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UNIVERSITE MONTPELLIER II

SCIENCES ET TECHNIQUES DU LANGUEDOC

THESE

Pour obtenir le grade de

DOCTEUR DE L'UNIVERSITE DE MONTPELLIER II

Discipline : Ecologie et Evolution

Ecole Doctorale : SIBAGHE (Systèmes Intégrés en Biologie, Agronomie, Géosciences,

Hydrosciences, Environnement).

2009 N°.

Présentée et soutenue publiquement

par

TORRICO BALLIVIAN JUAN PABLO JOSÉ

Le Titre Evolution de l'Ichtyofaune Amazonienne par l'approche de la phylogéographie comparée.

Jury :

M. BONHOMME François Directeur de Thèse

M. DESMARAIS Erick Examinateur

M. DOUZERY Emmanuel Examinateur

M. LECOINTRE Guillaume Rapporteur

M. MONTOYA-BURGOS Juan I. Rapporteur

M. RENNO Jean-François Co-directeur de Thèse 2 3

A la mémoire de Jorge A. Torrico B.

†10 janvier 2009) 4

A ma famille

Jorge Torrico Q.

Gilka Ballivian C.

Cecilia Torrico B.

Grace Morgan de Torrico

Jorge Torrico Morgan

Matias Dereck Torrico Morgan

María Lucia Centellas

5

Cette thèse a été réalisée dans le cadre de programme IRD "Caractérisation et Valorisation de

Ichtyofaune amazonienne pour une Aquaculture Raisonnée » en coopération avec l'Institut de

Biologie Moleculaire (IBMB) de l'Université San Andrés à La Paz (Bolivie) et avec l'Institut

des Sciences de l'Evolution de Montpellier (Isem). Elle a pu être possible grâce à la réalisation au préalable d'une maestria dans le laboratoire de l'IBMB et de deux stages préparatoires dans le laboratoire " Gènomes, Populations, Interactions, Adaptation » de l'ISEM (GPIA, 2001 et 2002). L'IRD a financé la majeure partie des recherches et des déplacements, l'ISEM une partie des recherches et l'hébergement sur sa station de biologie marine à Sète, l'ambassade de France en Bolivie a octroyé une demi-bourse.

J'ai le plaisir de remercier :

IRD-UR 175, Montpellier

Jean-François Renno, pour son soutien constant et indéfectible tout au long de la thèse et pour m'avoir transmis son goût pour la rigueur scientifique, le travail en équipe et sa passion pour l'évolution de l'Amazonie. Fabrice Duponchelle, pour son soutien et son suivi constant.

Jesus Nuñez, pour son soutien.

Marc Legendre, pour son soutien et gentillesse à toute épreuve, pour avoir accepté de faire partie des comités de thèse (avec les déplacements à Sète).

Etienne Barras, pour son exemple de travail.

Remi Dugué pour son soutien et gentillesse.

Emmanuel Paradis pour sa gentillesse et orientation avec R. Laurent Pouyeau pour m'avoir adressé quelques mots qui m'ont poussé lors des moments difficiles de cette thèse: "il faut se battre".

Univesité de Montpellier II-ISEM-UMR 5445

François Bonhomme, pour m'avoir acceuilli dans son laboratoire, son encourragement, son interêt pemanent, sa bienveillance, sa patience et surtout pour ses enseignances Erick Desmarais, pour m'avoir formé dans le séquençage et les techniques de filogenie, pour son orientation permanente au labo, pour sa patience. Bruno Guinand, pour sa gentillesse. Son example de travail m'accompagnera toujours. Emeline Lambert, Catherine Breton, Matthieu Faure, Audrey Rohfrisch, Frederique

Lecompte, pour l'appui et amitié a la SMEL

Kathy et Yolande, leur gentillesse à toute épreuve laisse une marque tres profonde en moi. Louis Euzet, son example de dédication au travail et son sourrire eternel.

