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1

UNIVERSITÉ MOHAMMED V - AGDAL

FACULTÉ DES SCIENCES

Rabat

N° d'ordre : 2328

THÈSE DE DOCTORAT D'ETAT ès-SCIENCES

Présentée par

Soumaya HAMMADA

Discipline : Biologie

Spécialité : Ecologie végétale

ETUDES SUR LA VEGETATION DES ZONES HUMIDES DU

MAROC Catalogue et Analyse de la Biodiversité Floristique et Identification des principaux Groupements Végétaux

Soutenue le 27 février 2007

Devant le jury

Président : Mr Mohamed DAKKI

Professeur, Institut Scientifique-Rabat

Examinateurs : Mr. Abdelaziz BENHOUSSA

Professeur, Faculté des Sciences-Rabat

Mr. Mohammed Aziz EL AGBANI

Professeur, Institut Scientifique-Rabat

Mme. Fatima Ezzahra EL ALAOUI-FARIS

Professeur, Faculté des Sciences-Rabat

Mr. Mohamed FENNANE

Professeur, Institut Scientifique-Rabat

Mme. Hikmat TAHIRI

Professeur, Faculté des Sciences-Rabat

2

Avant-Propos

Le travail de recherche qui a fait l'objet de ce mémoire et dont je présente les résultats a été réalisé sous la direction de

Mme Fatima Ezzahra El Aloui-Faris, Professeur à la faculté des Sciences de Rabat et Mr Mohamed Dakki, Professeur à

l'institut scientifique de Rabat.

Avant tous, c'est grâce à l'institut scientifique notamment les départements de botanique et de zoologie que mes

recherches ont pu être réalisées, je remercie infiniment Mr le Directeur de l'institut Scientifique de m'avoir accorder les

facilités de travail dans son établissement.

Je tiens à exprimer ma très vive gratitude à Mme Fatima Ezzahra El Aloui-Faris pour ses encouragements qui m'ont

énormément aidé tout au long de ce travail, elle m'a procuré toute documentation ayant relation avec mon thème de

recherche. Ces précieux critiques et ses judicieux conseils m'ont été très utiles pour l'achèvement de ce mémoire. Sa

participation au Jury m'honore amplement, je la remercie profondément.

Je suis particulièrement redevable envers Mr Mohamed Dakki, pour sa confiance en m'attribuant ce sujet au moment où

je n'avais aucune connaissance des zones humides et en m'intégrant dans son équipe, il m'a fait profiter de ses

inestimables connaissances et de ses précieuses expériences sur ces écosystèmes. Grâce à ces encouragements j'ai pu

prospecter différentes zones humides à travers les différentes régions du pays. Je lui dois la publication du Catalogue

floristique des zones humides du Maroc. Je le remercie d'avoir lu et corriger le manuscrit de ce mémoire. Il me fait

l'honneur de présider le jury de cette thèse. J'espère qu'il trouve ici l'expression de ma profonde reconnaissance.

J'adresse mes vifs remerciements à Mr Mohamed Fennane, Professeur à l'Institut Scientifique de Rabat, qui m'a fait

bénéficier de ces conseils sur la méthodologie de travail sur le terrain et qui m'a permis d'accéder à l'herbier de l'institut

scientifique et à la bibliothèque du département de Botanique. Je lui dois la publication de l'article "biodiversité

floristique des zones humides marocaine" dans la revue espagnole Acta Botanica Malacitana, je le remercie profondément

et je suis très honoré qu'il ait bien voulu accepter de faire partie du jury de ma thèse.

J'exprime ma plus profonde estime et ma vive gratitude à Mme Aïcha Ouyahya qui m'a accueilli dans son bureau en

mettant à ma disposition son matériel de travail et sa documentation, Elle m'a toujours fait bénéficier des déterminations

et des vérifications de certaines espèces végétale. Je la remercie pour ses encouragements et pour son soutien moral, elle est

la soeur et la fidèle amie qui m'a soutenu et qui a partagé avec moi les moments difficiles de ce travail.

