[PDF] THÈSE Amélie DESVARS Douglas Adams (Le guide du

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Académie de La Réunion

THÈSE

Présentée à l'Université de La Réunion pour obtenir le grade de

DOCTEUR D'UNIVERSITÉ

Spécialité : Épidémiologie

École doctorale : Sciences Technologies Santé

ÉPIDÉMIOLOGIE D'UNE ZOONOSE, LA

LEPTOSPIROSE, DANS DEUX ÎLES DE L'OCÉAN

INDIEN, LA RÉUNION ET MAYOTTE

- ÉTUDE COMPARÉE DU RÔLE DE DIFFÉRENTES ESPÈCES

SAUVAGES ET DOMESTIQUES

Amélie DESVARS

Docteur Vétérinaire

Diplômée en Parasitologie

Soutenue publiquement le 26 avril 2012, devant le Jury composé de : Matthieu LE CORRE Professeur, Université de La Réunion Président

Fahafahantsoa R

APELANORO RABENJA Professeur, Université d'Antananarivo, Madagascar Rapporteur

Angéli K

ODJO Docteur ès Sciences, HDR, Vet AgroSup, Lyon Rapporteur

Alain M

ICHAULT Docteur en Pharmacie, Biologiste, GHSR/CHR Examinateur

Koussay D

ELLAGI Professeur, IRD/CRVOI Examinateur

Eric C

ARDINALE Vétérinaire, Docteur en Sciences, HDR, CIRAD/CRVOI Directeur de thèse UMR Contrôle des Maladies Animales Exotiques et Émergentes - CIRAD ii iii " La science a certes quelques magnifiques réussites à son actif mais à tout prendre, je préfère de loin être heureux plutôt qu'avoir raison. »

Douglas Adams (Le guide du routard galactique)

" These minute filamental organisms dart through the soft medium with great rapidity, first in one direction and then in another, searching for a loose spot which they can pierce through. When encountering an impenetrable obstacle they reverse their progression and start anew. A

striking sight is thus presented by these little vermicular organisms darting in all directions. »

Hideyo Noguchi, 1918 [1]

" Quelqu'un qui fait sa thèse sur la syphilis finit même par aimer le spirochète pâle. »

Umberto Eco (Le Pendule de Foucault)

iv v

Remerciements

vi vii

Résumé

La leptospirose est une zoonose de répartition mondiale dont les formes graves peuvent être mortelles pour l'Homme. Tous les mammifères sont susceptibles d'être

réservoirs, la connaissance des hôtes de maintenance de Leptospira est un préalable essentiel

à la mise en place de mesures de prévention. L'objectif de ce travail était l'étude

épidémiologique de la leptospirose animale dans deux îles de l'Océan Indien : La Réunion et

Mayotte.

À La Réunion, nous montrons que 81,6% des rongeurs, 38,8% des carnivores errants,

46,5% des ruminants d'élevage et 48,3% des porcs étaient séropositifs. De plus, 68,4% des

rongeurs, 31,2% des musaraignes, 28,9% des carnivores errants, 20,2% des ruminants d'élevage et 15,6% des truies hébergeaient des leptospires au niveau rénal. Les charges

bactériennes rénales varient en fonction des espèces. L'excrétion urinaire de leptospires a été

démontrée chez le chien, le rat, la souris, et la chauve-souris. À Mayotte, la séroprévalence est faible chez les lémuriens (2%) et les roussettes

(10,2%), alors qu'elle est supérieure à 85% chez les chiens. La séroprévalence chez le rat noir

est de 11,2% et 29,8% des rats sont porteurs rénal. Les résultats du séquençage montrent une

grande diversité génétique des souches circulant chez le rat ainsi qu'une parfaite homologie

avec celles isolées chez des patients mahorais, désignant le rat noir comme source de contamination pour l'Homme. Ces résultats ont des applications en santé humaine et vétérinaire. Dans des zones tropicales comme La Réunion et Mayotte, la prophylaxie ne doit pas seulement se résumer à la lutte contre les rats, mais doit considérer l'écosystème dans sa globalité. Mots-clés : leptospirose, zoonose, La Réunion, Mayotte, test de microagglutination, PCR

quantitative, épidémiologie, séroprévalence, portage rénal, sequençage, mammifères.

viii ix

Abstract

Leptospirosis is a widespread zoonosis which could be letal for humans. All mammals could be reservoir and knowledge about the maintenance hosts is a necessary precondition for building up elaborating appropriate preventive measures. The aim of this work was to study the epidemiology of animal leptospirosis in two Indian Ocean islands: Reunion and Mayotte. In Reunion Island, our results showed that 81.6% of rodents, 38.8% of stray carvivores, 46.5% of ruminant livestock, and 48.3% of swine were seropositive. Moreover,