6IRD- représentation en Bolivie

Mme. Marie-Danielle Demélas Représentant de l'IRD en Bolivie. Jean-Joinville Vacher, pour sa bienveillance constante. Patrick Blanchon, Nigma Clavijo, Elsa Choque, Liliam Salvatierra, Cecilia Gonzales, Rosio Saavedra pour sa bonne volonté lors des démarches administratives à l'IRD de La Paz. Instituto de Investigaciones de la Amazonia Peruana (IIAP, Iquitos-Peru) : Carmen Garcia-Davila, pour m'avoir permis de travailler dans son laboratoire et pour avoir facilité les échantillons de l'Amazonie Peruviènne.

Tout le personnel de l'IIAP

Universidad Mayor de San Andrés (UMSA, La Paz-Bolivie) Volga Iñiguez pour avoir guidé mes premiers pas en génétique.

Gloria Rodrigo pour son soutien et gentillesse

Nataniel Mamani, Rolando Sanchez, Rosario Rivera, Claudia Aliaga, Julia Barreta, et Don Natalio qui m'ont accompagné dans mes premières années d'études. Mario Baudoin de l'Institut d'Ecologie à l'UMSA pour son soutien constant. Universidad Federal de Amazonas (Manaus-Brésil) Izeni Farias, Thomas Hrbek et Simoni Santos pour son intérêt dans mon travail et pour avoir facilité les séquences brésiliennes de Colossoma macropomum. 7

Table des Matières

Présentation................................................................................................... 8

Contexte géographique et écologique actuels du bassin amazonien.................................. 13

L'histoire Néogène du Bassin Amazonien.................................................................. 17

Phénomènes à l'origine de la structuration des espèces et des peuplements amazoniens............. 20

Méthodes......................................................................................................... 25

A. Zone d'étude............................................................................................ 25

B. Choix des espèces......................................................................................... 27

B.1. Serrasalmidae......................................................................................... 29

Colossoma macropomum Cuvier 1816 et Piaractus brachypomus Cuvier 30
Pygocentrus nattereri Kner 1858.............................................................. 30

B.2. Pimelodidae........................................................................................ 32

Le genre Pseudoplatystoma Bleeker 1862.................................................... 32

B.3. Cichlidae............................................................................................ 34

Le genre Cichla....................................................................................... 34

C. Echantillonnage........................................................................................ 35

D. Choix des marqueurs.................................................................................. 37

E. Analyse des données...................................................................................... 37

E.1. Reconstructions phylogénétiques et horloge moléculaire...................................... 37

E.2. Structure des populations......................................................................... 39

E.3. Inférences démographiques...................................................................... 39

E.4. Phylogéographie comparative : Analyse des concordances.................................... 41

Résultats.......................................................................................................... 43

i) Serrasalmidae : Colossoma macropomum............................................................................. 43

ii) Serrasalmidae : Piaractus brachypomus............................................................... 51

iii) Serrasalmidae : Pygocentrus nattereri............................................................ 55

iv) Cichlidae : Cichla pleiozona....................................................................... 58

v) Pimelodidae : Phylogénie et systématique moléculaire........................................... 65

vi) Pimelodidae : Pseudoplatystoma punctifer....................................................... 71

vii) Pimelodidae : Pseudoplatystoma tigrinum....................................................... 76

Discussions................................................................................................... 81

Histoire de diversification de l'ichtyofaune amazonienne ........................................... 81

Phylogéographie comparée des poissons amazoniens................................................ 83

Perspectives................................................................................................ 90

Références.................................................................................................... 92

Annexes ...................................................................................................... 105

8

Présentation

En raison de son hétérogénéité, de la diversité de ses écosystèmes et de sa richesse en espèces,

le domaine néotropical devrait constituer un modèle de choix pour l'étude de l'origine et du

maintien de la diversité biologique. Or, c'est justement à la fois la complexité de cette diversité et sa dimension géographique (Figure 1) qui ont limité le développement des

recherches (difficultés d'échantillonnage, manque d'inventaires, groupes à systématique peu

