[PDF] Etude du métabolisme du mannitol chez lalgue brune modèle

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8QLYHUVLPp 3LHUUH HP 0MULH FXULH

UMR8227 / Equipe Physiologie des algues et environnement abiotique

Ectocarpus siliculosus

PMQQLPRO1SORVSOMPH GpVO\GURJpQMVHB

3MU

3MPULŃLM %RQLQ

7OqVH GH GRŃPRUMP GH %LRORJLH

GLULJpH SMU FMPOHULQH %R\HQ HP 7OLHUU\ 7RQRQ

GHYMQP XQ ÓXU\ ŃRPSRVp GH

5MSSRUPHXU

IHPRLQH 5pPL GLUHŃPHXU GH UHŃOHUŃOH

F156 5MSSRUPHXU

.ORMUHJ %HUQMUG 3URIHVVHXU 830F ([MPLQMPHXU

)OMPHQP GLGLHU FOHUŃOHXU HIUHPHU ([MPLQMPHXU %R\HQ FMPOHULQH GLUHŃPULŃH GH UHŃOHUŃOH F156 FRGLUHŃPULŃH GH POqVH

7RQRQ 7OLHUU\ 0MvPUH GH ŃRQIpUHQŃHV

830F GLUHŃPHXU GH POqVH

2 3

Je dédie cette thèse à la mémoire de ma grand-PqUH 5RVH TXH ÓH Q·ML ÓMPMLV ŃRQQXH PMLV

GRQP OH ŃRXUMJH HP OHV MŃPHV RQP SMUPLŃLSpV j OM OLNpUMPLRQ GH OM )UMQŃHB -·MXUMLV pPp ORQRUpH GH SRXYRLU

entendre ses récits. 4 5

Remerciements

7RXP G·MNRUG ÓH VRXOMLPHUMLV UHPHUŃLHU %HUQMUG .ORMUHJ GLUHŃPHXU GH OM 6PMPLRQ %LRORJLTXH

GH 5RVŃRII G·MYRLU NLHQ YRXOX MŃŃHSPHU GH SUpVLGHU j PRQ ÓXU\ GH POqVHB

-H UHPHUŃLH O·830F GH P·MYRLU MŃŃRUGp OH ILQMQcement " Emergence UPMC 2011 " TXL P·M

permis de mener mes recherches dans un cadre privilégié et complètement nouveau pour moi.

Je tiens à remercier mes rapporteurs et examinateurs de thèse, le Pr. Marie-Pascale

PrXG·ORPPH OH GUB Rémi Lemoine, le Pr. Bernard Kloareg et OH GUB GLGLHU )OMPHQP G·MYRLU MŃŃRUGp

de leur temps pour juger ce travail et de participer à ce jury. Je voudrais remercier très chaleureusement Catherine Boyen pour son soutien et ses

ŃRQVHLOV PRXÓRXUV MYLVpV TX·LOV VRLHQP G·ordre scientifique ou humainB (OOH P·M SHUPLV GH SUHQGUH OH

UHŃXO QpŃHVVMLUH GRQP Ó·MYMLV NHVRLQ SRXU SURJUHVVHU GMQV PM POqVHB

7OLHUU\ PX MV PRXÓRXUV pPp SUpVHQP SRXU P·MLGHUB 7RQ HVSULP ŃULPLque et tes connaissances si

vastes ont toujours fais mon admiration. Durant ces trois années, ma plus grande peur a été de te

GpŃHYRLU ÓH O·MYRXHB 7M SMPLHQŃH HP PRQ VRXPLHQ GMQV OHV PRPHQPV GLIILŃLOHV P·RQP pPp SOXV TXH

SUpŃLHX[ HP ÓH QH SRXUUMLV ÓMPMLV MVVH] PH UHPHUŃLHU SRXU OM TXMOLPp GH O·HQŃMGUHPHQP GRQP Ó·ML

bénéficié grâce à toi. $JQqV 6MNLQH ÓH QH VHUMLV ÓMPMLV MUULYpH MX NRXP VMQV YRXVB 9RXV P·MYH] PRXP MSSULVB 9RXV

P·MYH] VXSSRUPpH ŃOMTXH ÓRXU ŃOMTXH OHXUH GMQV OHV SLUHV PRPHQPV ŃRPPH GMQV OHV PHLOOHXUVB

Avec patience, vous avez répondu à chacune de mes questions, encore et encore, me prodiguant

