[PDF] Université de Montréal Caractérisation du transport

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UniversitédeMontréal

par

CatherineMartel

Programmesdebiologiemoléculaire

Facultédesétudessupérieures

envuedel'obtentiondugradede maîtreèssciences enbiologiemoléculaire avril,2003

©CatherineMartel,2003

n n n

Université11

deMontréal

Directiondesbibliothèques

AVIS

NOTICE

researchpurposes. theauthor'spermission. contentfromthedocument. 11

UniversitédeMontréal

Facultédesétudessupérieures

Cemémoireintitulé

Présentépar:

CatherineMartel

DrLueDesGroseillers,directeurderecherche

DrChantaiAtitexier,membredttjury

111

RESUME

danslecytoplasme.

événementsnucléaires.

l'ARNdouble-brin. iv

ABSTRACT

involvedinnuclearevents. nucleus/nucleoïus.

RNAbindingdomain.

V

TABLEDESMATIÈRES

Pagedetitreî

Identificationdujuryiï

Résumé

jjj

Abstractiv

Tabledesmatièresy

Listedestableauxix

Listedesfiguresix

Listedessiglesetabréviationsxi

Remerciementsxiv

Introduction1

PartieI:Localisationd'ARN3

Avantagesd'unelocalisationd'ARN3

1)Économieénergétique3

1)Divisionasymétrique6

2)Motilitécellulaire9

3)Établissementdesaxesembryonnaires9

4)Plasticitésynaptique10

Mécanismesdelocalisationdel'ARNli

1)DiffusionetancrageIl

4)Transportactif13

vi

Composantesdelalocalisation14

I)Élémentscis14

2)Facteursentrans16

a.Liaisondirecteàl'ARN17 i.DomaineRRM17 ii.DomaineKH18 iii.DomainedsR3D18 b.ExemplesdecomplexesRNP23 i.Localisationdel'ARNrnoskar23 ii.Localisationde1'ARNmAshi25

PartieII:Staufen28

Staufenchezladrosophile28

1)Descriptiongénérale28

2)Structure29

3)Fonctions30

a.Localisationdel'ARNmbicoïd30 b.LocalisationdeI'ARNmoskar37 c.Localisationde1'ARNmprospero39