étudiée ; Lundberg 1998). Dès la fin du XX

éme

siècle, les recherches et publications se sont multipliées et ont identifié le rôle dominant de deux grandes catégories de processus historiques pour expliquer la biodiversité néotropicale : 1) les processus tectoniques

responsables de l'isolement du continent sud-américain (amorcés il y à 120 millions d'annèes,

MA) et de la surrection des Andes, elle-même responsable des transformations des bassins hydrologiques associées ; et 2) les oscillations climatiques du Tertiaire et du Quaternaire (Lundberg 1998). Les grands traits de l'évolution géologique et géomorphologique du continent et notamment du réseau hydrographique sont maintenant mieux connus et datés tout au long du Cénozoïque (voir Potter, 1997; Lundberg, 1998, mais aussi Garzione et al. 2008 et Figueiredo et al. 2008 pour des visions contrastées). Il en découle que la plupart des recherches en

génétique évolutive sur les poissons ont été menées sur des espèces à distribution continentale

grace à des méthodes phylogénétiques classiques (Montoya Burgos 2003; Hardman et Lundberg 2006 ; Freeman et al. 2007 ; Willis et al. 2007, Hubert et al. 2007a), parfois accompagnées de méthodes de biogéographie historique (Albert et al. 2005, 2006, Hubert et Renno 2006). C'est la diversification des niveaux taxinomiques supérieurs (ordres, familles,

genres) qui a été la plus étudiée. Ces groupes étant largement distribuées sont susceptibles

d'apporter des informations sur les événements de vicariance associés à l'évolution des

réseaux hydrographiques. En conséquence les processus récents (Pliocène tardif et

Pléistocène) ont été plutôt délaissés (Colinvaux et al. 2000). Cependant, un nombre croissant

de publications appréhende la problématique de l'ichtyologie néotropicale avec une vision populationnelle qui permet de mieux déduire les processus récents (Renno et al. 1990, Moyer et al. 2005, Renno et al. 2006, Hubert et al. 2007a, b, c). D'autre part, les transformations écologiques du milieu tropical sont beaucoup moins

connues que les transformations orogéniques et ont été le sujet de nombreuses controverses et

schismes (Colinvaux et al. 2000, Bush et Silman 2004, Bush 2005). Malgré cela, un consensus commence à émerger (Anhuff et al. 2006). Cependant la mise en évidence du quel point l'histoire de la diversification dans le domaine néotropical demeure largement inexpliquée.

Figure 1. Diversité biologique du bassin amazonien. (a) superposition du contour de l'Amazonie sur la carte de l'Europe. La région inclut certaines des régions et

écosystèmes les plus riches en espèces, pour, par exemple les plantes vasculaires (b) et autres taxons (les zones en rouge et violet correspondent aux zones à plus forte

diversité alors qu les couleurs claires aux zones les moins divérses). L'Amazonie est particulièrement riche en espèces des poissons comme l'illustré par la relation entre le

nombre d'espèces et la superficie pour les poissons amazoniens (c), en comparaison avec le bassin du Congo.

L'utilité de mettre en oeuvre une stratégie phylogéographique afin de mieux reconstituer cette

histoire de diversification biologique a été démontrée pour des nombreux taxons et sous toutes les latitudes (Behegaray 2008). Les contributions les plus importantes ont

probablement été celles qui ont permis de mettre en évidence les aspects de génétique des

populations sous des conditions de non-équilibre, d'établir la relation entre la démographie et

la généalogie historique, et finalement de mettre en relation deux domaines longtemps isolés

comme la génétique des populations et la phylogénie. En effet, la structure phylogéographique d'un organisme offres aux biologistes un ample cadre évolutif qui peut apporter des réponses directes à nombreuses questions. Elle offre également une base

historique sur laquelle des hypothèses plus précises peuvent être formulées puis testées. Cette

structure peut être complexe notamment pour les espèces dont l'aire de distribution inclut des

régions soumises à des changements paléogéographiques importants (Weiss et Ferrand 2006).