SUpŃLHX[ ŃRQVHLOV HP MVPXŃHV PHŃOQLTXHVB 9RPUH VRXPLHQ PRUMO HQ SMUPLŃXOLHU TXL P·M pPp VL ŃOHU

ORUVTXH PRXP VHPNOMLP V·pŃURXOHU MXPRXU GH PRL QH VHUM ÓMPMLV RXNOLpB IHV SUHPLHUV VRXULUHV GX

matin lorsque tout semble encore dormir, les encouragements, les gaufres (encore chaudes !) PURXYpHV VXU PRQ NXUHMX¬ FHV SHPLPV PRPHQPV TXL RQP UHQGXV PRQ H[SpULHQŃH j OM 6PMPLRQ VL

agréable ! Bref, les mots me manquent et je ne saurais coucher sur le papier la reconnaissance que

je vous porte. Sylvie, tu as souvent parlé de mon sourire. Mais le tien était toujours radieux et présent,

ŃOMTXH IRLV TXH ÓH PH YR\MLVB -·ML SMVVp PHV SUHPLHUV PRPHQPV j OM 6PMPLRQ j PUMYMLOOHU MYHŃ PRL HP

ce fut toujours un très grand plaisir. Merci beaucoup pour tout. Mon seul regret aura été de ne

jamais avoir pu chanter avec toi.

-H UHPHUŃLH pJMOHPHQP PRXV OHV PHPNUHV GH O·XQLPp qui ont toujours été présents pour aider

RX SRXU GLVŃXPHUB -·ML NHMXŃRXS MSSULV MXSUqV GH YRXVB -H YRXdrais également remercier

6

Maryvonne pour son aide très précieuse dans les sombres démarches administratives, Brigitte dont

OH VRXULUH pPMLP PRXÓRXUV MŃŃXHLOOMQP HP 0MUPLQH TXL VH GpPHQMLP PRXÓRXUV SRXU P·MUUMQJHU OH SOXV

SRVVLNOHB 5RNHUP PX P·MV IMLP GpŃRuvrir avec le chant une partie de moi-même que je ne connaissais

SMV ÓH P·HQ UHPHUŃLH NHMXŃRXSB

Un grand merci à tous les thésards et post-doctorants qui ont fait une partie de leur route

avec moi 0MULM MYHŃ TXL Ó·ML SMVVp GX PHPSV j ŃOMQPHU MYHŃ SOMLVir ; Léa et Agnès, inséparables,

nous nous sommes connues bien trop tard à mon grand regret, il y a encore tant de choses que nous devons faire ensembles A FpOLQH )ORUHQP -XVPLQH $JM HP PMQP G·MXPUHV¬ FRPPHQP YRXV

remercier pour tous ces fous-rires, ces discussions animées, ces sorties A IM YLH j 5RVŃRII Q·MXUMLP

pas été la même sans vous.

1RMQ HP GHOSOLQH NLHQ V€U )UHG IH 3MQGM $OLRX¬ -H QH VMLV SMV ŃRPPHQP YRXV H[SULPHU

PM UHŃRQQMLVVMQŃHB -·ML SMVVp PMQP GH NRQV PRPHQPV MYHŃ YRXV SHQGMQP ŃHV MQQpHV ! Vous avez

PRXÓRXUV pPp OjB (P Ó·ML OH VHQPLPHQP TXH YRXV OH VHUH] PRXÓRXUV TXRL TX·LO MUULYHB IH PRPHQP OH SOXV

GLIILŃLOH GMQV XQH POqVH Q·HVP SMV OM UpGMŃPLRQ GX PMQXVŃULP QL OM VRXPHQMQŃHB IH PRPHQP OH SOXV

GLIILŃLOH HVP O·MGLHX TXH O·RQ IMLP SHPLP j SHPLP MX[ MPLV VL ŃOHUV TXH O·RQ V·HVP PURXYpV GXUMQP ŃHPPH

JUMQGH MYHQPXUH TX·HVP OM POqVHB IM VHXOH ŃORVH TXH ÓH VRXOMLPH Ń·HVP TXH QRV URXPHV VH ŃURLVHQP j

nouveau tous ensembles.

$PMQGLQH Ó·ML pPp SOXV SURŃOH GH PRL HQ TXHOTXHV PRLV TXH G·MXPUHV HQ quelques années.

