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Annales de Parasitologie (Paris), t. 46, 1971, n° 3 bis, pp. 103 à 115 Génétique formelle, lutte génétique et structures des populations de Moustiques par H. LAVEN

Résumé

La génétique formelle des insectes vecteurs ou nuisibles en est en général encore à ses premiers pas. Un résumé des connais sances sur cette question a été publié récemment dans le livre " Genetics of Insect Vectors of Disease ». Si on la compare à

celle des insectes comme Drosophila, on se rend compte à quel point la génétique des insectes nuisibles est peu connue malgré leur importance. Le peu que l'on sait à ce sujet sur les espèces les mieux étudiées comme Aedes aegypti ou Culex pipiens démontre cependant qu'il est possible d'étudier la génétique formelle qui

servira de base nécessaire à des études plus élaborées, particulière ment dans le cadre du développement et de l'évaluation des méca nismes de lutte génétique. Les expériences d'irradiation constituent un moyen de produire des mutations visibles. On peut s'étonner de la rareté des ca,s où l'irradiation a été utilisée dans ce but. Une autre façon d'obtenir des résultats fondamentaux sur la génétique d'une espèce est représentée par l'étude de la génétique des populations. L'intercroisement des descendants d'animaux iso lés sur le terrain a. révélé l'importance de la charge mutation

nelle ; elle a été démontrée pour la première fois chez Aedes aegypti et Culex pipiens. Cette seconde méthode présente en même temps le grand avantage de fournir une première indication sur la plasticité d'une espèce dans les conditions naturelles. Connaître la forte variabilité d'une population naturelle est d'une importance

primordiale pour appliquer des mesures de lutte. Les recherches sur la nature et l'incidence des gènes responsables de la résistance aux insecticides dans les populations naturelles en fournissent un exemple récent. C'est un fait qui, dans une certaine mesure, est d'une importance égale ou même supérieure pour l'application des

mesures de lutte génétique.Article available athttp://www.parasite-journal.orgorhttps://doi.org/10.1051/parasite/1971463s103

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H. LAVEN

Pour apprécier l'efficacité de toutes les mesures possibles de contrôle génétique, il est utile de les diviser d'abord en deux groupes principaux :

1) Mécanismes qui agissent entre les espèces : mortalité gamé- tique, mortalité zygotique, non viabilité ou infériorité des hybrides, stérilité des hybrides ;

2) Mécanismes qui agissent dans la même espèce : incompatibilité cytoplasmique, létalité dominante, aberrations chromosomiques, gènes nuisibles de différentes catégories.

Le premier groupe, agissant entre deux espèces ou davantage, est d'une valeur douteuse pour la lutte sur le terrain. Les barrières entre deux espèces se brisent rarement dans la nature, mais peuvent disparaître facilement en captivité ou dans certaines circonstances et ce fait est suivi des phénomènes indiqués dans ce groupe. Les observations faites sur des animaux captifs n'indiquent jamais ce qui se passe dans la nature. Un exemple en est l'échec récent de la lutte contre Anopheles gambiae par utilisation de la stérilité des hybrides.

On peut diviser à nouveau en deux groupes les autres mécanismes possibles qui agissent dans les limites d'une seule et même espèce :

a) Mecanismes agissant au cours de la méiose ou du développement embryonnaire : incompatibilité cytoplasmique, létalité dominante, aberrations chromosomiques conduisant à une semi- létalité.

b) Mécanismes agissant à tous les stades ultérieurs jusqu'à l'adulte : létalité larvaire, nymphale ou adulte, subviabilité ou infériorité dues à un gène létal, gènes subvitaux ou nuisibles, y compris les létaux conditionnels et la distorsion du taux des sexes.

Dans ce cadre, le premier groupe de ces mécanismes ne peut être contrebalancé par aucun gène ni système génique de la population naturelle car ils empêchent la, méïose normale et produisent par la suite la mort du nouvel individu. En revanche, le second groupe de mécanismes agit après la méïose, c'est-à-dire après leur introduction à simple dose dans un animal diploïde. De nombreuses constatations prouvent que l'effet nuisible de gènes particuliers ou de systèmes multifactoriels peut être contrebalancé par la sélection naturelle. Un exemple est fourni par les découvertes de laboratoire sur le facteur déterminant le sexe mâle chez Aedes aegypti.