Je suis redevable à Mr Mohamed Ibn Tattou , Professeur à L'Institut Scientifique, son aide précieux dans la résolution

des difficultés taxonomiques rencontrées. C'est à lui que je dois mes premières étapes de détermination des espèces

végétales récoltées pendant les différentes campagnes réalisées durant la présente étude. Je ne saurais oublier son accueil

chaleureux et le soutien précieux qu'il m'a offert malgré ses nombreuses occupations. C'est à lui que je dois la

compréhension et l'extrême patience qu'il m'a accordé tout au long de ce travail. Je le remercie pour son soutien et ses

encouragements et je lui présente ma sincère et vive gratitude.

Je remercie également Mr Aziz Benhoussa, Professeur à la Faculté des sciences de Rabat, pour son aide dans

l'apprentissage de l'utilisation de l'analyse factorielle des correspondances, il m'a fait bénéficier de ses connaissances dans

ce domaine. Il m'a été également d'un soutien moral tout au long de la réalisation de ce travail. Je le prie de bien vouloir

trouver ici l'expression de ma vive gratitude et je le remercie d'avoir accepter de juger ce travail.

J'adresse mes sincères remerciements à Mr Mohammed-Aziz El Agbani, Professeur à l'institut scientifique de Rabat, ses

conseils, ses remarques, ses encouragements tout au long de ce travail et son soutien moral m'ont énormément aidé. Sa

participation au jury est pour moi un grand honneur, qu'il trouve ici ma profonde reconnaissance.

Je n'oublierai ma reconnaissance à Mme Hikmat, Professeur à la Faculté des Sciences de Rabat, pour ces encouragements.

Je la remercie profondément d'avoir bien voulu accepter de juger ce travail.

Je tiens à remercier mon amie et collègue Mme Himmi Oumnia, Professeur-Assistant à l'institut Scientifique de Rabat,

pour son soutien moral et ses encouragements. Je ne pourrais oublier tous les moments que nous avons passé ensemble

durant toutes ces longues années de recherche. 3

Mes remerciements les plus sincères à Mr Abdeljabbar Quninba, professeur à l'Institut Scientifique de Rabat, pour sa

sympathie, son soutien moral, ses conseils et son aide en matière de documentation.

Je ne saurais oublier le soutien moral et les encouragements de mes amis de l'Institut Scientifique plus particulièrement,

Mr Ayad El Bounni (technicien à l'Institut Scientifique) qui m'a également aidée sur le terrain à Merja Zerga, Mr

Bennaser et Mlle Fanida Badra ((bibliothécaire) pour leur aide en matière de documentation. J'adresse mes sincères remerciements à mes collègues plus particulièrement :

Mr Mohamed Menioui, Professeur à l'institut scientifique de Rabat pour son soutien moral et ses encouragements ;

Mr Rguibi, Professeur-Assistant à la faculté des sciences d'El Jadida, qui m'a été d'une aide précieuse lors des travaux sur

les terrains au Bas Loukkos et Merja Bargha.

Ma chère amie Mme Bahou Jamila, Professeur à la Faculte des Sciences de Fès, qui m'a énormément encouragé.

Mme Fedoua Homman, je ne pourrais oublier les aventures et les bons moments que nous avons partagé ensemble sur le

terrain, qu'elle trouve ici ma vive gratitude.

Je tiens à remercier également tous mes collègues du départements des sciences et vie à la Faculté des Sciences et technique

de Beni Mellal, qui n'ont cessé de m'encourager au cours de ces dernières années de travail. Je cite plus particulièrement

Mr Mohamed Najimi, Mme Fatiha Chiguer, Mme Nabila El Alami, Mr El Hassnoaui, Mr Boulli, Mme Souad Selmaoui,

Mme Khadija Jmari, Mme Latifa hamama, Mr Himmi, Mr El Habi, Marrou Mohamed...

J'adresse mes remerciements les plus distingués et les plus sincères à mes très chers parents qui m'ont été d'un soutien

moral exceptionnel pendant toutes ces années de recherche. Leurs prières et leur bénédiction qui m'ont accompagné lors de

mes sorties, seule sur le terrain et m'ont aidé à surmonter tous les obstacles. Sans leur appui et leurs encouragements ce

travail n'aurait jamais vu le jour. Je leurs prie de bien vouloir trouver à travers ces lignes l'expression de mon plus grand

dévouement et amour.