Les fluctuations du niveau de la mer et des lacs, la formation de "ponts» terrestres, les transformations tectoniques, les changements climatiques et la dynamique fluviale constituent des exemples de phénomènes indépendants qui ont eu un effet sur la biologie des populations (Weiss et Ferrand 2006). Or les caractéristiques des populations sont déterminées par

l'interaction entre la dérive génétique, le flux de gènes et la sélection naturelle, des processus

influencés directement par la taille de la population (et ses variations dans le temps dues à des

facteurs stochastiques tels que la dérive) mais aussi par le degré de l'isolement entre les

populations voisines (défini comme la quantité de flux de gènes entre elles). Il est attendu que

ces deux facteurs se trouvent en relation directe avec les facteurs biotiques et abiotiques qui ont un impact sur la survie et la reproduction des individus (Vucetich et Waite 2003, Eckert et al. 2008).

C'est donc en construisant un lien entre la génétique des populations (microévolution) et la

phylogénétique (macroévolution) (Bermingham et Moritz 1998) que l'approche

phylogéographique contribue à mieux comprendre les modèles biogéographiques à échelle

régionale (Berminghan et Martin 1998; Reeves et Bermingham 2006). Des transformation du paysage telles que les fluctuations du niveau de la mer, les transformations géologiques ou hydrographiques, la formation de voies de colonisation ou les modifications de la composition

des communautés végétales, peuvent avoir un effet sur la démographie des espèces et donc

sur leurs génomes (Weiss et Ferrand, 2006). Ainsi par exemple, la colonisation récente de nouveaux habitats ou bien, alternativement, des longues périodes de stabilité d'occupation d'une zone géographique ont toutes les deux des effets contrastés sur les profils de

distribution de la variation génétique (Mora et al. 2007). En conséquence, la comparaison des

structures phylogéographiques entre plusieurs espèces co-distribuées, permet d'identifier des

zones géographiques dans lesquelles les espèces et les populations de poissons ont eu une

histoire évolutive particulière. (Moritz et Faith 1998) et idéalement de mettre en relief les

évènements et paramètres qui ont contribué à les façonner.

La phylogéographie a été critiquée ces dernières années. On lui reproche en particulier d'être

trop dépendante de locus hérités de façon uni-parentale (ADN mitochondrial, ADN plastidien). Néanmoins, ces locus demeurent d'utilité incontestable dans la plupart des cas et surtout lorsqu'il s'agit d'inférer des limites des espèces ou des structures au niveau des populations (Avise 1994, Zink et Barrowclough, 2008). Certes, la construction d'un arbre généalogique matrilinéaire représente la prise en compte d'une fraction seulement de l'information généalogique contenue dans le génome d'une espèce (Avise 1994). En conséquence, les limites méthodologiques de la formulation originelle de la phylogéographie ont conduit au développement de la phylogéographie statistique qui propose d'orienter la discipline dans un cadre d'évaluation d'hypothèses en relation avec un modèle donné

11(Knowles et Maddison, 2002). Le défi principal est alors de fixer a priori des prédictions qui

prennent en compte la nature stochastique du processus de coalescence des lignées génétiques

(Kingman 1982, Watterson 1984, Hudson 1990, Donnelly & Tavaré 1995). De plus, pour

produire de meilleurs scénarios phylogéographiques, il est fait appel à d'autres domaines de

recherche afin d'obtenir des informations complémentaires mais indépendantes. En premier lieu les analyses de biogéographie historique participent aux formulations classiques de la phylogéographie, dans le but principal de définir les aires géographiques importantes pour l'évolution des communautés biologiques (Taberlet et al. 1998; Bermingham et Martin 1998; Hall et Harvey 2002 ; Hubert & Renno, 2006 ; Behegaray 2008). Plus récemment, des

analyses écologiques telles que la modélisation de niches écologiques actuelles et passés ont