Ton départ a été une rude épreuve, et ta présence, ta joie de vivre, la gentillesse qui émane de toi

PH PMQTXH ŃOMTXH ÓRXU XQ SHX SOXV¬ 7X MV PUMYHUVp OM )UMQŃH GHSXLV OM 6XLVVH SRXU PH VRXPHQLU

lors de cette dernière épreuve, et cela me touche énormément. Je ne pourrais jamais assez te

remercier pour tout ce que nous avons vécu ensembles, de la recherche de chaton aux randonnées

en passant par les soirées " jeux vidéo "B 0HUŃL LQILQLPHQP SRXU PRXP HP Q·RXNOLH SMV ŃH Q·HVP TX·XQ

au revoir. Moj misiek, to sie nie konczy to jest tylko poczatek. Dziekuje ci za wszystko z calego serca.

Merci pour ton soutien, ta compréhension et ton aide toujours disponible, même à 1h du matin

pour retourner à la Station sauver une colonne !

(QILQ Ó·MLPHUMLV UHPHUŃLHU PM IMPLOOH SRXU P·MYRLU PRXÓRXUV HQŃRXUMJpH j SRXUVXLYUH PHV

UrYHVB 9RXV P·MYH] PRXÓRXUV VRXPHQXH GMQV PHV ŃORL[ SRXVVpH j MOOHU SOXV ORLQ j GRQQHU OH

meilleur de moi-même -HQ SMUPLŃXOLHU PRL SMSM TXL P·M GRQQp GqV PRQ SOXV ÓHXQH kJH OH JRXP Ges

VŃLHQŃHV OM ŃXULRVLPp HP O·HQYLH GH ŃRPSUHQGUH-. 9RXV P·MYH] MSSULV j SRVLPLYHU PMLV YRXV P·MYH]

MXVVL MSSULV j VMYRLU MSSUpŃLHU XQH YLŃPRLUHB 0HUŃL G·MYRLU YpŃX ŃHPPH JUMQGH MYHQPXUH MYHŃ PRLB

7

Ces trois années auront été les plus denses, les plus difficiles et les plus heureuses de ma

vie. Merci infiniment à tous pour cela. 8 9

Sommaire

Liste des abréviations .............................................................................................................................................. 12

Introduction .................................................................................................................................................................... 13

Partie 1 : Les algues brunes : habitat et origine. ................................................................................................ 15

1) LM ]RQH LQPHUPLGMOH j O·LQPHUIMŃH HQPUH HQYLURQQHPHQP PHUUHVPUH HP PMULQ .................................. 15

1.1) Les contraintes abiotiques du milieu intertidal ........................................................................... 15

1.2) Les algues brunes et leur réponse aux stress biotiques ........................................................... 19

2) Apparition et évolution des straménopiles ............................................................................................ 20

3) Ectocarpus : un organisme modèle pour étudier les algues brunes ............................................. 24

Partie 2 : Exemples de voies métaboliques caractéristiques des algues brunes .................................... 26

1) IM SORPRV\QPOqVH HP O·MSSMUHLO SORPRV\QPOpPLTXH ............................................................................... 26

2) Les polysaccharides pariétaux fucanes et alginates ............................................................................ 27

3) Les deux formes de stockage du carbone : la laminarine et le mannitol ................................... 28

Partie 3 : Le mannitol, une molécule ubiquitaire : applications, voies métaboliques et rôles

SO\VLRORJLTXHV ŃOH] GLIIpUHQPV P\SHV G·RUJMQLVPHVB ........................................................................................ 30

1) Le mannitol : propriétés, applications, et production commerciale ............................................. 30

2) Métabolisme et rôles physiologiques du mannitol chez diffpUHQPV P\SHV G·RUJMQLVPHV ..... 31

2.1) Les bactéries .............................................................................................................................................. 31

2.2) Les plantes terrestres ............................................................................................................................. 34

2.3) Les champignons .................................................................................................................................... 38

2.4) Les Apicomplexa ...................................................................................................................................... 41

2.5) Les algues marines ................................................................................................................................. 44

Partie 4 FMUMŃPpULVMPLRQ IRQŃPLRQQHOOH GH JqQHVCSURPpLQHV G·MOJXHV NUXQHV ........................................ 53

Partie 5 : Objectifs de la thèse ................................................................................................................................... 58