Je suis très heureuse d'exprimer ma profonde reconnaissance et mes vifs remerciements à mon cher époux pour son soutien

moral pendant les moments difficiles de ce travail. Je lui dois la sollicitude, la compréhension, l'extrême patience et

l'affection dont il a fait preuve à mon égard.

Je prie tous ceux qui ont contribué à la réalisation de ce travail de bien vouloir trouver ici l'expression de ma profonde

gratitude. 4

AVANT PROPOS........................................................................................................................................................i

REPERTOIRE DES FIGURES.................................................................................................................................8

REPERTOIRE DES TABLEAUX ..........................................................................................................................10

INTRODUCTION GENERALE .............................................................................................................................11

PREMIERE PARTIE : METHODOLOGIE, INVENTAIRE ET ANALYSE DE LA

BIODIVERSITE FLORISTIQUE

Origine des données...........................................................................................................................................14

Présentation du catalogue..................................................................................................................................15

DIAGNOSTIC DES SITES............................................................................................................................................13

IDENTIFICATION DES PLANTES.................................................................................................................................15

ANALYSE DES DONNEES..........................................................................................................................................15

BIODIVERSITE FLORISTIQUE DES ZONES HUMIDES DU MAROC ........................................................16

CATALOGUE FLORISTIQUE DES ZONES HUMIDES DU MAROC...................................................................................16

ANALYSE DE LA FLORE INFEODEE AUX ZONES HUMIDES (FLORE AQUATIQUE ET HYGROPHILE)...............................17

Composition globale ..........................................................................................................................................16

Types biologiques...............................................................................................................................................16

Endémisme .........................................................................................................................................................18

Flore rare ou menacée.......................................................................................................................................19

La flore vasculaire halophile .............................................................................................................................20

FLORE DE MILIEUX TERRESTRES ACCIDENTELLE.....................................................................................................22

DEUXIEME PARTIE : SITES ETUDIES : PRESENTATION, GROUPEMENTS VEGETAUX ET

TYPOLOGIE DES HABITATS

VEGETATION DE LA MERJA ZERGA..............................................................................................................26

SITUATION ET PRESENTATION DU SITE.....................................................................................................................26

Géologie et pédologie.........................................................................................................................................26

Aperçu climatique ..............................................................................................................................................27

INVENTAIRE DE LA FLORE........................................................................................................................................28

DESCRIPTION DE LA VEGETATION............................................................................................................................29

Végétation estuarienne.......................................................................................................................................29

Végétation palustre ............................................................................................................................................30

Végétation d'eau courante .................................................................................................................................31

Végétation dunaire.............................................................................................................................................31

Etagement de la végétation lagunaire................................................................................................................31

TYPOLOGIE DES GROUPEMENT VEGETAUX..............................................................................................................32

ACTIVITES HUMAINES ET LEUR IMPACT SUR LA VEGETATION DE MERJA ZERGA.....................................................36

VEGETATION DE LA LAGUNE DE KHNIFISS................................................................................................41

SITUATION ET PRESENTATION DU SITE.....................................................................................................................41

Géomorphologie, géologie et pédologie.............................................................................................................42

Aperçu climatique ..............................................................................................................................................42

5

INVENTAIRE DE LA FLORE........................................................................................................................................43

DESCRIPTION ET ZONATION DE LA VEGETATION......................................................................................................43

Végétation estuarienne.......................................................................................................................................44

Végétation d'eau continentale............................................................................................................................44

TYPOLOGIE DES GROUPEMENTS VEGETAUX............................................................................................................44

IMPACTS SUR LA VEGETATION DE LA LAGUNE DE KHNIFISS....................................................................................48

VEGETATION DE LA LAGUNE DE NADOR ....................................................................................................50

SITUATION ET PRESENTATION DU SITE.....................................................................................................................50

Aperçu climatique ..............................................................................................................................................51

Salinité et submersion ........................................................................................................................................51

INVENTAIRE DE LA FLORE........................................................................................................................................53

DESCRIPTION ET ZONATION DE LA VEGETATION......................................................................................................53

Végétation estuarienne.......................................................................................................................................53

Végétation palustre ............................................................................................................................................54

Végétation d'eau courante..................................................................................................................................54

TYPOLOGIE DES GROUPEMENTS VEGETAUX.............................................................................................................54

Groupement de relevés et d'espèces...................................................................................................................57