permis d'appréhender l'impact de facteurs écologiques particuliers sur l'histoire évolutive des

taxons et des communautés (Carstens et Richards 2007 ; Townsend Peterson et Nyári 2007). En outre, une approche comparative offre une excellente opportunité d'améliorer notre compréhension de la façon dont l'histoire démographique et les traits d'histoire de vie des espèces ont pu influencer les profils de structuration phylogéographique : les concordances

entre les profils de structuration génétique à travers plusieurs espèces co-distribuées

impliquent la participation simultanée de facteurs biogéographiques dans la conformation des profils phylogéographiques (histoire partagée, cf. Bermingham et Avise 1986). D'une autre part, les constats de non-congruence sont aussi importants puisqu'ils apportent des lumières

sur les différences intrinséques des espèces du point de vue des flux de gènes, des taux

d'évolution moléculaire, de la taille efficace des populations ou d'autres facteurs

moléculaires, écologiques (des traits de vie contrastés par exemple) et démographiques (Avise

1994, Bernatchez et Wilson 1998). Cependant, les études comparatives sont encore peu

fréquentes, notamment en Amérique néotropicale. Dans une révision récente Behegaray

(2008) démontre que seulement 8% des études phylogéographiques peuvent être considérées

comme comparatives. Le 23% de ces études incluent des taxons néotropicaux, principalement des mammifères (Da Silva et Patton 1993, Lessa et al. 2003). Les poissons constituent néanmoins le sujet d'une partie importante des études comparatives, en particulier pour les domaines néarctique et paleoarctique (Bermingham et Avise 1986, Bernatchez et Wilson 1998). Ces études ont mis en évidence des aspects importants de la diversification temporelle et spatiale de l'ichtyofaune. Bermingham et Avise (1986) ont

vérifié l'effet des barrières zoogéographiques connues en Amérique du Nord, démontrant la

prépondérance de facteurs historiques sur les facteurs actuels (migration et flux de gènes) pour la diversification des poissons. Ainsi, les changements du niveau de la mer ayant

fragmenté les réseaux hydrologiques pendant le Pliocène seraient une des causes possibles de

la structuration génétique des populations, alors que les événements de capture des têtes des

bassins n'auraient pas eu un effet significatif (Bermingham & Avise 1986). De plus Bernatchez et Wilson (1998) ont mis en évidence pour les poissons d'eau douce au nord de

l'équateur, l'existence d'une relation entre les divergences génétiques et le gradient latitudinal

(Bernatchez et Wilson, 1998). En Amérique centale des études comparatives ont également mis en évidence une histoire récente et complexe (Bermingham et Martin 1998, Smith et Bermingham 2005, Reeves et Bermingham 2006). Par contraste avec les études précédentes, non seulement les événements historiques tels que la mise en place de l'Isthme de Panamá, ayant permis au moins trois vagues de colonisation de l'Amérique centrale à partir de

différentes sources en Amérique du Sud (Bermingham et Martin 1998), ont été invoqués pour

décrire la conformation des profils de dispersion et l'histoire de diversification de l'ichtyofaune régionale. Les différences biologiques (Smith et Bermingham 2005) et écologiques (Reeves et Bermingham 2006) des espèces ont aussi été importantes. 12

Le travail effectué au cours de cette thèse a eu pour objectif, après avoir clarifié les limites des

espèces, nous avons entrepris de comparer les structures phylogéographiques de différentes

espèces de poissons co-distribuées en Amazonie occidentales, phylogénétiquement éloignées

(cichlidés, pimélodidés, serrasalmidés) et ayant des traits d'histoire de vie contrastés

(migrateurs, sédentaires, piscivores, frugivores). Le but a été de mettre en évidence les