Staufenchezlesmammifères41

1)Descriptiongénéraleetstructure41

2)rnStaufendanslesneurones44

3)AutresfonctionsdemStaufen49

4)mStau'56

5)mStaufen256

PartieIII:Noyauettransportnucléaire59

PoreNucléaire59

vii

Exportationetimportationprotéique62

1)Elérnentsdetransportencis63

2)Récepteursdetransportnucléaire63

3)GradientRanGTP64

Mécanismesd'exportationdel'ARN69

1)ARNm69

2)AutresARN71

Nucléole72

Modèledelocalisationd'ARN75

Hypothèsedetravail79

Résultats$0

signaI 82

Abstract$3

Introduction$4

Experirnental$6

Results29

Discussion94

Acknowledgements99

References

100

Discussion

125
deStaufen 126

Phosphorylation126

MasquageduNLS127

Rétentionphysiqueaucytoplasme129

viii

Densitécellulaire129

Cyclecellulaire130

Mécanismesd'exportationpotentiels131

Conclusion

139

Sourcesdocumentaires

I ix

LISTEDESTABLEAUX

Introduction

TableauI:Karyophérinesdelafamille1365

Résultats

LISTEDESFIGURES

Introduction

typescellulaires 7 dsRBD3deStaufenetl'ARNdb21

Figure4:ExemplesdecomplexesRNP26

oskaretprosperochezladrosophile32 (nucléotides18l-720) 34
RNP 50

Figure10:Structuresecondairedel'ARNhTR

53
X

Figure11:Schémaduporenucléaire61

Résultats

mutants115 retention I ILi xi

LISTEDESSIGLESETABREVIATIONS

AREélémentricheennucléotidesAU

ARNdbARNbicaténaire

ARNacideribonucléoprotéique

ARNrnARNmessager

ARNrARNribosornique

ARNsnpetitARNnucléaire

ARNtARNdetransfert

bcdbicoïd

BREélémentderéponseàBruno

CBCcomplexedeliaisonducap

CKIIcaséinekinaseII

Ddlctchaînelourdedeladynéine

UsRBDtdomainedeliaisonàl'ARNdb

EJCtcomplexedelajonctionexonique

EMSAtessaideretardementsurgel

exu:exuperantia

FMRPtprotéineduretardmentalXfragile

GFPtprotéinefluorescenteverte

grnctglialcellmissing

GMCtcelluleduganglion-mère

grktgurken

GTPtguanosinetriphosphate

xii hTRARNdelatélornérasehumaine

Insc:Inscuteable

kDakiloDalton

KH:homologieàlaprotéinehnRNPK

KHCchaînelourdedelakinésine

MBPprotéinebasiquedelamyéline

MirMiranda

MLVvirusdelaleucémiehumaine

MPMVvirussimiesqueMason-Pfizer

NBneuroblaste

NEStsignald'exportationnucléaire

NLStsignaldelocalisationnucléaire

nrntnanomètres

NoLD:domainedelocalisationnucléolaire

NPCtcomplexeduporenucléaire

NTF2tfacteurdetransportnucléaire2

osktoskar

PP1tprotéinephosphatase-1

pros$prospero

RERtréticulumendoplasmiquerugueux

RNPtcomplexeribonucléoprotéique

RRMtmotifdereconnaissanceàl'ARN

SqdtSquid

xiii

SRP:protéinedereconnaissancedusignal

SV40virussimiesque40

swaswallow

TBDdomainedeliaisonàlatubuline

UTRtrégionnon-traduite

UVtultra-violet

VIH:virusd'irnrnunodéficiencehumain

ZBPtprotéinedeliaisonaucodezip

xiv

REMERCIEMENTS

danslaréalisationdecemémoire. mondemerveilleuxdeStaufen. raffiné. mémoire.

INTRODUCTION

2

Introductiongénérale

J

PARTIEI:LOCALISATIOND'ARN

Avanta%esd'unelocalisationd'ARN

1)Economieénergétique

4 l'isofonue f3

Basselletal.,1998;Watanabeetal.,199$).

5 embryonsdépourvusdetête. dusitedetraduction. 6 indépendammentrégulés.

Processusimpliquantunelocalisationd'ARNm

1)Divisionasymétrique

(Chartrandetal.,2001 7 croissanceneuronal. figuretiréedeKlocetal.(2002 8 o t e w w 9

2)Motilitécellulaire

extracellulaire.

3)Établissementdesaxesembryonnaires

'o

4)Plasticitésynaptique

11

Mécanismesdelocalisationdel'ARN

1)Diffusionetancrage

al.,2000). 12 stabilisationdanscettelocalisationd'ARN. 13 l'embryon.

4)Transportactif

14 MBP. embryonnaires.

Composantesdelalocalisation

1)Elémentscis

15 traductiondesARNm. 16

2)facteurstrans

17 associationaveclescomplexesRNP. a.Liaisondirecteà1'ARN danslesfacteurstrans. i.DomaineRRM

F3cx1313aÇ3

où localisésdanslefeuillet f3 1$ ii.DomaineKH

Lestroisbrins

F3 iii.DomainedsRBD composédestroisbrins F3 19 deNagaietal.(1990 20 z E z___ 21

StaufenetY'ARNdb.

FiguretiréedeRarnosetal.(2000

22
23
letroisièmebrin F3 b.ExemplesdecomplexesRNP j.Localisationdel'ARNmoskar 24
25

Johnston,2002;Brendzaetal.,2000).

ii.Localisationdel'ARNmAslil 26

Figure4:ExemplesdecomplexesRNP

FiguretiréedeLipshitzetSmibert(2000

FiguretiréedeChartrandetal.(2001

27
t,, N - C 't 1 -r L4) s 't 28

PARTIElI:STAUFEN

Staufenchezladrosophile

1)Descriptiongénérale

al.,1991). 29

2)Structure

chaquedsRBDdanslafonctiondeStaufen. 30
n'exprimantpasStaufen(Rarnosetal.,2000).

3)Fonctions

a.Localisationde1'ARNmbicoïd pôleantérieurdel'ovocyte. 31
chezcesembryons(Ferrandonetal.,1994).

1994).

32
chezladrosophile. (A - C)Staufenestrequispourlalocalisationpostérieuredel'ARNmoskar.La Staufen(F(G - I)Staufenestrequispourlaloca]isationbasalede1'ARNrnprospero

FiguretiréedeStJohnstonetal.(2001

33
34

1$1-720).

figuretiréedefelTandonetal.(1997 D D 'Ii 4, ry v V IV 36
complémentaires. invivo. 37
formationdescomplexesStaufen-ARNrnbcd. b.Localisationdel'ARNmoskar l'implicationdeStaufendansceprocessus. correctementlocalisé. 38
filamentsd'actine(Lantzetal.,1999). 39
c.Localisationdel'ARNmprospero 40
etal.,1998). 41

Staufenchezlesmammifères

1)Descriptiongénéraleetstructure

d'interactiondudomaineTBDaveclatubuline. 42
parfar-Western(sonde:tubuline)

FiguremodifiéedeWickhametal.(1999

D D A dsRBDl dsRBD2 dsRBD3 dsRBD4 dsRBD5

DrnSta

ufen __ - H 61
I 52
1

IIILS'ta

tifn I I I- _ I - TBD B (P,

Liaison

a

1'ARNdb

43-
43J
97-
97-

Liaison

la tubu1ine 43-
4.3- ____________ 44

2)mStaufendanslesneurones

45
al(1999 mêmesfractionsd'ungradientdesucrose.

FiguretiréedeLuoetal.(2002

46
A B cainexinemStaufenSuperposition mStaufen Iquotesdbs_dbs24.pdfusesText_30

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