PRINCIPALES SOURCES DE DEGRADATION DE LA VEGETATION ET PROPOSITION DES MESURES................................57

VEGETATION DES MARAIS DU SMIR..............................................................................................................60

SITUATION ET PRESENTATION DU SITE.....................................................................................................................60

Géologie et pédologie.........................................................................................................................................60

Aperçu climatique ..............................................................................................................................................61

Salinité et submersion ........................................................................................................................................61

INVENTAIRE DE LA FLORE........................................................................................................................................61

DESCRIPTION ET ZONATION DE LA VEGETATION......................................................................................................63

Végétation estuarienne.......................................................................................................................................63

Végétation palustre ............................................................................................................................................63

Végétation d'eau courante..................................................................................................................................63

TYPOLOGIE DES GROUPEMENTS VEGETAUX.............................................................................................................64

PRINCIPALES MENACES QUI PESENT SUR LA VEGETATION DU COMPLEXE DES MARAIS DE SMIR..............................67

VEGETATION DU COMPLEXE DES ZONES HUMIDES DU BAS LOUKKOS...........................................69

SITUATION ET PRESENTATION DU SITE.....................................................................................................................69

Aperçu climatique ..............................................................................................................................................69

INVENTAIRE DE LA FLORE........................................................................................................................................73

DESCRIPTION ET ZONATION DE LA VEGETATION......................................................................................................74

Végétation estuarienne.......................................................................................................................................74

Végétation palustre ............................................................................................................................................74

Végétation d'eau courante..................................................................................................................................75

TYPOLOGIE DES GROUPEMENTS VEGETAUX.............................................................................................................75

ACTIVITES HUMAINES ET LEUR IMPACT SUR LA VEGETATION DES ZONES HUMIDES.................................................80

VEGETATION DU SYSTEME ESTUARIEN DE LA MOULOUYA.................................................................84

SITUATION ET PRESENTATION DU SITE.....................................................................................................................84

6

Géomorphologie et géologie..............................................................................................................................84

Nature du substrat..............................................................................................................................................85

Aperçu climatique ..............................................................................................................................................85

Salinité et submersion ........................................................................................................................................86

INVENTAIRE DE LA FLORE........................................................................................................................................86

DESCRIPTION ET ETAGEMENT DE LA VEGETATION...................................................................................................87

Végétation estuariene.........................................................................................................................................87

Végétation palustre ............................................................................................................................................88

Végétation d'eau courante..................................................................................................................................88

TYPOLOGIE DES GROUPEMENTS VEGETAUX.............................................................................................................80

PRINCIPALES MENACES QUI PESENT SUR LA VEGETATION DE L'EMBOUCHURE DE LA MOULOUYA............................92

VEGETATION DE L'OUED SEBOU....................................................................................................................94

SITUATION ET PRESENTATION DE L'OUED SEBOU....................................................................................................94

Cadre orographique et géologique ....................................................................................................................94

Aperçu climatique ..............................................................................................................................................94

INVENTAIRE DE LA FLORE........................................................................................................................................96

DESCRIPTION DE LA VEGETATION............................................................................................................................96

Végétation d'eau courante..................................................................................................................................96

Végétation palustre ............................................................................................................................................97

Végétation estuarienne.......................................................................................................................................97

TYPOLOGIE DES GROUPEMENTS VEGETAUX.............................................................................................................97

APERÇU DES PRINCIPALES MENACES SUBIES PAR LA VEGETATION D'EAU COURANTEE DU SEBOU.........................101

VEGETATION D'OUED OUM ER RBIA...........................................................................................................104

SITUATION ET PRESENTATION DE L'OUED OUM ER RBIA.........................................................................................104

Aperçu climatique ............................................................................................................................................105

INVENTAIRE DE LA FLORE......................................................................................................................................106

DESCRIPTION DE LA VEGETATION DE L'OUED OUM ER-RBIA..................................................................................107

Végétation d'eau courante ...............................................................................................................................107

Végétation palustre ..........................................................................................................................................107

Végétation estuarienne.....................................................................................................................................107

TYPOLOGIE DES GROUPEMENTS VEGETAUX...........................................................................................................107

PRINCIPALES MENACES QUI PESENT SUR L'OUED OUM ER RBIA............................................................................114

