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La pomme de terre en Afrique

L'Afrique du Sud est l'un des plus grands producteurs du continent avec une production de 1878 million de tonnes en 2005 ; elle est devancée par l'Algérie. ( 



Étude originale

La filie`re oignon représente pour des milliers de producteurs d'Afrique de l'Ouest la base pommes de terre au Bénin



LA GOUVERNANCE DES CHAINES DE VALEUR ALIMENTAIRES

GOUVERNANCE DES CHAINES DE VALEUR EN ASIE ET EN AFRIQUE : REVUE DE LA Dans le cas de la chaîne de la pomme de terre l'activité de stockage a aussi ...



CRD n°43 1997

la pomme de terre universellement co;somrnéc manioc est prépondérant en Afrique sub-saharienne où il devance les ignames et le plantain



Étude originale

C'est pourquoi les paysans ont mis en valeur les terres le chou la pomme de terre et le piment. ... sociétés sous-traitantes : Société africaine.



Contraintes post-récolte et perspectives damélioration de la

autres bananes à cuire en Afrique de l 'Ouest ne sont pas organisée s identiques à celles des chips de pomme de terre (GONZA-. LES et al . 1969) .



UNIVERSITÉ CHEIKH ANTA DIOP DE DAKAR

Dr Thierry Brévault (CIRAD



Rapport dactivité

22 avr. 2022 Terres Inovia et Terres Univia le Cirad et ... Cette espèce de caféier sauvage d'Afrique de l'Ouest ... Récolte de pommes de terre.



la regeneration par graines et par multiplication vegetative a faible

6 avr. 2018 3.3.1 Rapide aperçu des recherches en Afrique. ... à partir de centres d'origine ou de domestication : les solanacées (pomme de terre.



Revue Africaine dEnvironnement et dAgriculture

Les produits les plus courants de ce type d'AB sont très diversifiés : manioc igname

la regeneration par graines et par multiplication vegetative a faible

LA REGENERATION PAR GRAINES ET

PAR MULTIPLICATION VEGETATIVE A FAIBLE COÛT

(DRAGEONS ET BOUTURES DE SEGMENTS DE RACINE)

Ronald BELLEFONTAINE

avec la participation de : Q. MEUNIER, A. ICHAOU, A. MORIN, P.M. MAPONGMETSEM, B. BELEM, F. AZIHOU, A. HOUNGNON, H. ABDOURHAMANE.

LA REGENERATION PAR GRAINES ET

PAR MULTIPLICATION VEGETATIVE A FAIBLE COÛT

(DRAGEONS ET BOUTURES DE SEGMENTS DE RACINE)

Ronald BELLEFONTAINE

avec la participation de : Q. MEUNIER, A. ICHAOU, A. MORIN, P.M. MAPONGMETSEM, B. BELEM, F. AZIHOU, A. HOUNGNON, H. ABDOURHAMANE.

Ronald BELLEFONTAINE, CIRAD-BIOS-UMR AGAP (FRA), chercheur retraité, ronald.bellefontaine@gmail.com

Quentin MEUNIER, Olam International au Gabon, Directeur RSE et Dév. Durable

Aboubacar ICHAOU, Dr Chercheur, Dép. Gest° Ress. Nat., Institut National de la Recherche Agronomique du Niger (INRAN)

Amélie MORIN, Bureau TEREA à Libreville, Gabon, chargée de projet

Pierre-Marie MAPONGMETSEM, Professeur, Faculté des Sciences, Université de Ngaoundéré (Cameroun)

Bassirou BELEM, Dr au Centre National de Semences Forestières, Ouagadougou (Burkina Faso)

Alfred HOUNGNON, Labo Ecologie, Botanique, Biologie végétale, Université de Parakou (Bénin)

Hamidou ABDOURHAMANE, Dr Enseignant-chercheur, Fac. Sciences et Techniques, Université de Niamey (Niger).