Matériels et Méthodes ................................................................................................................................................ 59

1) Analyses bioinformatiques ........................................................................................................................... 61

2) 3UpSMUMPLRQ G·H[PUMLPV NUXPV G·E. siliculosus ............................................................................................. 61

10

3) FORQMJH GH JqQHV G·E. siliculosus GMQV XQ YHŃPHXU G·H[SUHVVLRQ HP SURGXŃPLRQ G·HQ]\PHV

recombinantes chez

Es. coli .................................................................................................................................. 61

3.1) FORQMJH GHV JqQHV G·E. siliculosus impliqués dans le cycle du mannitol .......................... 62

3.2) Transformation bactérienne ............................................................................................................... 63

3.3) Séquençage .............................................................................................................................................. 64

3.4) Induction de la production des protéines recombinantes ..................................................... 65

4) Purification des protéines recombinantes ............................................................................................. 66

4.1) Purification de protéines solubles .................................................................................................... 66

4.2) Essai de purification de protéines insolubles ............................................................................... 68

5) Mesures des activités enzymatiques ........................................................................................................ 69

6) $QMO\VH GHV YMULMPLRQV G·H[SUHVVLRQ GHV JqQHV SMU 57-PCRq ........................................................ 72

Résultats .......................................................................................................................................................................... 77

I) Analyse des séquences de M1PDHs de différentes origines .............................................................. 79

1) Recherche de M1PDHs chez les algues brunes ................................................................................... 79

2) $QMO\VH GHV VpTXHQŃHV SURPpLTXHV G·(V013G+ .................................................................................. 81

2.1) Comparaison des extrémités N-terminales .................................................................................. 81

2.2) Comparaison des modules M1PDHs .............................................................................................. 82

3) Analyse phylogénétique ............................................................................................................................... 85

II) Caractérisation des gènes M1PDH chez E. siliculosus ........................................................................... 87

1) GpPHUPLQMPLRQ GH O·MŃPLYLPp 013G+ HQGRJqQH GMQV GHV pŃOMQPLOORQV G·MOJXHV SUpOHYpV MX

cours du cycle diurnal ............................................................................................................................................. 87

2) ([SUHVVLRQ OpPpURORJXH GHV 013G+V G·E. siliculosus chez Es. coli ............................................... 89

2.1) GpPHUPLQMPLRQ GH O·MŃPLYLPp 013G+ UHŃRPNLQMQPH SRXU OHV PURLV HQ]\PHV ŃRPSOqPHV

possédant XQ PMJ OLVPLGLQH j O·H[PUpPLPp 1-terminale ........................................................................... 90

2.2) Expression de protéines EsM1PDH complètes et tronquées, et contenant au moins un

tag histidine à leurs extrémités ...................................................................................................................... 98

3) 3XULILŃMPLRQ HP ŃMUMŃPpULVMPLRQ NLRŃOLPLTXH GH OM IRUPH PURQTXpH G·(V013G+1.................. 105

3.1) 3XULILŃMPLRQ GH OM SURPpLQH (V013G+1 PURQTXpH j SMUPLU GH ŃXOPXUHV G·Es. coli. ........... 105

3.2) GpPHUPLQMPLRQ GHV S+ HP PMPSRQV RSPLPMX[ SRXU OHV PHVXUHV G·MŃPLYLPpV GH UpGXŃPLRQ

GX )63 HP G·R[\GMPLRQ GX 013 ..................................................................................................................... 109

3.3) GpPHUPLQMPLRQ GH OM PHPSpUMPXUH RSPLPMOH G·MŃPLYLPp G·(V013G+1 PURQTXpH ............. 111

11

3.4) Influence de la quantité de NaCl dans le milieu réactionnel sur les deux activités

G·(V013G+1 PURQTXpH.................................................................................................................................... 112

3.5) Influence de différents cofacteurs sur les activités enzymatiques .................................... 114

3.6) (PXGH GHV SMUMPqPUHV ŃLQpPLTXHV G·(V013G+1 tronquée .................................................... 115

HHH $QMO\VH GH OM YMULMPLRQ GH O·H[SUHVVLRQ GHV JqQHV GX Ń\ŃOH GX PMQQLPRO MX ŃRXUV GX Ń\ŃOH GLXUQMO

........................................................................................................................................................................................... 123

