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Camara et al., J. Appl. Biosci. 2018 Effet du stress salin sur la germination des graines de trois légumineuses

(Phaseolus vulgaris, Glycine max et Vigna unguiculata)

Journal of Applied Biosciences 124: 12424-12432

ISSN 1997-5902

Effet du stress salin sur la germination des graines de trois légumineuses (Phaseolus vulgaris, Glycine max et Vigna unguiculata CAMARA Brahima, SANOGO Souleymane, CHERIF Mamadou, KONE Daouda

Université Félix HOUPHOUËT-BOIGNY, UFR Biosciences, Laboratoire de Physiologie Végétale, 22 BP 582 Abidjan

22, Côte d"Ivoire

Auteur correspondant email :

camara_ib@yahoo.fr

Original submitted in on 12

th March 2018. Published online at www.m.elewa.org on 30th April 2018 https://dx.doi.org/10.4314/jab.v124i1.4

RÉSUMÉ

Objectifs : La présente étude vise à examiner l"effet du stress salin sur le comportement physiologique au stade

de germination de trois légumineuses cultivées en Côte d"Ivoire.

Méthodologie et résultats : L"étude a été réalisée dans le laboratoire de Physiologie Végétale de l"Université

Félix Houphouët-Boigny de Cocody à une température de 25 °C. Les graines ont été mises à germer dans des

boîtes de Pétri contenant des concentrations croissantes en sel (NaCl) allant de 0 à 15 g/L. L"étude a montré

que le sel réduit considérablement le taux de germination et la croissance des légumineuses. Cependant, cet

effet a varié en fonction de l"intensité du stress et de la légumineuse. Le soja (Glycine max L.) s"est montré le

plus tolérant au stress salin avec un taux de germination de 40 % en condition de stress les plus sévères (15

g/L), alors que le niébé (Vigna unguiculata L.) a montré une faible tolérance avec un taux de germination de

13,33 % dans les mêmes conditions.

Conclusion et application des résultats : Le soja pourrait être conseillé comme pour des cultures de

légumineuse sur des sols très salins. Mots Clés : Légumineuse, haricot, niébé, soja, stress salin, germination, NaCl.

ABSTRACT

Objectives : This study aims to examine the effect of salt stress at germination stage on the physiological

behavior of three legumes grown in the Ivory Coast. Methodology and Results: The study was conducted in the laboratory of Plant Physiology of the Felix

Houphouët-Boigny University of Cocody in a temperature of 25 °C. The seeds are germinated in Petri plates

containing increasing concentrations of salt (NaCl) from 0 to 15 g/L. The study showed that the salt significantly

reduces the germination and growth of legumes. However, this effect varies depending on the intensity of

stress and the legume in question. Soybean (Glycine max L.) has shown the most tolerant to salt stress with a

germination rate of 40% in the most severe stress conditions (15 g/L), while the cowpea (Vigna unguiculata L.)

showed a low tolerance with a germination rate of 13.33% under the same stress.

Conclusion and application of results: Soybean could be recommended for leguminous crops on very saline

soils. Keywords: Legume, Bean, Cowpea , soybean, salt stress, germination, NaCl. cowpeas

Camara et al., J. Appl. Biosci. 2018 Effet du stress salin sur la germination des graines de trois légumineuses

(Phaseolus vulgaris, Glycine max et Vigna unguiculata)

INTRODUCTION

Les légumineuses constituent une source très importante de protéines et de lipides pour la consommation humaine (Nyabyenda, 2005 ; Rispail et al., 2010). Dans les zones sahéliennes, les espèces de légumineuses cultivées sont rares et présentent de faibles rendements, à cause de la nature salée des sols et de l"ignorance des paysans qui cultivent très souvent des espèces sensibles au sel (Taffouo et al., 2004). La salinité des sols n"est pas fortement liée aux conditions climatiques (Djili et Daoud, 2000) mais aux pratiques culturales mal contrôlées telle que l"irrigation conduisant à un processus de salinisation secondaire (Hamdy, 1999), par l"utilisation de grandes quantités d"eau souvent saumâtre (Mouhouche et Boulassal, 1999) ; d"autre part l"apport excessif de fertilisants dans un souci d"augmenter les rendements provoque aussi la salinité des sols (Quadir et Coster, 2004).