68.4% of rodents, 31.2% of shrews, 28.9% of stray carn

vivores, 20.2% of ruminant livestock, and 15.6% of sows carried Leptospira at the kidney level. Leptospiral renal load varied depending on the species. Furthermore, urinary shedding was proved for dogs, rats, mice, and bats. In Mayotte, the seroprevalence was low in lemurs (2%) and flying foxes (10.2%) while it was over 85% in domestic and stray dogs. Seroprevalence in black rats was 11.2% and 29.8% of rats were renal carriers. DNA sequencing showed a great diversity among Leptospira strains circulating within rat population and a perfect homology with the strains isolated from ill patients in Mayotte. These results proved that black rat is the source of human contamination. These data have practical applications in human and veterinary medicine. In tropical areas such as Reunion and Mayotte islands, prophylaxis a should not only include rodent control, but should be considered at the ecosystem level. Key words: leptospirosis, zoonosis, Reunion Island, Mayotte, microagglutination test, real- time quantitative PCR, epidemiology, seroprevalence, renal carriage, sequencing, mammals. x xi

Sommaire

Chapitre I ........................................................................ ............................................................ 1 Introduction générale ........................................................................ .......................................... 1

1. Importance sanitaire de la leptospirose ........................................................................

.......... 3

2. Aspects historiques ........................................................................

......................................... 5 3. Leptospira ....................................................................... ........................................................ 7

3.1. Nomenclature ........................................................................

...................................... 7

3.2. Systématique ........................................................................

....................................... 8

3.3. Caractéristiques biologiques ........................................................................

............... 8

3.4. Mode de transmission ........................................................................

........................ 10

3.5. Classification antigénique (ou sérologique) .............................................................. 11

3.6. Classification génomique ........................................................................

.................. 12

3.7. Le génome de Leptospira spp. ........................................................................

.......... 16

4. Problématique, objectifs et plan de la thèse ........................................................................

. 19 Chapitre II ........................................................................ ........................................................ 23 La leptospirose humaine, expression clinique, diagnostic, principaux facteurs de risque ....... 23

1. Expression clinique ........................................................................

...................................... 25

1.1. Leptospirose anictérique ........................................................................

................... 25

1.2. Leptospirose ictérique ........................................................................

....................... 26

1.3. Formes graves ........................................................................

................................... 26

1.4. Symptômes oculaires ........................................................................

......................... 29

1.5. Complications ........................................................................

.................................... 29

1.6. Diagnostic différentiel ........................................................................

....................... 31

2. Diagnostic biologique ........................................................................

.................................. 32

3. Facteurs de risque de leptospirose ........................................................................

................ 34

3.1. Facteurs de risque liés au climat ........................................................................

....... 34

3.2. Facteurs de risque socio-économiques ...................................................................... 46

3.3. Autres facteurs de risque ........................................................................

................... 47

3.3.1. Le sexe et l'âge du patient ........................................................................

.................. 47

3.3.2. L'exposition par les loisirs ........................................................................

.................. 48 Chapitre III ........................................................................ ....................................................... 51

La leptospirose, une maladie (ré-) émergente ? .......................................................................

51

1. Emergence du syndrome pulmonaire hémorragique sévère (SPHS, Severe Pulmonary

Hemorrhagic Syndrome) ........................................................................ .................................. 54

2. Emergence liée aux nouvelles activités de loisirs et à la mondialisation des échanges ....... 54

3. Emergence liée au changement climatique ........................................................................

.. 56

4. Urbanisation, exode rural et pauvreté ........................................................................

.......... 57

5. Perte de biodiversité mammalienne ........................................................................

............. 58

6. La leptospirose : une maladie émergente chez les animaux ? .............................................. 59

Chapitre IV ........................................................................ ....................................................... 61 La leptospirose animale ........................................................................ .................................... 61

1. Rôle des animaux dans l'épidémiologie de la leptospirose : la notion d'hôte réservoir et

d'hôte sensible ........................................................................ .................................................. 63

2. Signes cliniques chez quelques espèces domestiques .......................................................... 70

2.1. Chien ........................................................................

................................................. 70

2.2. Chat ........................................................................

................................................... 72

2.3. Cheval ........................................................................

................................................ 72

2.4. Bovin ........................................................................

................................................. 73

2.5. Ovin et caprin ........................................................................

.................................... 74 xii2.6. Porcin ........................................................................ ................................................ 75