1) Les gènes de synthèse du mannitol ....................................................................................................... 123

2) Les gènes de recyclage du mannitol ..................................................................................................... 126

Discussion ...................................................................................................................................................................... 130

1B IHV 013G+V G·MOJXHV NUXQHV GHV 013G+V SMV PRXP j IMLP ŃRPPH OHV MXPUHV ......................... 132

2B I·HQ]\PH (V013G+1 PURQTXpH UHŃRPNLQMQPH : une M1PDH avec ses propres paramètres

biochimiques ........................................................................................................................................................... 135

3B I·MQMO\VH GH O·H[SUHVVLRQ GHV JqQHV GX Ń\ŃOH GX PMQQLPRO ŃOH] OHV E. siliculosus au cours du

cycle diurnal : un premier pas pour considérer le cycle du mannitol dans sa globalité ............. 137

Conclusion et perspectives ...................................................................................................................................... 139

A

nnexes ......................................................................................................................................................................... 142

Références bibliographiques ................................................................................................................................ 152

12

Liste des abréviations

ADN: acide déoxyribonucléique

ADNc : AND complémentaire

ARN : acide ribonucléique

BLAST : Basic Local Alignment Search Tool

BrEt : éthidium bromide

BSA : albumin de sérum bovin

DH : déshydrogénase

DLS : diffusion dynamique de la lumière

DNase : deoxyribonuclease

dNTP : désoxyribonucléotides triphosphate

DTT : dithiothréitol

EAOs HVSqŃHV MŃPLYpHV GH O·R[\JqQH

EDTA : ethylene diamine tetraacetic acid

EGTA : acide éthylène glycol tétracétique

Ei. tenella : Eimeria tenella

Es. coli : Escherichia coli

E. siliculosus : Ectocarpus siliculosus

F6P : fructose-6-phosphate

FK : fructokinase

HAD : haloacid dehalogenase domain

HK : hexokinase

IPTG : isopropyl DŽ-D-1-thiogalactopyranoside

k cat : constante catalytique K m ŃRQVPMQPH G·MIILQLPp

LB : lysogeny broth

LDH : lactate déshydrogénase

LHC : light-harvesting complex

M1P : mannitol-1-phosphate

M1Pase : mannitol-1-phosphate phosphatase

M2DH : mannitol-2-déshydrogénase

MOPS : acide 2-morpholinoéthanesulfonique

NAD : nicotinamide adénine dinucléotide

NADH : nicotinamide adénine dinucléotide réduit NADPH : nicotinamide adenine dinucleotide phosphate

PCR : polymérase chain reaction

PSLDR : Polyol-specific long-chain

dehydrogenases and reductases

PTS : système

phosphonoylpyruvate/carbohydrate phosphotransferase

PVP : polyvinyl pyrrolidone

RNAi : RNA interference

RNA-seq : RNA sequencing

RT-qPCR: real time quantitative polymérase chain reaction

SDS-PAGE : sodium dodecyl sulfate

polyacrylamide gel electrophoresis

SOC : Super Optimal Broth

TBS-Tween : tris-buffered saline with Tween 20

Tris : trishydroxyméthylaminométhane

UV : ultra-violet

13

Introduction

14

Figure 1 : Phylogénie simplifiée des algues brunes reconstruite à partir de Silberfeld et al. (2010).

IHV NUMQŃOHV QH GRQQHQP SMV G·LQGLŃMPLRQV TXMQP MX[ GLVPMQŃHV pYROXPLYHVB IHV GLIIpUHQPV RUGUHV

sont listés, ainsi que certaines espèces mentionnées dans ce manuscrit. Les photos sont issues de

O·HQŃ\ŃORSpGLH OLNUH JLNLSpGLMB

15 Partie 1 : Les algues brunes : habitat et origine.

1) La zone intertidale: j O·LQPHUIMŃH HQPUH HQYLURQQHPHQP PHUUHVPUH HP PMULQ

Les algues brunes (Phéophycées) sont des organismes photosynthétiques multicellulaires,

PMÓRULPMLUHPHQP PMULQV TXH O·RQ UHPURXYH SULQŃLSMOHPHQP GMQV OHV ]ones côtières des régions

tempérées (Mann et al. 1973). On les retrouve aussi, dans une moindre mesure, au niveau de sites

de grandes profondeurs dans certaines régions tropicales (Graham et al. 2007). Au sein de ces