Le taux

élevé de sel dans les sols ou les eaux d"irrigation est une préoccupation environnementale majeure et un problème sérieux pour l"agriculture dans les régions arides et semi-arides, réduisant les terres cultivables et menaçant la sécurité alimentaire (

Zaman-Allah et

al., 2009 ). En effet, l"excès de sel dans le sol affecte

la germination, la croissance des plantules et leur vigueur, la phase végétative, la floraison et la fructification à des degrés variables (Delgado et al.,

1994 ; Cordovilla et al., 1995a ; 1995b ; 1995c),

conduisant à terme à des baisses de rendement et de qualité des productions.

Les différentes formes de

réponses des plantes à l"effet défavorable du sel ont conduit à les distinguer en deux groupes : (1) des espèces tolérantes dont les différentes phases du développement sont peu affectées ; (2) des espèces sensibles pour lesquelles la croissance est inhibée dès les plus faibles concentrations en sel (Rajesh et al., 1998 ; Sobrado, 1999 ; Sobrado et Ball, 1999). La connaissance de la tolérance à la salinité au moment de la germination révèle la capacité de l"espèce à pousser sur des sols très salins (Jaouadi et al., 2010). La recherche d"espèces, de populations ou de variétés végétales ayant un comportement satisfaisant en milieu salé permettrait d"étendre les cultures sur des sols anormalement riches en sels solubles et d"identifier les facteurs de tolérance vis-à- vis des contraintes liées à la salinité (Brun, 1981). La présente étude vise à observer le comportement germinatif et la croissance de trois (3) légumineuses (Haricot, niébé et soja) vis-à-vis du stress salin à différentes doses de concentrations.

MATERIEL ET METHODES

Matériel végétal : L"étude a porté sur trois (3) légumineuses : Glycine max L. (Soja), Phaseolus vulgaris L. (Haricot) et Vigna unguiculata L. (Niébé), vendues sur le marché ivoirien (Figure 1). Conditions de germinations des plants : Le présent travail vise à déterminer les effets du sel (NaCl) sur la germination des graines des trois espèces de légumineuses. Les tests de germination ont été réalisés à différentes concentrations de chlorure de sodium. Pour chaque légumineuse, les graines au nombre de 60, ont été désinfectées à l"eau de javel (3 % pendant 3 min), lavées abondamment à l"eau, puis rincées à l"eau distillée. Elles ont été ensuite mises à germer dans des boîtes de pétri couvertes de papier filtre (5 graines par boîte de Pétri). Les boîtes témoins ont reçu 10 ml d"eau distillée et les essais 10 ml de solution contenant 5 g/L,

10 g/L ou 15 g/L de NaCl. Il y a eu 3 répétitions pour

chaque traitement. Les boîtes ont été mises à l"obscurité à la température ambiante du laboratoire (25 ± 2 °C) pour incubation. La germination est repérée par la sortie de la

radicule hors des téguments de la graine dont la longueur est d"au moins 2 mm. Les observations, l"arrosage avec

les différentes solutions (eau distillée, 5 g/L, 10 g/L ou 15 g/L de NaCl) et les mesures ont été réalisées quotidiennement jusqu"au 8ième jour après la mise en boîtes de Pétri des graines. Paramètres étudiés : Des paramètres ont été étudiés. : Taux de germination final (TGF) Il présente la limite physiologique de germination des graines. Il est exprimé selon la formule ci-dessous : TGF= nombre de graines germées / nombre total de graines (Côme, 1970). Cinétique de germination : Il représente le nombre de graines germées quotidiennement jusqu"au 8

ème jour de

l"expérience (Hajlaoui et al., 2007). Vitesse de germination : Elle représente l"énergie de germination responsable de l"épuisement des réserves de la graine. La vitesse de germination peut être exprimée par le temps moyen de germination (T50 : temps au bout duquel on atteint 50 % des graines germées). Elle est déterminée par la formule de Côme (1970) :

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Durée médiane (T50) = T

1+ (0.5 - G1/ G2- G1) x (T2 - T1).

Avec : G

1 = pourcentage cumulé des graines germées au

temps T

1 dont la valeur est la plus proche de 50 % par

valeur inférieure. G

2 = pourcentage cumulé des graines germées au temps

T

2 dont la valeur est la plus proche de 50% par valeur

supérieure. Moyenne journalière de germination ou MDG (Mean

Daily Germination)

Selon Osborne et Mercer (1993),

Longueurs des racines et des épicotyles : La longueur de la racine primaire et celle de l"épicotyle ont été mesurées à l"aide d"une règle graduée. Analyse statistique : Le traitement des données obtenues s"est fait à l"aide du logiciel Statistica version

7.1 et a porté sur l"analyse de la variance entre les

différentes moyennes. Lorsqu"une différence significative a été observée, le test statistique de Newman-Keuls, au seuil de 5%, a été utilisé pour la séparation des moyennes.