On peut conclure de l'étude de tous les mécanismes théoriquement utilisables que ceux qui opèrent durant la, méïose sont les plus efficaces pour la lutte génétique.

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106

H. LAVEN

The remaining possible candidate mechanisms operating within the limits of a single species can again be divided into two groups:

a) Mechanisms operating during meiosis or during embryonic development: cytoplasmic incompatibility, dominant lethality, chromosomal aberrations leading to semisterility;

b) Mechanisms operating in all stages up to the adult: larval, pupal or adult lethality, subvitality or inferiority due to lethal, subvital or detrimental genes, including conditional lethals and sex ratio distortion.

The first group of mechanisms under this heading cannot be counterbalanced by any gene or gene systems of the natural population, because the effect they bring about is the prevention of regular meiosis and subsequent death of the new individual. In contrast, the second group of mechanisms come into operation after meiosis, i.e. after they have been introduced in single dosis into a diploid animal. There is ample evidence that the detrimental effect of single genes or multifactorial systems can be counterbalanced by natural selection. Laboratory findings with the male-producing factor in Aedes aegypti may serve as an example.The conclusion can be drawn that of all theoretically possible mechanisms the ones operating during meiosis have the highest efficiency for genetical control.

La lutte génétique, qui représente la voie la plus récente en matière de lutte contre

les insectes nuisibles, en est encore à ses premiers pas. En dépit des spectaculaires

contributions que la génétique moderne a apportées à l'agriculture, à la médecine et à

d'autres domaines, nos connaissances en génétique fondamentale des insectes nuisibles sont encore très limitées. Une des raisons de ce retard est la conviction que l'on avait et que l'on a encore jusqu'à un certain point que les insecticides résoudraient tous les problèmes en matière de lutte. Une revue de nos connaissances sur la génétique de certains insectes nuisibles a été publiée récemment dans le livre " Genetics of Insect Vectors of Disease ». Si l'on compare ce que l'on sait de la génétique formelle des espèces de mousti ques les mieux connus comme Aedes aegypti ou Culex pipiens par exemple, avec nos connaissances sur un insecte tel Drosophila, on constate l'existence de lacunes très importantes. Ces deux espèces de moustiques montrent néanmoins ce que l'on peut accomplir dans ce sens, en tant que base nécessaire pour des recherches plus poussées, particulièrement celles concernant l'extension, l'expérimentation et l'évaluation de l'effi cacité des mécanismes de lutte génétique.

L'étude de la génétique formelle d'une espèce d'insecte, quelle qu'elle soit, peut

s'effectuer dans deux directions, la première par la production artificielle de mutations uAIASctVA ÉDCOAPPA AS PVSSA uAIASctVA 'J)

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icl

H. LAVEN

vations sur les croisements interspécifiques ont été faites au laboratoire, mais, dans

la nature, les hybrides sont extrêmement rares. On a pu estimer que, chez les oiseaux, où l'on connaît de nombreux cas d'hybrides fertiles, seul un des 60.000 oiseaux sau vages est un hybride. La raison des différences entre ce qui se passe dans la nature et ce qui se passe en captivité ne peut qu'être due au fait que, en captivité, certaines barrières interspécifiques se réduisent ou disparaissent complètement. Il semble que ce soit également le cas chez les moustiques. Ainsi il est possible de croiser en cage sN3Hh PbPbHDM avec sN3Hh EIbELHDbSI09DA0NM et sN3Hh PbPbHDM avec

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Mécanismes génétiques et lutte contre les moustiques

1° 1RALDbMUHM bDEHI7MPRAb&bGNHM . - mortalité des gamètes, - mortalité du zygote, - non viabilité des hybrides, - infériorité des hybrides, - stérilité des hybrides.

yw 1RALDbMUHM bDEIL7MPRAb&bGNHM .