Montpellier, le 6 avril 2018.

1

RESUME

Plus de 1 350 documents ont été consultés en privilégiant la recherche de documents traitant du

drageonnage et des drageons, des boutures de segments de racine et de l'induction du drageonnage.

Cette compilation, sans égale, recense une partie très importante de la bibliographie (des quatre

dernières décennies) relative à la multiplication végétative à faible coût dans les pays africains. Il

s'agit d'articles de reǀues, de communications ă des congrğs ou symposiums, de thèses, de mémoires

d'Ġtudiants-ingénieurs, etc. Cette synthèse est donc assez exhaustive pour le continent africain. En ce

qui concerne les autres continents, la recherche de documents a été focalisée sur les espèces qui

montrent une aptitude au drageonnage et au bouturage de segments de racine. Il s'agit trğs

certainement de la compilation la plus complète à ce jour disponible. Ces deux techniques ont des avantages nombreux, parmi lesquels on peut citer : le très faible

coût, une formation technique très réduite induisant l'assimilation quasi immédiate par les

eux-mêmes les meilleurs clones de leur voisinage, du fait de la transmission fidèle des caractères

génétiques. A ces avantages décisifs, on peut ajouter la possibilitĠ d'ajuster au mieudž le lieu et le

espèce dioïque. L'induction du drageonnage offre aussi dans les zones montagneuses la faculté de

coloniser l'espace ă peu de frais, sans labour, ni sous-solage, ni trouaison. L'Ġrosion sur les pentes est

réduite au minimum. Ces deux techniques rendent encore plausible la lutte à faible coût contre la

disparition d'espğces ou de clones. Par rapport aux semis naturels ou aux plants issus de pépinière,

on peut alléguer une adaptation immédiate aux conditions locales et aux systèmes symbiotiques en

place. Leur croissance est généralement plus rapide (due notamment à leurs réserves trophiques et à

l'effet des mycorhizes), ce qui réduit la durée de la mise en défens contre le cheptel et une meilleure

participation des populations rurales aux chantiers de reverdissement. Du fait de leur localisation

souterraine, les drageons et les boutures de segments de racine ont une plus grande résilience aux

feux et une meilleure rĠsistance ă la dent des chğǀres contre l'arrachement complet, surtout après

prélever des boutures de segments de racine sur des arbres d'Ġlite. Ces deux techniques, comme

d'autres, permettent la transmission fidèle des caractères parentaux, la précocité de la maturité

sexuelle et de la fructification, la capacité de réintroduire la juvénilité pour de vieux arbres

remarquables ou de mobiliser des cultivars stériles. En Finlande notamment, le bouturage de

segments de racine est l'outil de routine le plus économique, permettant la production en masse de

peupliers en un laps de temps assez court.

mettent à la disposition des populations rurales une technique fiable et à faible coût, afin de leur

donner la possibilité de multiplier, conserver et mobiliser dans leurs champs les espèces et les clones

de leur choix. Cette pré-domestication rurale exige que les techniques soient simples à assimiler et

que les intrants coûteux soient bannis. Elle permettra ă l'Ġǀidence d'amĠliorer les conditions de ǀie

des communautés rurales en assurant un revenu régulier. Dans certains écosystèmes, des taches de drageonnage peuvent occuper plusieurs hectares. Les

drageons peuvent émerger à plus de 50, voire 82 mğtres de l'arbre-mère. Ils peuvent s'affranchir de

la racine-mère et devenir autonomes. Mieux discerner le degré de clonalité existante permettrait aux

sylviculteurs d'amĠliorer la gestion des Ġclaircies dans les forġts et tout spécialement dans les

peuplements semenciers. Il est indispensable que la recherche forestière étudie la durée et les

2

conditions nĠcessaires ă l'affranchissement des drageons. Le drageonnage est très présent dans

toutes les forêts, sauf en forêts tropicales humides (où cependant quelques espèces émettent de

nombreux drageons, tandis que d'autres optent pour diverses formes de multiplication végétative).

