[PDF] [PDF] III/ LA RÉPLICATION DE LADN CHEZ LES EUCARYOTES

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1 A) CARACTERISTIQUES DE LA RÉPLICATION CHEZ LES EUCARYOTES : Le mécanisme de réplication chez les eucaryotes est similaire à celui des procaryotes :

- Elle se fait de manière "bidirectionnelle", "complémentaire", "antiparallèle", dans le sens ĺ

- Elle se fait de manière "semi-discontinue" (le brin avancé est synthétisé d'une manière continue, et le brin

retardé est synthétisé d'une manière discontinue)

- Les ADN polymérases eucaryotes ont les mêmes besoins que les ADN polymérases procaryotes (les 4

désoxynucléotides tri-(P), une matrice d'ADN simple brin et une amorce)

- Les ADN polymérases eucaryotes possèdent une activité de correction des erreurs d'incorporation.

Cependant, en raison de la forme linéaire des chromosomes eucaryotes et leur taille importante, ainsi que la

complexité du génome eucaryote (structure chromatinienne), la réplication de l'ADN eucaryote est un processus

plus complexe.

Le tableau suivant résume les différences de la réplication entre procaryotes et eucaryotes :

Procaryotes Eucaryotes Commentaires

Origine de

réplication

1 seule origine par

chromosome

Plusieurs origines par

origine chaque 20 kb)

Les chromosomes eucaryotes sont nombreux

et plus longs. La réplication est relativement de réplication pour réduire le temps de réplication. Vitesse de réplication

1500 à 2000

nucléotides/sec 100 nucléotides/sec

Taille des

fragments

1000 à 2000

nucléotides 100 à 200 nucléotides

Lorsque la fourche de réplication progresse,

que la réplication puisse avoir lieu. Ceci ralentit la fourche de réplication, ce qui pourrait expliquer la faible longueur des

Enzymes de

réplication

ADN polymérase III

+ ADN polymérase I

Les ADN polymérases Įįİ

nucléaire.

Etapes

supplémentaires de réplication

Aucune

Réplication des

télomères

La réplication des chromosomes linéaires

conduit à leur raccourcissement après chaque cycle de réplication. Les télomères sont répliqués par un mécanisme particulier afin raccourcissement.

Reconstitution de la

structure chromatinienne

Reformation des nucléosomes

2 B) LE CYCLE CELLULAIRE ET LE CONTRÔLE DE LA RÉPLICATION DE L'ADN EUCARYOTE - Dans les cellules eucaryotes, la réplication phase S du cycle cellulaire.

- Le cycle cellulaire est régulé par une série de "Points de contrôle" (ou chekpoints) qui contrôlent le passage

d'une phase à une autre.

- Le moment de la réplication est strictement contrôlé pour assurer que le génome soit répliqué une

seule fois par cycle cellulaire. - Les points de contrôle impliquent des cyclines et des CDKs (Cyclin dependant protein kinases).

- Les cyclines sont des protéines synthétisées à une phase du cycle cellulaire et dégradées à une

autre. Ainsi, elles apparaissent et disparaissent à des moments spécifiques durant le cycle cellulaire. Les CDKs

sont des kinases dont l'activité dépend des cyclines. Elles sont donc inactives à moins qu'elles se complexent avec

leurs cyclines spécifiques. Les CDKs contrôlent des évènements à chaque phase du cycle cellulaire en

phosphorylant des protéines spécifiques.

- Chez les vertébrés, Les complexes [CDK4-Cycline D] et [CDK6-Cycline D] sont appelés G1-Cdk ; ils se

forment durant la phase G1et permettent la progression au-delà du point de restriction à la frontière G1/S.

- Le complexe [CDK2-Cycline E] (appelés G1/S-Cdk), est responsable du passage de la cellule à la phase S. La

progression dans la phase S est assurée par le complexe [CDK2-Cycline A] (S-Cdk) qui déclenche la réplication

3 C) PROTÉINES ET ENZYMES IMPLIQUÉES DANS LA EUCARYOTE :

- Les cellules eucaryotes contiennent plus de 15 ADN polymérases différentes (Voir tableau ci-après). Parmi

4 D) MÉCANISME DE LA RÉPLICATION CHEZ LES EUCARYOTES : (Exemple de la levure) - phase S du cycle cellulaire.

- Le processus de réplication se déroule en trois étapes : Initiation, Elongation et Terminaison

1) Initiation

chez les eucaryotes débute simultanément en plusieurs points réplicons. A partir de chaque réplicon, elle progresse de façon bidirectionnelle, licons adjacents entrent en contact sont appelées ARS (Autonomously Replicating Sequences) paires AT. - La séquence ARS est reconnue par un complexe protéique spécifique appelé ORC (Origin-Recognition Complex) tout au long du cycle cellulaire. - ORC rectrute le complexe RLF (Replication licensing Factor) formé par les protéines Cdc6 et Cdt1. - A leur tour, Cdc6 et Cdt1 recrutent les protéines Mcm (Minichromosome maintenance) pour former le complexe de pré- réplication. Ce complexe se forme uniquement en phase G1. A ce stade les origines sont "licenciées", c'est à dire qu'elles sont autorisées à démarrer la réplication. - L'activation ultérieure de l'origine de réplication se produit lors de la phase S, elle est assurée par la kinase S-Cdk. - La S-Cdk phosphoryle le complexe de pré-réplication ce qui conduit à la libération des protéines Cdc6 et Cdt1, à l'assemblage d'autres protéines au niveau de l'origine de réplication pour former le complexe de pré-initiation de la Mcm. (La S-Cdk bloque également la re-réplication en induisant la dégradation de Cdc6 et l'inactivation de ORC.) - sont séparés par Mcm, Les protéines RPA