L) Agissant lors de la fécondation ou de la méiose : - incompatibilité cytoplasmique, - létalité dominante, - semistérilité.°) Agissant lors des stades ultérieurs du développement : - létalité ou infériorité larvaire, nymphale ou imaginale, dues à des gènes récessifs létaux, subvitaux ou autres, - systèmes polyfactoriels, par exemple distorsion du taux des sexes.

sN3Hh ELIML3bM, mais rien ne prouve que ceci se passe aussi dans la nature. Les espè ces très proches parentes du complexe, FDSP0H3HM BLU°bLH, mentionné précédemment, copulent facilement en cage et donnent une descendance viable, mais la plupart du

temps stérile pour le sexe mâle, mais jusqu'à présent on n'a jamais observé d'hybrides

dans la nature. On ne peut que présumer que, dans ces cas, les barrières ont disparu. Chez la plupart des espèces de moustiques, les mâles et les femelles nouvellement nés ne sont pas capables de copuler immédiatement. Il existe un délai d'au moins 24 heures à plusieurs jours, avant qu'ait lieu effectivement la copulation. Durant cette phase

initiale de la vie des moustiques, les deux sexes s'éloignent du gîte dans toutes les

directions. Mais, lorsque les femelles deviennent réceptives sexuellement, une sorte de signal entre les deux sexes doit permettre leur rassemblement. Très vraisemblablement le son produit par la femelle en vol est le signal qui guide le mâle à la recherche d'une partenaire. Dans le cas des expériences en cage, le besoin de cette orientation à longue distance a probablement été supprimé. Des sons de sources nombreuses ayant une fréquence déterminée stimuleront l'envol des moustiques, mais le son ne semble pas uAIASctVA ÉDCOAPPA AS PVSSA uAIASctVA 'J4 NyHR Q.,UHmQ FeMMQ U. GNFmQUR çQ çH,FRHMH.NmHe.r TN., U.Q FNyQd 1eRHQ.mNmHe. ( FeURmQ çH,mN.FQ 3eUR N Fe3UNmHe. 3NRN"m )mRQ NwN.m meUm ç1eRçRQ e3mHsUQr LH .eU, mReUwe., MNH.mQ.N.m sUQ sUQsUQ, Q,3-FQ, çQ MeU,mHsUQ, 3QUwQ.m Fe3UQR NwQF ,UFF-, çN., çQ, FNyQ,d MNH, sUQ FQ .hQ,m 3N, Q FN, çN., N .NmURQd .eU, 3eUwe.,

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110H. LAVEN

b) Mécanismes agissant lors des stades ultérieurs du développement, tels que la

létalité larvaire, nymphale ou imaginale, ou l'infériorité due à des gènes réces

sifs létaux, subvitaux, ou autres gènes préjudiciables, y compris les létaux conditionnels. Les mécanismes du premier groupe ont ceci en commun qu'ils empêchent la formation d'une nouvelle génération, soit totalement, soit partiellement. L'incompati bilité cytoplasmique est un mécanisme particulier, qu'on ne peut comparer aux autres du même groupe mais qui a le même résultat, la mort de toute descendance. Il n'a été observé jusqu'à présent que dans les complexes Culex pipiens et Aedes scutellaris, et en outre chez la guêpe parasite Mormoniella et chez le chironomide Clunio. L'absence totale de descendance dans de nombreux croisements entre des populations de Culex pipiens est due à des facteurs extra-chromosomiques, qui empêchent la fusion du noyau du spermatozoïde avec le noyau de l'ovule, après la fécondation. Il est faux de

considérer ce phénomène comme une sorte de stérilité, comme l'ont fait quelques

auteurs. Aussi longtemps que les différents types de croisement ou que des populations se reproduisent séparément, ils restent complètement interfertiles. L'échec dans la produc tion de descendance viable n'existe qu'après croisements entre populations différentes de types de croisement opposés. Les avantages de ce mécanisme, qui intervient de façon naturelle, sont manifestes : d'une part, il n'y a pas production de descendance, et

d'autre part aucun effet délétère n'est lié à la différence du type de croisement. Comme

on le montrera, ce mécanisme a déjà été utilisé avec succès dans un essai de lutte sur

le terrain contre une population de Culex. Les deux autres mécanismes de ce groupe, qui empêchent en partie ou en totalité la production de descendants, sont dus à des altérations de l'équipement chromoso mique des gamètes, ce qui conduit à la mort de l'embryon. Celui de ces mécanismes, qui est dû à une létalité dominante et plus connu sous le nom de technique des mâles stériles, est produit à l'aide d'irradiations ou par application de mutagènes chimiques.