LES OASIS DE TAFILALT..................................................................................................................................116

SITUATION ET PRESENTATION DU SITE...................................................................................................................116

Géologie et Géomorphologie ...........................................................................................................................117

Type de sol et chimie........................................................................................................................................118

Aperçu climatique ............................................................................................................................................119

INVENTAIRE DE LA FLORE......................................................................................................................................119

DESCRIPTION DE LA VEGETATION..........................................................................................................................120

Végétation d'eau courante................................................................................................................................121

Végétation lacustre...........................................................................................................................................121

TYPOLOGIE DES GROUPEMENTS VEGETAUX...........................................................................................................121

IMPACTS ET MESURE DE CONSERVATION DE LA VEGETATION DES OASIS DE TAFILALT.........................................125

7 GROUPEMENTS VEGETAUX ET TYPOLOGIE DES HABITATS DES ZONES HUMIDES ETUDIEES

GROUPEMENTS VEGETAUX....................................................................................................................................127

Groupements du système marin .......................................................................................................................127

Groupements des habitats du système estuarien..............................................................................................127

Groupements du système palustre....................................................................................................................131

Groupements du système d'eau courante .........................................................................................................133

IMPACTS ET MENACES QUI PESENT SUR LES GROUPEMENTS VEGETAUX DES ZONES HUMIDES MAROCAINES..........135

DISCUTIONS ET CONCLUSIONS GENERALES............................................................................................137

CATALOGUE ET ANALYSE DE LA BIODIVERSITE FLORISTIQUE DES ZONES HUMIDES MAROCAINES.........................137

FLORE ET GROUPEMENTS VEGETAUX DES SYSTEMES ETUDIES : vers un inventaire des groupements des végétaux

des zones humides du Maroc................................................................................................................................137

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES..............................................................................................................142

ANNEXES ...............................................................................................................................................................149

RESUME .................................................................................................................................................................187

8

REPERTOIRE DES FIGURES

Figure 1 : Carte des divisions géographiques du Maroc .............................................................................12

Figure 2 : Carte de localisation des sites.....................................................................................................13

Figure 3 : Représentativité des types biologiques dans la flore des zones humides du Maroc...................17

Figure 4 : Répartition géographique au Maroc de la flore des zones humides endémique.........................19

Figure 5 : Répartition géographique de la flore vasculaire des zones humides rare ou menacée au Maroc,

avec considération des degrés de rareté...............................................................................................21

Figure 6 : Répartition selon les étages bioclimatiques de la flore vasculaire des zones humides rare ou

menacée au Maroc...............................................................................................................................21

Figure 7 : Répartition par type biologique de la flore terrestre trouvée dans les zones humides du Maroc.

Figure 8 : Localisation des transects dans la Merja Zerga .............................................................................

Figure 9 : Distribution des relevés de Merja Zerga dans le plan F1-F2 de l'AFC.......................................34

Figure 10 : Distribution des espèces de Merja Zerga dans le plan F1-F2 de l'AFC....................................34

Figure 11 : Distribution des relevés de Merja Zerga dans le plan F1-F3 de l'AFC.....................................35

Figure 12 : Distribution des espèces de Merja Zerga dans le plan F1-F3 de l'AFC....................................35

Figure 13 : Localisation des transects dans la lagune de Khnifiss .................................................................

Figure 14 : Distribution des relevés de la lagune de Khnifiss dans le plan F1-F2 de l'AFC.......................46

Figure 15 : Distribution des espèces de la lagune de Khnifiss dans le plan F1-F2 de l'AFC......................46

Figure 16 : Distribution des relevés de la lagune de Khnifiss dans le plan F1-F3 de l'AFC.......................47

Figure 17 : Distribution des espèces de la lagune de Khnifiss dans le plan F1-F3 de l'AFC......................47

Figure 18 : Localisation des transects dans la lagune de Nador.....................................................................

Figure 19 : Distribution des relevés de la lagune de Nador dans le plan F1-F2 de l'AFC. .........................55

Figure 20 : Distribution des espèces de la lagune de Nador dans le plan F1-F2 de l'AFC..........................55

Figure 21 : Distribution des relevés de la lagune de Nador dans le plan F1-F3 de l'AFC. .........................56

Figure 22 : Distribution des espèces de la lagune de Nador dans le plan F1-F3 de l'AFC..........................56

Figure 23 : Localisation des transects dans La lagune de Smir......................................................................