Ces données factuelles pourraient soutenir l'idĠe de promouǀoir des Ġtudes relatives au

conduisent à une mono-dominance dans certaines zones topographiques tropicales.

longitudes, latitudes et altitudes, natives ou introduites en Afrique, sont citées dans le chapitre 8 au

sein de ce très grand tableau, unique en son genre. Parmi les quelque 1700 espèces ligneuses citées,

originaires de tous les continents, environ 700 ligneux sont fréquents en Afrique, dont quelques uns

ont été introduits de longue date. Ce document consacré à la régénération passe en revue presque

toutes les formes de la multiplication végétative à faible coût (chapitre 3), ainsi que la reproduction

et les améliorations urgentes à apporter en Afrique aux pépinières (chapitre 4). Ces deux formes de

régénération sont indispensables pour assurer une conservation des ressources génétiques des

ligneux. Les chapitres 5 (drageonnage) et 6 (bouturage) résument la plupart des essais africains

publiés et mettent en relation de nombreuses recherches dans le monde pour comprendre l'Ġtat de

la recherche et faciliter la mise en place des prochaines études. Le chapitre 7 est en quelque sorte un

résumé de cette synthèse, car il expose les conclusions les plus importantes et des recommandations

afin que cet axe de recherche soit poursuivi dans un futur proche ; il énonce aussi les principaux

questionnements que des chercheurs pourraient reprendre à leur compte. Pour que l'induction du

drageonnage et le bouturage de segments de racine des espèces ligneuses à usages multiples soient

adoptés par les populations rurales africaines, il est indispensable de leur proposer des techniques

chercheurs à régénérer les écosystèmes en alliant, à la reproduction sexuée, réalisée dans des

pépinières modernes, la multiplication végétative la plus adaptée.

Mots clés : multiplication végétative ; drageon ; drageonnage ; induction du drageonnage ;

bouturage ; bouture de segments de racine ; rejet de souche ; rejet basal ; rejet de collet ; tubercule

ligneux ; rhizome ; stolon ; caudex ; xylopode ; suffrutex ; réitérat ; suppléant ; graine ; pépinière ;

reproduction ; agroforesterie ; domestication.

Photo de la page de couverture : Bouture de segment de racine de Spathodea campanulata en Ouganda (Photo Q.

Meunier).

Résumé 1

Table des matières 3

Abréviations et liste des encadrés 5

Liste des légendes et figures 6

3

Table des matières

1 PREAMBULE ............................................................................................................. 10

2 INTRODUCTION ........................................................................................................ 15

2.1 Limites de cette synthèse .................................................................................................................... 16

2.2 Fragmentation et dégradation des forêts, perte de biodiversité, changement climatique ................ 22

2.3 La domestication ................................................................................................................................. 25

2.4 Multiplication végétative : saison optimale en fonction des régions climatiques .............................. 28

2.5 Fiabilité des résultats obtenus en Afrique ........................................................................................... 29

2.6 Objectifs visés par cette synthèse et contenu des différents chapitres .............................................. 30

2.7 Bibliographie (relatiǀe au PrĠambule et ă l'Introduction) ................................................................... 31

3 STRATEGIES OU COMPORTEMENTS VEGETAUX ET DEFINITIONS ................................ 37

3.1 Conquêtes de nouveaux espaces, totipotence et population clonale ................................................. 37

3.1.1 Conquêtes de nouveaux espaces .................................................................................................... 37

3.1.2 Totipotence et organes adventifs ................................................................................................... 39

3.1.3 Stratégies ou comportements ? ...................................................................................................... 40

3.1.4 Bibliographie ................................................................................................................................... 41

3.2 Multiplication ou propagation végétative : réitérats, coloniarité et suppléants ? .............................. 42

3.2.1 Multiplication, propagation, reproduction, régénération............................................................... 42