Ces deux opérations conduisent à différentes sortes de distorsions des chromosomes,

de mutations létales, de déficiences, de délétions ou d'autres aberrations des chromo

somes dans les gamètes, si bien qu'après la fécondation le nouvel individu possède un lot chromosomique incomplet et meurt. Ceci arrive également lorsque l'individu est porteur d'une translocation ou d'une inversion péricentrique. Une partie des gamètes aura alors un équipement chromoso mique incomplet et une partie de la descendance sera de ce fait non viable. A ce phénomène on a donné le nom de semi-stérilité. Il y a des ressemblances entre la stérilité causée par une létalité dominante induite et la semi-stérilité causée par des translocations ou des inversions, mais également des différences profondes et très importantes en ce qui concerne leurs applications pra

tiques. Dans la technique des mâles stériles, la stérilité doit être produite par le traite

ment de chaque individu qui sera relâché, alors que la semi-stérilité, si elle apparaît

chez un seul individu, sera héréditairement transmise. La stérilisation artificielle par

irradiation ou par emploi de chimiostérilisants s'accompagne, dans de nombreux cas, uAIASctVA ÉDCOAPPA AS PVSSA uAIASctVA

çhU. QGGQm .e. çg,HRg é RgçUFmHe. çQ N wHyUQUR Qm çQ N FeM3gmHmHwHmgr tUQsUQ, Q,,NH,

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112

H. LAVEN

Des expériences en cage et des calculs sur ordinateur nous ont montré que le lâcher de mâles porteurs d'une translocation, à raison d'un de ces mâles pour un mâle normal, amènera une population stable à 25 % de sa taille initiale, et ceci pour des lâchers pendant une seule génération, à 2,4 % après des lâchers pendant deux généra

tions, à 1,1 % après des lâchers pendant trois générations, mais seulement à 7,5 % de

la taille initiale après lâchers pendant quatre générations. Aussi, on ne pourra faire les

lâchers que pendant trois générations. La vitesse avec laquelle on obtiendra la taille

minimale de la population dépend du degré de létalité en relation avec le type de trans

location utilisé. Avec un degré de létalité de 50 %, cela nécessitera environ douze

générations ; avec un degré de 80 %, quatre générations. On peut obtenir un résultat

encore meilleur par des lâchers à des taux plus faibles, par exemple un mâle porteur d'une translocation pour deux mâles normaux. Le lâcher au cours d'une seule généra

tion de trois translocations différentes, ayant toutes un degré de létalité de 50 %, à

raison d'une translocation pour deux mâles normaux, conduirait à l'éradication totale en six générations. Des mâles porteurs de deux translocations différentes, chacune avec

un degré de létalité de 50 %, entraîneront la disparition totale d'une population en à

peu près quatre générations. Il reste à savoir, par les essais sur le terrain, si ces calculs et ces prévisions se

confirmeront dans les conditions naturelles, mais, d'après nos différentes expériences

en cage avec des petites populations, nous sommes certains qu'ils se confirmeront. Le dernier groupe de mécanismes génétiques, ceux qui agissent à l'intérieur d'une espèce lors des stades ultérieurs du développement, ne nécessite que quelques remar

ques. Des gènes isolés, à effet délétère au cours de la vie larvaire, nymphale ou ima-

ginale, ne peuvent être introduits dans une population qu'à l'état récessif dans la

condition hétérozygote, sinon les animaux lâchés montreraient rapidement l'effet pré

judiciable et seraient ainsi plus faibles ou non viables. Un très faible pourcentage de

la seconde génération matérialisera ce caractère, à savoir la partie de la population

devenue homozygote pour ces gènes. On peut considérer également les létaux conditionnels comme des mécanismes de

lutte possibles. Si la létalité est produite par des gènes récessifs, les mêmes remarques

que pour tous les gènes récessifs s'appliquent alors. Nous ne pouvons espérer obtenir un plein succès, par une telle méthode, que si nous trouvons des létaux conditionnels dominants. Mais, dans ce cas, les conditions d'élevage en laboratoire doivent être telles que les dominants puissent faire l'objet d'une production de masse, sans effet délétère. En dernier lieu, nous citerons les mécanismes dus à des systèmes polyfacto- riels. Le phénomène de distorsion du taux des sexes peut servir d'exemple. Des obser

vations relatives à un tel cas chez Aedes aegypti ne peuvent être interprétées qu'en

supposant que l'effet de ce que l'on appelle la dérive génétique puisse être contrebalancé

par d'autres facteurs. Si, par exemple, il a été possible d'introduire le facteur de distor sion du taux des sexes dans une population en cage pour une durée indéfinie, dans une deuxième population, pour quelques générations seulement, et pas du tout dans une troisième population le contrepoids dû aux autres facteurs est alors manifeste. On doit considérer encore avec une grande prudence de telles observations en cage. Les souches uAIASctVA ÉDCOAPPA AS PVSSA uAIASctVA ''p çQ N8eRNmeHRQ .Q Fe.mHQ..Q.m sUhU.Q GRNFmHe. çQ N wNRHN8HHmg .NmURQQ çQ hQ,3-FQr c ,QM8Q wRNH,QM8N8Q sUQ N ,Q.,H8HHmg çQ N 3RQMH-RQ 3e3UNmHe. çQ N8eRNmeHRQ NU