brin pour empêcher sa refermeture. L'ADN Į et d'autres protéines de réplication sont recrutées l'origine

afin de démarrer la synthèse de l'ADN. - LĮ (appelée ADNi pour ADN initiateur) grâce à son activité ADN polymérase. 5

2) Elongation

- Le RFC (Replication factor C), qui joue un rôle équivalent au complexe gamma d'E. coli, se lie à l'ADNi puis charge la bride mobile (PCNA) avec une ADN polymérase à chaque brin d'ADN (ADN polymérase İ sur le brin avancé et ADN polymérase į sur le brin retardé). Les ADN polymérases allongent les amorces pendant que le complexe Mcm continue à dérouler l'ADN et que la topoisomérase I relâche la tension devant la fourche de réplication. maintenu sous état simple brin grâce aux protéines RPA. - Dans chaque fourc

polymérases İ assure la synthèse du brin avancé, et ADN polymérase į synthétise le brin

retardé. Le mécanisme est très similaire à celui observé dans :

Synthèse du brin avancé İ

matrice.

Synthèse du brin retardé ń

coïncide pas avec la direction de la progression de la fourche de réplication. Sa synthèse est donc discontinue

ements suivante :

1) LĮsynthétise ;

2) į

3)

4) į se fixe sur la prochaine amorce pour

commencer un autre cycle de synthèse ;

5) En parallèle, la RNase H et FEN-1 interviennent pour dégrader

i į remplacer les ribonucléotides éliminés par des désoxyribonucléotides ;

6) Une ADN ligase intervient ensuite pour souder les extrémités

libres.

- Tout au long de la synthèse d'ADN, les nucléosomes sont désassemblés devant la fourche de réplication afin de

permettre le passage de la machinerie de réplication. Les nucléosomes se reconstituent ensuite sur les deux hélices

post-réplicatives à environ 250 pb derrière la fourche de réplication. 6

3) Terminaison : Réplication des télomères

- Le fait que les ADN polymérases ne puissent ajouter des extrémité 3'-OH préexistante, la réplication de l'ADN eucaryote linéaire pose problème, notamment à l'extrémité des chromosomes. Le mécanisme normal de réplication ne permet polymérase peut ajouter des nucléotides. Au fil des réplications ent de plus en plus courtes et la cellule finira par perdre des parties indispensables de son ADN, entrainant sa mort. - Rappelons que les télomères sont constitués de séquences courtes répétées en tandem dernier point du cours du

08/04/2020).

- La solution au problème de raccourcissement des chromosomes allongement des télomères. Ceci est assuré par une enzyme appelée "Télomérase". Cette enzyme allonge l'extrémité 3' suffisamment pour permettre la synthèse d'une amorce et la reconstitution du brin complémentaire. - La télomérase est une ribonucléoprotéine -à- - a une séquence complémentaire à la séquence du télomère. La télomérase reconnait - La télomérase utilise son propre ARN comme matrice et commence AE La télomérase est donc une transcriptase inverse. - Arès l'addition de quelques nucléotides, la télomérase se déplace (translocation) pour allonger davantage l'extrémité 3'. Après plusieurs cycles de synthèse, l'ADN polymérase Į (primase) vient synthétiser une amorce sur le brin 3' maintenant allongé, afin de permettre à l'ADN polymérase de synthétiser le brin complémentaire. 7

E) RÉPLICATIORIAL :

- La réplication de l'ADN mitochondrial (ADNmt) est indépendante de celle de l'ADN nucléaire. Elle est assurée

- L'ADN mitochondrial est circulaire double brin. Un brin est appelé "Brin H" (Heavy) et l'autre "Brin L" (Light).

- Contrairement à celle de l'ADN nucléaire, la réplication de l'ADNmt est uni-directionnelle à partir de deux

origines de réplication différentes ; une pour chaque brin. La réplication se fait de manière "continue" pour les

deux brins.

- La réplication débute d'abord au niveau de l'origine OH en utilisant le brin H comme matrice. La machinerie de

réplication synthétise un nouveau brin L en déplaçant le brin parental L formant une structure appelée "Boucle

D" (D-Loop).

- Le brin parental L continue à être déplacer à fur et à mesure jusqu'à ce que la machinerie de réplication ait

la deuxième origine OL. A ce moment la réplication de l'autre brin est

déclenchée et la synthèse d'un nouveau brin H commence et progresse dans le sens opposé à celui de la synthèse

du nouveau brin L.

- Lorsque la synthèse du nouveau brin L s'achève, la première molécule fille est libérée tandis que se poursuit la

synthèse du nouveau brin H.

- La synthèse du nouveau brin H se poursuit jusqu'à la formation de la deuxième molécule fille.

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