événements qui seraient la conséquence de phénomènes à l'origine de la biodiversité

amazonienne et de son maintien. Je présenterai d'abord le contexte géographique et l'écologie

actuelle du bassin amazonien, son histoire et les principales hypothèses pouvant expliquer la

structuration de l'ichtyofaune. Après la présentation des résultats de la phylogéographie pour

chacune des espèces, des comparaisons seront établies entre elles. Enfin, les résultats de

l'analyse phylogéographique seront discutés en relation avec les différents phénomènes déjà

connus comme pouvant avoir structuré la biodiversité amazonienne à différentes époques

géologiques selon l'hypothèse des refuges (Haffer 1969), hypothèse paléogéographique (Croizat 1976, Da Silva et Patton 1998, Lougheed et al. 1999), hypothèse hydrogéographique (Lundberg 1998, Montoya-Burgos 2003) et hypothèse des musées (Fjeldsa 1994, Roy 1997,

Nores 2000, Aleixo 2004).

13 Contextes géographique et écologique actuels du bassin amazonien.

"Les montagnes s'élevèrent tout au long des trois Amériques, de l'Alaska jusqu'à la Patagonie, sans s'éloigner

de son berceau ni le perdre de vue. Seulement au centre de l'Amérique du Sud, certaines d'entre elles,

rebelles et aventureuses, pénétrèrent le continent pour former une chaîne indépendante.

Les Dieux punirent leur arrogance avec une nostalgie permanente de la mer qu' elles ne pouvaient plus voir...et cette nostalgie fut transmise à la nation qui s'installa au milieu d'elles, avec comme foyer ses vallées, le plateau de son versant oriental et les plaines étendues en face...".

Querejazu-Calvo 1979.

Le bassin amazonien recouvre 7×10

6 km² et apporte à l'Atlantique un volume d'eau qui représente environ 20% des apports d'eau douce mondiaux aux océans (Goulding et al. 2003, Hubbell et al. 2008). Il s'agit du plus grand bassin hydrographique du monde, tant en termes de superficie que de débit annuel moyen (0.2×10 6 m 3 .s -1 ) (Oliveira et al. 2001). Situé entre 5° de latitude nord et 20° de latitude sud et entre 50° et 80°de longitude ouest (Tardy et al.

2005), son étendue touche sept pays : le Brésil (63%), le Pérou (16%) la Bolivie (12%), la

Colombie (5.6%), l'Equateur (2.3%), le Venezuela (0.6%) et les Guyanes (0.2%) (Molinier

1993). Situé sur une large dépression entourée par cinq grands bassins avec lesquels il partage

une histoire géologique et biologique (le Magdalena et l'Orénoque au nord, le Paraná au sud

et le São Franciso à l'est, Figure 2a), le bassin est limité au nord par le bouclier guyanais, à

l'ouest par la chaîne des Andes, au sud par le plateau du bouclier brésilien, et à l'est par

l'océan atlantique. Entre les Andes et les boucliers, les limites du bassin ne sont pas très marquées et actuellement des phénomènes de diffluence sont observés au nord avec

l'Orénoque (à travers le fleuve Casiquiare), avec les fleuves du Bouclier Guyanais à travers la

savane du Rupununi (Lowe-McConnell, 1964) et au sud avec le Paraná à travers la région du Pantanal (Molinier 1993). L'Amazone naît de plusieurs sources andines, mais la source la

plus éloignée se trouve à 5300 m d'altitude sur le versant nord du Nevado Mismi. A partir de

ce ruisseau, le Carhuasanta, le cours principal change de nom au moins neuf fois : Lloqueta, Hornillos, Apurimac, Ene, Tambo, Ucayali, Amazonas, Solimões et finalement Amazone à partir de la confluence entre le Solimões et le fleuve Negro. Tout au long du cours principal,

le bassin amazonien est constitué de 13 affluents principaux: le Caquetá-Japurá (4.2 % de la