3.2.2 La multiplication végétative : avec ou sans stress ? ........................................................................ 48

3.2.3 Bibliographie ................................................................................................................................... 50

3.3 La reproduction ................................................................................................................................... 53

3.3.1 Rapide aperçu des recherches en Afrique....................................................................................... 53

3.3.2 Bibliographie ................................................................................................................................... 57

3.4 Le rejetonnage ..................................................................................................................................... 60

3.4.1 Définitions ....................................................................................................................................... 60

3.4.2 Origine des rejets ............................................................................................................................ 67

3.4.3 Historique succinct des recherches relatives aux RS en Afrique ..................................................... 72

3.4.4 Bibliographie ................................................................................................................................... 75

3.5 Le drageonnage ................................................................................................................................... 81

3.5.1 Définitions ....................................................................................................................................... 81

3.5.2 Edžpansion et perpĠtuation dans le temps et l'espace .................................................................... 85

3.5.3 Bibliographie ................................................................................................................................... 86

3.6 Le bouturage ........................................................................................................................................ 88

3.6.1 Le bouturage de fragments de tige et/ou de branche (BgeFB) ....................................................... 88

3.6.2 Le macro-bouturage ........................................................................................................................ 92

3.6.3 Le bouturage de segments de racine (BgeSR) ................................................................................. 95

3.6.4 Bibliographie ................................................................................................................................. 100

3.7 Le marcottage terrestre ou aérien .................................................................................................... 105

3.8 Autres comportements : stolon, rhizome, tubercule ligneux, suffrutex, caudex, apomixie ............. 110

3.8.1 NĠcessitĠ d'Ġtablir des dĠfinitions plus prĠcises et mondiales ..................................................... 110

3.8.2 Rhizome et stolon.......................................................................................................................... 112

3.8.3 Tubercule ligneux, xylopode, caudex, suffrutex, géoxyle ............................................................. 114

3.8.4 Apomixie ....................................................................................................................................... 124

3.8.5 Bibliographie ................................................................................................................................. 126

4 REPRODUCTION ET AMELIORATIONS A APPORTER EN PEPINIERES ........................... 127

4.1 Généralités relatives à la reproduction ............................................................................................. 127

4.2 Améliorations à apporter aux graines et aux pépinières (en Afrique notamment) .......................... 129

4.2.1 Graines de qualité pour la régénération naturelle assistée .......................................................... 129

4

4.2.2 Pépinières obsolètes ..................................................................................................................... 131

4.2.3 Création de pépinières modernes ................................................................................................. 132

4.2.4 Premiğres Ġtudes relatiǀes ă l'efficacitĠ des micro-auxiliaires symbiotiques ............................... 136

4.3 Bibliographie ...................................................................................................................................... 137

5 LE DRAGEONNAGE ET L'INDUCTION DU DRAGEONNAGE .......................................... 145

5.1 Définitions et finalités ou fonctions du drageonnage ....................................................................... 145

5.2 Rapide survol mondial des connaissances relatives au Dge .............................................................. 146

5.3 Etudes les plus récentes relatives au Populus tremuloïdes : semis et/ou drageons ? ....................... 149

5.3.1 Deux formes de régénération ....................................................................................................... 149

5.3.2 " Sudden aspen decline ͩ (SAD), le dĠclin soudain de l'aspen ..................................................... 151

5.3.3 Le fameux clone Pando ................................................................................................................. 153

5.3.4 Clone triploïde ............................................................................................................................... 154

5.4 RĠgĠnĠration edžplosiǀe, souǀent suiǀie d'un dĠclin important au fil du temps ................................ 155

5.5 Processus ontogéniques, plasticité phénotypique, origine et lieu de formation des drageons........ 157

5.5.1 Processus ontogéniques et plasticité phénotypique .................................................................... 157

5.5.2 Origine anatomique et lieu de formation des drageons ............................................................... 158

5.5.3 Que conclure de toutes ces observations ? .................................................................................. 162