Figure 1 : Graines des légumineuses testées

RESULTATS ET DISCUSSION

Effet de la salinité sur le taux final et la cinétique de germination : La figure 2 montre que pour le haricot et le niébé, la capacité germinative des graines stressée est réduite comparativement au témoin et ceci pour les trois concentrations utilisées. Par contre, la capacité germinative des graines de soja stressées est plus élevée pour les concentrations 5 et 10 g/L. La figure 3 présente l"évolution de la germination des trois (3) légumineuses en fonction du temps pour l"ensemble des traitements. Les courbes de germination permettent de distinguer 3 phases : - une phase de latence, au cours de laquelle le taux de germination reste faible. La durée de cette phase est variable selon la concentration de NaCl. Elle est nulle chez les témoins et avec le traitement de 5 g/L de NaCl pour les trois (3) légumineuses. Pour le traitement de 10 g/L, cette phase n"est pas observée aussi bien chez le haricot que le soja, et pour le traitement 15 g/L elle n"est absente que chez le soja. Cette phase de latence devient

plus ou moins longue, pour le niébé aux traitements de 10 g/L et 15 g/L de NaCl pour lesquelles cette phase peut

aller jusqu"à 3 jours. - une phase sensiblement linéaire, correspondant à une augmentation rapide du taux de germination qui évolue proportionnellement au temps, pour les témoins et les graines (haricot et soja) soumises aux concentrations de

5 g/L, 10 g/L et 15 g/L. Pour le niébé, cette phase est très

courte aux traitements de 10 et 15 g/L. - une troisième phase correspondant à un palier représentant le pourcentage final de germination et traduisant la capacité germinative de chaque légumineuse et pour chaque concentration. Les résultats montrent que le taux de germination des légumineuses diminue avec l"augmentation de la concentration de NaCl. L"étude de la cinétique de germination montre qu"une concentration croissante en sel engendre un retard de la germination. On remarque donc que le soja est plus tolérant au sel, évolue plus rapidement que les autres légumineuses et présente un taux de germination plus élevé.

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Figure 2 : Variation du taux de germination, des différentes légumineuses, en fonction de la concentration de NaCl

Figure 3 : Effets de différentes concentrations de NaCl sur la cinétique de germination des trois légumineuses

Vitesse de germination : La figure 4 présentant l"effet des concentrations croissantes de NaCl sur la vitesse de la germination, montre que pour toutes les légumineuses étudiées, l"augmentation de la concentration en NaCl engendre une augmentation du temps moyen de germination T50. Les témoins et les graines soumises à une concentration de 5 g/L, ont un temps moyen de germination peu important. Par contre, pour les

concentrations les plus élevées (10 g/L ; 15 g/L), le temps moyen de germination T50 augmente de façon considérable, sauf chez le niébé où celui-ci chute au-delà

de 10 g/L. Moyenne journalière de germination : La moyenne journalière de germination diminue avec l"augmentation de la concentration de NaCl pour les trois (3) légumineuses. A la concentration de 15 g/L la germination moyenne est plus élevée chez le soja (Figure 5).

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Figure 4 : Effets de différentes concentrations de NaCl sur le temps moyen de germination T50 des légumineuses

Longueurs des racines et des épicotyles : Les résultats de l"analyse de la longueur des racines et des épicotyles, sous différentes concentrations de NaCl, sont

présentés sur la figure 6. En condition de stress modéré, la longueur des racines et des épicotyles est légèrement

affectée. En revanche, l"effet du stress salin sévère se caractérise par une absence de croissance de l"épicotyle de toutes les légumineuses.

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(Phaseolus vulgaris, Glycine max et Vigna unguiculata)

Figure 6 : Variation de la longueur des racines (A) et des épicotyles (B) des trois légumineuses en fonction de la

concentration en NaCl

DISCUSSION

Bien qu"il ne reflète

pas intégralement le comportement des plantes dans leurs conditions naturelles, le taux de germination, en conditions de stress salin, donne toujours une idée plus ou moins précise du comportement des légumineuses étudiées (Ben Naceur et al., 2001). Ces résultats viennent confirmer les effets relevés, à travers des études antérieures, exercés par la salinité sur le processus de germination chez plusieurs espèces de légumineuses. Okçu et al., (2005) ont démontré que l"application de différents niveaux de NaCl induit une réduction significative du taux de germination final chez les cultivars de petit pois. Des résultats comparables ont été observés chez différentes variétés de haricot (Kaymakanova, 2009 ; Cokkizgin, 2012), de pois chiche (Hajlaoui et al., 2007), de lentille (El-Monem et Sharaf,