superficie totale du bassin amazonien), Putumayo-Iça (2.2 %), Napo (1,6 %), Marañon (5,2 %), Ucayali (4.9 %), Juruá (3.2 %), Purus (5.5 %), Madera (Madre de Dios, Beni, Mamoré et bas Madeira ; 20.1 %) à l'ouest, et Trombetas (1.9 %), Negro-Blanco (10.1 %), Tapajos (7.1 %), Xingu (7.3 %) et Tocantins (11.0 %) à l'est (Fig 2b) (Goulding et al. 2003) Géologiquement, le bassin est divisé en trois grandes unités géomorphologiques : (1) la cordillère des Andes et le piémont se trouvent dans la partie occidentale (44% de la surface); (2) les plaines d'inondation (várzeas) au voisinage du canal principal, d'orientation ouest - est et qui occupent la partie centrale (11% de la surface); (3) les boucliers qui se situent au nord et au sud de l'Amazonie centrale (45% de la surface). Les altitudes s'échelonnent entre 1500 et 7000 m. pour la cordillère des Andes, de 300 à 1500m. pour le piémont ainsi que pour les terres hautes des Guyanes, en dessous de 300 m. pour le bouclier brésilien et en dessous de 200 m. pour les plaines alluviales (Tardy et al. 2005). L'ensemble des plaines d'inondation est constitué par des grandes zones de sédimentation qui sont

biologique en Amazonie demeure controversée (Rosseti et al. 2005), mais ils ont été proposés

comme responsables historiques de l'orientation et vitesse du débit d'eau du bassin amazonien. 14

Figure 2. Contexte géographique du bassin amazonien, montrant en a) les grands bassins hydrologiques sud-

américains et les connections établies entre eux, le fleuve Casiquiaré, la savane Rupununi et la région du

Pantanal ; en b) les treize principaux sous bassin amazoniens ; et en c) la carte géologique simplifiée, avec les

paléoarcs (en pointillés rouges), les boucliers précambriens et l'altitude au dessus de la mer.

15

Les affluents présentent des caractéristiques hydrographiques liées aux trois grandes unités

géomorphologiques. Les fleuves d'origine andine, signant leurs apports à l'Amazone par des

eaux chargées en matières dissoutes et particulaires (Molinier 1993), alors que les fleuves qui

trouvent leur source au niveau des boucliers précambriens brésilien et guyanais apportent peu de matières dissoutes. Finalement, les fleuves qui naissent au niveau des terres basses couvertes par de la végétation apportent des contenus élevés d'acides humiques qui se traduisent par un pH faible (Sioli 1984). Cependant ces grands types d'eaux nommées respectivement eaux blanches, eaux claires et eaux noires (Figure 3) sont en fait des catégories simplifiées qui ne rendent pas compte du continuum réel de conditions hydrologiques connues comme " qualité des eaux » (Guyot et al. 1999). C'est en particulier le cas du haut Madera. Ce réseau hydrographique, du fait d'une part de sa position entre la

chaîne des Andes et le bouclier brésilien et d'autre part de sa structure géologique diversifiée

et de la dynamique des cycles pluviaux, présente une très forte hétérogénéité en ce qui

concerne la qualité de ses eaux (Guyot et al. 1999). Le bassin amazonien est soumis à un régime de précipitations essentiellement d'origine atlantique et reçoit en moyenne entre 2 000 et 5 900 mm/an (Anhuf et al. 2006). La moitié du volume des précipitations retourne dans l'atmosphère sous forme de vapeur d'eau du fait de la très forte évapotranspiration de la forêt amazonienne. Ainsi la lame d'eau précipitée correspond pour environ 50% à de la vapeur d'eau recyclée. Dans les bassins andins, l'effet du relief est très marqué avec des valeurs extrêmes de 6000 mm/an au pied des Andes, et de

300 mm/an dans certaines vallées protégées (Roche et al. 1990, 1992; Molinier 1993). La

précipitation est plus forte dans les parties basses et de moyenne altitude entre 500 et 3000 m. La portion la plus humide se trouve dans le versant oriental en Colombie et près de la

frontière entre le Pérou et la Bolivie où la précipitation peut dépasser les quatre mille

millimètres (McClain et Naiman, 2008).quotesdbs_dbs27.pdfusesText_33

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