5.6 Affranchissement naturel des drageons ............................................................................................ 164

5.6.1 Quelques distances relevées entre l'arbre-mère et les drageons ................................................. 164

5.6.2 Affranchissement des drageons .................................................................................................... 166

5.7 Facteurs faǀorisant l'aptitude au drageonnage ................................................................................. 170

5.7.1 Généralités .................................................................................................................................... 170

5.7.2 Les facteurs endogènes ................................................................................................................. 174

5.7.3 Facteurs exogènes ......................................................................................................................... 187

5.8 Essais d'induction artificielle du drageonnage .................................................................................. 203

5.9 Conclusions relatives au drageonnage .............................................................................................. 212

6 LE BOUTURAGE DE SEGMENTS DE RACINES .............................................................. 215

6.1 Introduction ....................................................................................................................................... 215

6.1.3 Choix de la période de prélèvement des BSR ................................................................................ 216

6.2 Le bouturage de segments de racines (BgeSR) : méthodologies et résultats ................................... 219

6.2.1 En Afrique ...................................................................................................................................... 221

6.2.2 Hors Afrique .................................................................................................................................. 237

6.2.3 Avantages et inconvénients du BgeSR .......................................................................................... 254

7 PRINCIPAUX PROBLEMES A RESOUDRE, CONCLUSIONS ET RECOMMANDATIONS (I°D ET

BGESR) .......................................................................................................................... 259

7.1 Principaux problèmes à résoudre (I°D ET BgeSR) .............................................................................. 259

7.2 Conclusions ........................................................................................................................................ 268

7.3 Recommandations ............................................................................................................................. 276

8 GRAND TABLEAU DES LIGNEUX QUI SE MULTIPLIENT PAR DR ET BSR (AVEC QUELQUES

CAS DE BFB, MB, TL, ETC., MAIS SANS LES MARCOTTES - MT ET MA - ) ............................ 283

9 BIBLIOGRAPHIE ....................................................................................................... 359

10 ANNEXE 1 : METHODOLOGIES PROPOSEES EN 2015 POUR LES ESSAIS DE

MARCOTTAGE AERIEN (MA), D'INDUCTION DU DRAGEONNAGE (I°D) ET DE BOUTURAGE DE

SEGMENTS DE RACINE (BgeSR). ...................................................................................... 439

5

Abréviations et liste des encadrés

Le lecteur voudra bien assimiler certains sigles relatifs à des expressions qui reviendront très

régulièrement tout au long de cette synthèse (y compris dans le grand tableau [chapitre 8] des

espèces qui drageonnent et qui se bouturent par BSR) et qui seront souvent abréviées comme suit :

Bge Bouturage

BgeFB Bouturage de fragments de tige ou de branche

BgeSR Bouturage de segments de racine

BFB Bouture(s) de fragments de tige ou de branche

BSR Bouture(s) de segments de racine

CIV° Culture in vitro

Dge Drageonnage

Dr Drageon(s)

I°D Induction du drageonnage

Mge Marcottage

MgeA Marcottage aérien

MgeT Marcottage terrestre

MA Marcotte(s) aérienne(s)

MB Macro-bouture(s)

MT Marcotte(s) terrestre(s)

MV Multiplication végétative

MVfc Multiplication végétative à faible coût

RB Rejet(s) basal(ux)

RC Rejet(s) de collet

Rh Rhizome(s)

RS Rejet(s) de souche

St Stolon(s)

TL Tubercule(s) ligneux.

