noble (1974) : conditions de diffusion pandémique de la peste... 161

3.2 Le modèle à métapopulations de Keeling et Gilligan (2000) : conditions d"invasion et de persistance

de la peste bubonique dans le cas d"un complexe constitué d"une seule espèce de rongeurs et de puces

............................................................................................................................................................... 162

3.3 Le modèle de Foley et al. (2007) : l"expression de la peste bubonique dans le cas d"un complexe

constitué de multiples espèces de rongeurs et de puces......................................................................... 163

Conclusion du chapitre 4............................................................................................................165

Table des matières

viii CHAPITRE 5 : LES APPORTS D"UN MODELE INDIVIDU-CENTRE DE L"EXPRESSION DE LA PESTE

BUBONIQUE

, APPLIQUE AU FOYER DES HAUTES TERRES DE MADAGASCAR.................................169

1. Objectifs et choix initiaux de modélisation.............................................................................171

1.1 Objectifs généraux et domaine d"application du modèle..................................................................171

1.2 Objectifs détaillés, niveau d"étude et résolution spatio-temporelle du modèle.................................172

1.3 Un modèle individu-centré à réseau de contacts émergent...............................................................174

1.4 Les étapes de la modélisation...........................................................................................................174

2. Description du modèle SIMPEST............................................................................................176

2.1 Le choix de la plate-forme Netlogo..................................................................................................176

2.2 La définition d"un environnement schématique................................................................................177

2.3 La dynamique des populations de rats et de puces ...........................................................................180

2.3.1 Le cycle de vie..........................................................................................................................180

2.3.2 Le cycle de mobilité.................................................................................................................181

2.4 Le cycle de transmission...................................................................................................................182

2.5 Temporalité et ordonnancement des actions au cours d"un pas de temps.........................................185

2.6 Les valeurs de référence du modèle : paramètres et conditions initiales...........................................186

2.6.1 Valeurs de référence pour les paramètres.................................................................................188

2.6.2 Valeurs de référence pour les conditions initiales ....................................................................188

3. Les résultats du modèle généraliste........................................................................................190

3.1 Les résultats d"une série de simulations de référence.......................................................................191

3.1.1 Le contrôle de la stochasticité ..................................................................................................192

3.1.2 La dynamique temporelle de la prévalence simulée.................................................................192

3.1.3 Estimation du potentiel de transmission à l"homme.................................................................195

3.1.4 La distribution spatiale des épizooties simulées.......................................................................197

3.2 Les résultats des analyses de sensibilité aux paramètres du modèle.................................................200

3.2.1 Point sur les analyses de sensibilité..........................................................................................200

3.2.2 Résultat des analyses de sensibilité paramètre par paramètre...................................................201

3.3 Sensibilité à la densité et à la distribution spatiale initiales de la population : pour une validation

structurelle du modèle ............................................................................................................................205

3.3.1 Validation empirique vs validation structurelle........................................................................205

3.3.2 Sensibilité à la densité de population initiale............................................................................206

3.3.2.1 Doit-on s"attendre à un effet de seuil ?.............................................................................206

3.3.2.1.1 Les références théoriques mobilisées.......................................................................206

3.3.2.1.2 Les références empiriques mobilisées......................................................................208

3.3.2.2 Détermination du taux de reproduction épidémique dans SIMPEST...............................208

3.3.2.3 Résultats des analyses de sensibilité à la densité de population initiale...........................210

3.3.3 Sensibilité à la distribution spatiale de la population................................................................214

3.3.3.1 Caractérisation du réseau des contacts indirects entre rats...............................................214

3.3.3.2 Résultats des analyses de sensibilité à la distribution spatiale de la population...............215

4. Application du modèle à des situations empiriques du Moyen Ouest des Hautes Terres de

4.1 Choix des cas d"étude.......................................................................................................................219

4.2 Calage du modèle aux données d"entrée...........................................................................................220

4.2.1 Configurations spatiales initialisées pour les deux villages étudiés..........................................220

4.2.2 Initialisation de la population...................................................................................................225

4.2.2.1 Initialisation de la population de rats................................................................................225

4.2.2.2 Initialisation de la population de puces............................................................................228

4.2.2.3 La séroprévalence en entrée du modèle............................................................................229

4.3 Les résultats du modèle appliqué......................................................................................................230

4.3.1 Capacité de la maladie à se maintenir.......................................................................................230

4.3.2 Capacité de la maladie à se diffuser autour d"une ou plusieurs sources initiales d"infection....234

Conclusion du chapitre 5............................................................................................................239

CONCLUSION DE LA DEUXIEME PARTIE..........................................................................................243

CONCLUSION GENERALE............................................................................................................245

BIBLIOGRAPHIE .............................................................................................................................253

ix

LISTE DES FIGURES

Figure 1. Le cycle épidémiologique classique de la peste bubonique proposé par P. L. Simond...........24

Figure 2. Carte de distribution de la peste 1900-1952 (source : May, 1952)..........................................35

Figure 3. Interpénétration des cycles de peste des rongeurs commensaux et sauvages..........................37

Figure 4. Schéma de diffusion théorique de la peste à partir d"un navire hébergeant rat, Xenopsylla

cheopis et Yersinia pestis (source : Beaucournu, 1999)................................................................39

Figure 5. Répartition des cas humains signalés dans le monde sur la période 1954-2003 .....................41

Figure 6. Précisions sur le nombre d"années où les données sont manquantes sur la période 1954-2003

Figure 7. Incidence de la peste sur la période 1954-1978.......................................................................42

Figure 8. Incidence de la peste sur la période 1979-2003.......................................................................42

Figure 9. Evolution des cas recensés à Madagascar...............................................................................47

Figure 10. Nombre de quinquennats marqués par des cas humains sur les périodes 1957-1981 et 1982-

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