Figure 24 : Distribution des relevés de la lagune de Smir dans le plan F1-F2 de l'AFC.............................65

Figure 25 : Distribution des espèces de la lagune de Smir dans le plan F1-F2 de l'AFC............................65

Figure 26 : Distribution des relevés de la lagune de Smir dans le plan F1-F3 de l'AFC.............................66

Figure 27 : Distribution des espèces de la lagune de Smir dans le plan F1-F3 de l'AFC............................66

9

Figure 28 : Localisation des transects dans le Bas Loukkos ..........................................................................

Figure 29 : Distribution des relevés du Bas Loukkos dans le plan F1-F2 de l'AFC. ..................................78

Figure 30 : Distribution des espèces du Bas Loukkos dans le plan F1-F2 de l'AFC...................................78

Figure 31 : Distribution des relevés du Bas Loukkos dans le plan F1-F3 de l'AFC. ..................................79

Figure 33 : Localisation des transects dans l'embouchure de la Moulouya....................................................

Figure 34 : Distribution des relevés de l'embouchure de la Moulouya dans le plan F1-F2 de l'AFC.........90

Figure 35 : Distribution des espèces de l'embouchure de la Moulouya dans le plan F1-F2 de l'AFC........90

Figure 36 : Distribution des relevés de l'embouchure de la Moulouya dans le plan F1-F3 de l'AFC.........91

Figure 37 : Distribution des espèces de l'embouchure de la Moulouya dans le plan F1-F3 de l'AFC........90

Figure 38 : Localisation des transects de l'oued Sebou..................................................................................

Figure 39 : Distribution des relevés de l'oued Sebou dans le plan F1-F2 de l'AFC....................................99

Figure 40 : Distribution des espèces de l'oued Sebou dans le plan F1-F2 de l'AFC.................................100

Figure 41 : Localisation des transects de l'oued Oum Er Rabiâ.....................................................................

Figure 42 : Distribution des relevés de l'oued Oum Er Rabia dans le plan F1-F2 de l'AFC....................110

Figure 43 : Distribution des espèces de l'oued Oum Er Rabia dans le plan F1-F2 de l'AFC...................109

Figure 44 : Distribution des relevés de l'oued Oum Er Rabia dans le plan F1-F3 de l'AFC....................112

Figure 45 : Distribution des espèces de l'oued Oum Er Rabia dans le plan F1-F3 de l'AFC...................113

Figure 46 : Localisation des transects dans les Oasis de Tafilalt ...................................................................

Figure 47 : Distribution des relevés de l'Oasis de Tafilalt dans le plan F1-F2 de l'AFC.........................123

Figure 48 : Distribution des espèces de l'Oasis de Tafilalt dans le plan F1-F2 de l'AFC. .......................123

Figure 49 : Distribution des relevés de l'Oasis de Tafilalt dans le plan F1-F3 de l'AFC.........................124

Figure 50 : Distribution des espèces de l'Oasis de Tafilalt dans le plan F1-F3 de l'AFC. .......................124

10

REPERTOIRE DES TABLEAUX

Tableau 1 : Principales familles composant la flore des zones humides au Maroc.....................................17

Tableau 2 : Endémisme de la flore des zones humides du Maroc : nombre de taxons par catégorie

d'endémiques et par famille................................................................................................................18

Tableau 3 : Nombre de taxons endémiques par catégorie de rareté............................................................18

Tableau 4 : Inventaire de la flore "endémique du Maroc" des zones humides, rare ou menacée................19

Tableau 5 : Répartition par degré de rareté et par famille de la flore des zones humides rare/menacée au

Maroc. .................................................................................................................................................19

Tableau 6 : Flore halophiles des zones humides du Maroc : nombre de taxons par familles......................20

Tableau 7: Principales familles de la flore terrestre....................................................................................22

Tableau 8 : Espèces endémiques et/ou rares parmi la flore terrestre trouvée dans les zones humides. ......23

Tableau 9 : Situation des transect et des relevés dans la Merja Zerga ........................................................27

Tableau 10 : Inventaire de la végétation de Merja Zerga............................................................................38

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