3. La leptospirose animale dans les zones insulaires tropicales ............................................... 76

Chapitre V ........................................................................ ........................................................ 99

Contextes géographiques, Matériels et Méthodes .................................................................... 99

1. L'île de La Réunion ........................................................................

.................................... 101

1.1. Géographie et climat ........................................................................

....................... 101

1.2. La leptospirose humaine à La Réunion ................................................................... 104

Article 3 :

Desvars A, Gigan J, Hoarau G, Gérardin P, Favier F, Michault A. 2011 Seroprevalence of human leptospirosis in Reunion Island (Indian Ocean) assessed by microscopic agglutination test on paper disc-absorbed whole blood. American Journal of

Tropical Medicine and Hygiene. 85(6): 1097-1099. .............................................................. 105

2. L'île de Mayotte ........................................................................

.......................................... 109

2.1. Géographie et climat ........................................................................

....................... 109

2.2. La leptospirose humaine à Mayotte ........................................................................

110

3. Monographies des mammifères étudiés à La Réunion et à Mayotte .................................. 113

3.1. La Souris grise ........................................................................

................................. 114

3.2. Le Rat noir ........................................................................

....................................... 114

3.3. Le Rat surmulot ........................................................................

............................... 115

3.4. La Musaraigne musquée ........................................................................

.................. 115

3.5. Le Tangue ........................................................................

........................................ 116

3.6. Le Chat domestique ........................................................................

......................... 116

3.7. Le Chien ........................................................................

.......................................... 117

3.8. Le Cerf de Java ........................................................................

................................ 118

3.9. Le Bovin ........................................................................

.......................................... 118

3.10. La Chèvre ........................................................................

...................................... 119

3.11. Le Mouton ........................................................................

..................................... 120

3.12. Le Cochon ........................................................................

..................................... 120

3.13. Le Petit Molosse de La Réunion ........................................................................

... 121

3.14. La Roussette ........................................................................

.................................. 121

3.15. Le Lémur brun ........................................................................

............................... 122

4. Matériels et Méthodes ........................................................................

................................ 122

4.1. Capture des animaux et prélèv

ement du matériel biologique ................................. 122

4.1.1. Micromammifères ........................................................................

............................ 123

4.1.2. Carnivores errants ........................................................................

............................ 124

4.1.3. Animaux de rente ........................................................................

............................. 125

4.1.4. Microchiroptères ........................................................................

.............................. 125

4.1.5. Roussettes (Mayotte) ........................................................................

........................ 126

4.1.6. Lémuriens (Mayotte) ........................................................................

........................ 126

4.1.7. Analyse semi-quantitative des urines par bandelettes urinaires ............................... 127

4.1.8. Zonage : Est versus Ouest (La Réunion) .................................................................. 127

4.2. Traitement des échantillons et des données collectées ............................................ 128

4.3. Aspects réglementaires ........................................................................

.................... 129

4.3.1. La Réunion ........................................................................

....................................... 129

4.3.1.1. Espèce protégée ........................................................................

................................. 129

4.3.1.2. Espèce gibier ........................................................................

..................................... 129

4.3.1.3. Autorisation d'expérimenter sur animaux vivants .................................................... 130

4.3.2. Mayotte ........................................................................

............................................. 130

4.3.2.1. Espèces protégées ........................................................................

.............................. 130

4.3.2.2. Chiens errants ........................................................................

.................................... 131

4.4. Sérologie par test de micro-agglutination (MAT) ................................................... 131

xiii4.5. Extraction ........................................................................ ........................................ 134

4.6. PCR quantitative en temps réel (qPCR) .................................................................. 134

4.6.1. Définitions ........................................................................

........................................ 134

4.6.2. Présentation de LipL32 ........................................................................

.................... 134

4.6.3. Construction d'un contrôle positif et d'un standard pour la PCR quantitative ......... 136

4.6.4 Construction d'un contrôle interne (CI) - Prélèvements de La Réunion ................... 136

4.6.5. Détection du génome de Leptospira par qPCR ........................................................ 137

4.6.6. Détection du contrôle interne (CI) par qPCR ........................................................... 138

4.6.6.1. Prélèvements de La Réunion ........................................................................

............. 138

4.6.6.2. Prélèvements de Mayotte ........................................................................

.................. 138

4.7. Culture de tissu rénal et d'urines sur milieu EMJH (animaux de La Réunion) ....... 139

4.8. Analyse des séquences d'ARNr 16S (prélèvements reins de rats noirs de Mayotte)

.......... 140

4.9. Analyses statistiques (animaux de La Réunion) ..................................................... 141

4.9.1. Comparaison des charges bactériennes rénales ........................................................ 141

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