Liste des encadrés

Encadré n° 1 : Genet, ortet, ramet 18 Encadré n° 2 : Greffes de racines 20 Encadré n° 3 : Autogamie et allogamie 26 Encadré n° 4 : Dédifférenciation et organes adventifs 39 Encadré n° 5 : Prétraitements et conservation des graines 55 Encadré n° 6 : Propositions pour certains termes anglais difficiles à traduire 61 Encadré n° 7 : Underground forests and rhizomatous geoxylic suffrutices 122 Encadré n° 8 : Les phytohormones 180 6

Liste et légendes des figures

Figure n° 1. Intensification agricole et dégradation de la forêt en Guinée Bissau (Photo R. Bellefontaine). 15

Figure n° 2. Combretum micranthum au Niger - en haut à gauche, le bas de la fourche de la branche est entré en contact

avec le sol ; la partie brune a été déterrée pour faire apparaître trois marcottes terrestres (au centre) ; le brin situé à droite

est soit un semis naturel, soit un drageon issu d'une de ces marcottes (Photo S. Karim). 17 Figure nΣ 3. Anastomose de racines d'OkoumĠ au Gabon (Photo J. Leroy-Duval). 20

Figure n° 4. Marcotte aérienne (Balanites aegyptiaca) prête à être plantée 3 mois après son installation (Ph. A. Zida) 21

Figure n° 5. Erosion en ravine au Burkina Faso (Photo P. Sarlin). 22

Figure n° 6. Argania spinosa, tête de clone n° 14, sélectionnée pour sa fructification deux fois par an à Biougra au Maroc

(Photo R. Bellefontaine). 28

Figures n° 7-9. En Ouganda, quand il est ă l'ombre de la lumiğre directe, Harungana madagascariensis émet des drageons

de nouveaux axes feuillés (et ultérieurement des racines) (Photos Q. Meunier). 38

Figure n° 10. Lorsque la souche du châtaignier meurt, les rejets de souche forment chacun leur propre réseau racinaire

(Bourgeois et al. 2004). 45

Figures n° 11 et 12. Phénomènes de réitération adaptative (Edelin 1987). A mi-hauteur de ce Cupressus atlantica planté il y

a plus de 50 ans dans la cour du musée de Fès (Maroc 2013), une réitération apparaît (Photos R. Bellefontaine). 45

Figure n°13. En forêt tropicale, un chablis affaissé en bordure de berge de rivière (D) est rapidement recouvert de réitérats

Figure n° 14. Le gel est responsable du " faux-buisson ͩ d'ailanthe (Dessin de Clair-Maczulajtys (1985). 50

Figure n° 15. Très jeunes semis naturels de Sclerocarya birrea avec leurs cotylédons bien visibles (Photo A. Agbogan) 54

Figures n° 16 à 18. A gauche, des sachets noirs, en plastique avec fond, dans une pépinière obsolète à Ewè, Bénin (Photo A.

Houngnon). Au centre, un conteneur rainuré et à fond grillagé à utiliser " hors sol » pour obtenir (photo de droite) des

racines s'enfonĕant ǀerticalement et fournissant un enracinement dense et sans chignon (Photos R. Bellefontaine). 56

Figures n° 19 et 20. Au pied de cet Argania spinosa, des " rejets ͩ trğs Ġpineudž naissent dans un rayon d'un mğtre autour

émet lui aussi des " rejets » (Oued Sersouf, nord de Tamanrasset, Algérie - Photo B. Traoré). 60

Figure n° 21. A Torodi (Niger), l'edžcaǀation d'un Guiera senegalensis fait apparaître des rejets (de collet ?) plus bleutés que

le feuillage normal (Photo Fabre). 65

Figure n° 22. Dans les forêts ougandaises, Brugmansia aurea se déplace dans le sous-bois à la suite de réitérations par

Figure n° 23. Dessin de rejets de souche, issus de bourgeons proventifs (les trois du bas) et adventifs (les trois du haut)

(Dessin R. Bellefontaine, adapté de Longman & Wilson 1993). 69

Figure n° 24. L'aptitude ă Ġmettre des rejets aĠriens ou souterrains dépend de trois axes : i) la localisation et le nombre de

bourgeons, ii) leur degré de protection, iii) les ressources en nutriments et en hydrates de carbone. Légende : a) les

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