2008) et d"autres légumineuses fourragères (Nichols et

al., 2009 ; Wu et al., 2011). L"effet de NaCl sur le comportement germinatif des graines se traduit par une augmentation du temps de latence et une diminution de la vitesse et du taux de germination. Ceci corrobore les résultats de l"étude de Amouri et Lameche (2012) portée sur six écotypes d"espèces annuelles de Medicago et qui ont noté un ralentissement du processus de germination en fonction du stress salin et de l"écotype de chaque espèce. D"après Ben-Miled et al. (1986), ce retard peut être expliqué par le temps nécessaire à la graine pour mettre en place des mécanismes lui permettant d"ajuster sa pression osmotique interne. Alors que Ghrib et al. (2011) ont expliqué que ce retard pourrait être dû à l"altération des enzymes et des hormones qui se trouvent dans la graine. D"autres études ont montré également

que l"augmentation de la concentration du sel retarde la germination (Askri et al., 2007), et réduit le pourcentage

final de germination (Othman et al., 2006 ; Askri et al.,

2007 ; Bouda et Haddioui, 2011 ; Yousofinia et al., 2012 ;

Mrani et al., 2013 ; El Goumi, 2014). Cette diminution est due selon Othman et al. (2006), à la réduction de l"utilisation des réserves des grains. Par ailleurs, selon Prado et al. (2000), la diminution du taux de germination des graines soumises à un stress salin serait due à un processus de dormance osmotique développé sous ces conditions de stress. Concernant la vitesse de germination, nos résultats sont comparables à ceux rapportés par d"autres auteurs ayant travaillé sur d"autres légumineuses. Les travaux de Bayuelo-Jiménez et al. (2002) sur Phaseolus et ceux de Okçu et al. (2005) sur des cultivars de petits pois, ont montré que le temps moyen de germination des graines a augmenté avec l"ajout de NaCl et cette augmentation a été d"autant plus importante que la concentration en sel est élevée. Cependant, Cokkizgin (2012) a trouvé que tous les paramètres de germination examinés chez le haricot diminuent significativement avec l"augmentation de la concentration en NaCl sauf le temps moyen de germination qui reste comparable à celui du témoin. La variation des capacités germinatives associées au temps moyen et au taux moyen de germination des graines permettent de bien discriminer les espèces quant à leur tolérance et/ou sensibilité au sel au cours de la germination (Ghrib et al., 2011). Pour ce qui concerne les longueurs des racines et des épicotyles, les résultats de la croissance indique que la salinité a affecté négativement la croissance de l"appareil végétatif de chaque légumineuse comparativement à celle des

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(Phaseolus vulgaris, Glycine max et Vigna unguiculata) racines. Des effets similaires ont été remarqués sur la croissance des plantules de pistachier soumises à un stress salin en conditions in vitro (Benmahioul et al.,

2009). D"une façon générale, nous avons constaté d"une

part que la croissance en longueur diminue avec l"augmentation de l"intensité du stress conformément à ce que plusieurs auteurs ont remarqué chez le petit pois

(Okçu et al., 2005). Des résultats similaires ont été observés sur les plantules d"arganier (Reda et al., 2001)

en conditions contrôlées de stress salin. Nos résultats sont en concordance avec les travaux de Benzioni et al. (1992) et Boulghalagh et al. (2008) où le Jojoba a réagi par une réduction de sa partie aérienne en réponse au stress salin. Compte tenu du fait que, presque toutes les graines ont germé dans les boîtes de Pétri le paramètres réversibilité n"a pas été étudié.

CONCLUSION

L"étude effectuée au laboratoire montre un effet variable du stress salin sur le taux de germination et la croissance de la partie aérienne et souterraine des différentes légumineuses. Nos résultats montrent que la capacité germinative et la vitesse de germination des légumineuses étudiées sont fortement affectées et elles diminuent avec l"augmentation de la concentration du

NaCl. En tenant compte de l"ensemble des paramètres de germination étudiés, le niébé s"est montré plus sensible à

l"action du NaCl contrairement au soja qui s"est révélé comme étant la plus tolérante des trois légumineuses testées. Le taux de germination, pourrait être considéré comme un critère précoce de sélection des espèces végétales tolérantes au stress salin. Pour une culture en milieu salin, le soja serait donc le plus recommandée.

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