GLIIpUHQPV P\SHV G·HQYLURQQHPHQP OHV MOJXHV NUXQHV GRQP ŃHOOHV GH O·RUGUH GHV Fucales et des

Laminariales (" les grandes algues » ou kelps) (Figure 1), ont un rôle écologique important car

HOOHV SHUPHPPHQP GH VPUXŃPXUHU GHV pŃRV\VPqPHV MX VHLQ GHVTXHOV YLYHQP GHV PLOOLHUV G·HVSqŃHV, de

façon similaire au rôle des arbres et des forêts dans la végétation terrestre.

Les contraintes abiotiques du milieu intertidal

MNLRPLTXHV MX[TXHOV VRQP H[SRVpV ŃHV RUJMQLVPHV RQ SHXP GLVPLQJXHU O·MŃPLRQ PpŃMQLTXH GHV

vagues, la lumière (dont les ultra-violets), la dessiccation, la salinité, le pH, et la pollution (Figure

2B FHV SMUMPqPUHV VRQP j O·RULJLQH QRPMPPHQP GH OM GLVPULNXPLRQ HQ pPMJH GHV MOJXHV NUXQHV MX

niveau de la zone intertidale (aussi appelé estran), car toutes ces algXHV Q·RQP SMV OHV PrPHV

ŃMSMŃLPpV SRXU V·MGMSPHU MX[ ŃRQPUMLQPHV MNLRPLTXHV (Davison and Pearson, 1996). Ainsi, certaines

espèces sont retrouvées principalement en haut de cette zone (ex. Ascophyllum nodosum), au

milieu (différentes espèces de Fucus), et donc très exposées aux marées, ou dans la zone

LQIUMOLPPRUMOH TXL Q·HVP pPHUJpH TXH ORUV GHV JUMQGHV PMUpHV H[B Laminaria digitata). 16 Figure 2 : Différents stress abiotiques auxquels sont confrontés les organismes de la zone

intertidale. IM SOXSMUP GH ŃHV VPUHVV SHXP HQPUMvQHU OM SURGXŃPLRQ G·HVSqŃHV MŃPLYpHV GH

O·R[\JqQH OLpHV j XQ VPUHVV R[\GMQP (Davison and Pearson, 1996).

Les stress mécaniques dus à l·MŃPLRQ GHV YMJXHV HP GX ŃRXUMQP ne permettent TX·j GHV HVSqŃHV

bien adaptées de coloniser les zones les plus exposées. En effet, ces algues doivent être capables

GH UpVLVPHU MX[ PRXYHPHQPV LQŃHVVMQPV ŃMXVpV SMU OHV GpSOMŃHPHQPV G·HMX SOXV RX PRLQV SXLVVMQts

et rapides, dont les effets peuvent se traduire par des frictions au niveau de la fronde des algues,

OHXU GpPMŃOHPHQP G·XQ VXNVPUMP VROLGH O·HQYMVHPHQP HP O·HQVMNOHPHQP HP OH GpS{P GH ILQHV

JRXPPHOHPPHV G·HMX PUqV ŃRQŃHQPUpHV HQ VHO. Les rayons lumineux, notamment les UVs VRQP MNVRUNpV SMU O·HMXB F·HVP SRXUTXRL G·LPSRUPMQPV

ŃOMQJHPHQPV GMQV O·LQPHQVLPp HP GMQV OM QMPXUH GH OM OXPLqUH à laquelle sont soumises les algues

NUXQHV RQP pPp ŃRQVPMPpV VXLPH j O·MOPHUQMQŃH GHV LPPHUVLRQV HP pPHUVLRQVB La lumière est

nécessaire à la photosynthèse, et donc à la survie des organismes autotrophes, mais peut également causer de graves dommages cellulaires par la production de radicaux libres si elle est

trop intense, ou directement dans O·$G1 GMQV OH ŃMV GHV UM\RQV UVs. Enfin, la lumière du soleil a

un impact direct sur la température du milieu de vie des organismes.

6L OM PHPSpUMPXUH GH O·HMX YMULH SHX HQ SOHLQ RŃpMQ les changements sont plus forts le long

des zones de balancement des marées. En effet, il est possiNOH G·RNVHUYHU GHV YMULMPLRQV MOOMQP

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