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Tableau 2

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H. LAVEN

à rayons X et à radiations y et à fonctionnement continu). Une donnée de ce tableau

pourrait provoquer un certain étonnement, sinon l'incrédulité, à savoir la valeur de

la létalité effective à la première génération, après un lâcher de mâles stériles. Cette

valeur est tirée d'une récente publication de Patterson, Lofgren et Boston, concernant un essai, dans une cage placée sur le terrain, de lutte contre Culex pipiens fatigans, par

utilisation de mâles chimiostérilisés (Mosq. News, 28, 1968, 540). Ils lâchèrent pendant

deux mois, ce qui correspond à peu près à trois générations, des mâles dans une popu

lation quasi naturelle, à raison de vingt mâles stériles pour un mâle normal. Après

deux mois de lâchers, ils trouvèrent 52 % des pontes qui étaient stériles. S'ils avaient

effectué leurs lâchers pendant tout ce temps, à raison d'un mâle stérile pour un mâle

normal, ils n'auraient obtenu par cette méthode qu'une simple réduction de 2 % de la productivité. En supposant que l'expérience ait été poursuivie sans accident pendant

trois générations, le pourcentage de 0,75 pour une génération est déjà quelque peu

surestimé.

Nous avons jusqu'ici considéré les méthodes de lutte génétique théoriquement

possibles sous les aspects suivants : tout d'abord, nous les avons distinguées compte

tenu de leur efficacité probable sur le terrain. Nous étions arrivés à la conclusion que

des mécanismes interspécifiques ne seront guère utiles pour la lutte, car les barrières

interspécifiques sont si complexes qu'on ne peut pratiquement pas les manipuler.

Ensuite, nous avons comparé les mécanismes intraspécifiques suivant leur efficacité

pour réduire une population. Les chances d'utiliser des gènes délétères particuliers

sont très faibles, et les systèmes polyfactoriels ne peuvent très probablement exercer

qu'une influence passagère sur une population, voire même aucune. La technique

des mâles stériles a une valeur limitée, lorsque la perte de vigueur et de compétitivité

des animaux stériles ne peut être maîtrisée. Cependant, des aberrations chromosomi

ques produites artificiellement, telles que des translocations ou des inversions, peuvent être considérées comme des mécanismes prometteurs. Personnellement, je pense qu'ils

sont d'efficacité aussi bonne ou seulement légèrement inférieure à celle du phénomène

naturel d'incompatibilité cytoplasmique. Le troisième aspect, celui des dépenses, n'a

été abordé que très rapidement, mais il ne devrait pas être négligé, particulièrement

dans les programmes de lutte dans les pays en voie de développement. Intentionnelle ment, je n'ai pas considéré la possibilité de corriger les désavantages de l'une ou de l'autre méthode en effectuant des lâchers à des taux supérieurs à 1/1, comme on l'a quelquefois suggéré. De telles suggestions ne sont pas réalistes si l'on tient compte du

nombre très élevé d'individus déjà nécessaire pour un lâcher à un taux de 1/1.

Peut-être ne serait-il pas superflu de mentionner que l'opération, dans tous les cas de

lutte génétique, est toujours la même, à savoir des lâchers répétés de nombres appro

priés d'animaux préparés génétiquement. Dans certains cas, on n'utilise que des mâles,

par exemple pour la plupart des moustiques, car les lâchers de femelles augmenteraient la nuisance ou le danger de la transmission de la maladie. Si on a découvert ou exploité un mécanisme efficace de lutte génétique, dans le cas d'une espèce nuisible déterminée, il faut prendre en considération un dernier aspect du problème, celui de l'époque des lâchers, compte tenu des densités de la population. uAIASctVA ÉDCOAPPA AS PVSSA uAIASctVA''»

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