[PDF] Rôle de la colonnisation dinfrastructures marines sur la production

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Ce travail a été réalisé dans le cadre du projet Européen transfrontralier INTERREG FMA Va MARINEFF " MARine Infrastructures EFFects » cadre du programme opérationnel FEDER/ FSE 2014-2020 Manche 2021 http://marineff-project.eu/

REMERCIEMENTS

é mon intérêt pour

le terrain, le salon de ement, pour toutes les connaissances que corriger mes différents articles et ce manuscrit, merci pour tout ! Merci à Jean-Claude Dauvin, mon codirecteur de thèse, pour votre investissement dans mes votre expérience et de vos connaissances sur de nombreux sujets. Merci pour le temps consacré aux corrections. Merci à vous d travaux.

Merci également pour ta confiance, pour le temps que tu as consacré à mon travail et pour ton

aide sur précieuse sur Matlab. Merci pour ta bonne humeur. Je tiens également à remercier

Isabelle Mussio et Anne-

de vos connaissances sur les macroalgues et le temps passé à corriger les articles. rapporteurs de ces travaux, merci également à Sandrine Ruitton, Claire Hellio et Jean-Marc

Merci à Muriel Bardor, Aude Leyn

Merci à Céline Zatylny-

de ce laboratoire. Je remercie particulièrement Tarik Meziane, directeur de BOREA, pour la cocotiers il y a quelques années, merci pour tout. Région Normandie dans le cadre du programme opérationnel FEDER/FSE 2014 2020 -PAM, du DIVING-PAM et du LabSTAF.

porteur du projet, et en particulier à Mohamed Boutouil, invité dans mon jury de thèse. Merci

également à Marine Georges, Amel Bourguiba et Nassim Sebaibi pour la collaboration

Plongée

Normandie de Cherbourg. Je remercie à ce titre Yannick et Géraldine Marie pour votre

Je remercie également Antoine Grémare, Olivier Maire et Alicia Romero Ramirez de Arcachon afin de réaliser quelques mesures complémentaires. Merci à Didier Goux et au CMAbio pour les analyses de MEB et la qualité des photographies réalisées. Merci Jessica pour ton de nos récifs. Merci Bertrand pour ton aide sur les identifications de microalgues. Je remercie également Pascal Baillys du Bois et Yann Méar pour les données pas été exploitées. doctorants, aux anciens comme aux nouveaux. Merci aux filles : Julie, Floriane, Lorane, Amélie

(merci pour les données !) et Stéphanie. Merci tout particulièrement à Charles, Louis,

Alexandre et Quentin pour tous les bons moments passés ensemble lors de mes passages à

BOREA, pour les soirées au bar, les parties de fléchettes, les matchs de rugby et tout le reste.

Merci pour votre amitié.

Caroline pour ton investissement pendant six mois malgré les difficultés liées aux

confinements. Merci également à Andy pour ton investissement malgré les difficultés

rencontrées pendant les expérimentations. mes collègues du CREC, merci pour votre soutien, pour votre joie de vivre, pour les pauses n-Paulo sans qui la mise au point de certaines expérimentations aurait été compromise, merci pour toute ton aide et ta bienveillance. Merci également à David, notre pilote hors pair, pour ton aide, ta bonne humeur

et ton aptitude prononcée pour aller boire une bière. Merci à Frédo, Yoann et Guillaume pour

les discussions, toujours intéressantes et très philosophiques lors des pauses repas. Merci aux

collègues du " CREC Nord » pour les soirées jeux de sociétés / bières. Je remercie tout particulièrement mes collègues de bureau devenus amis. Merci à Orianne,

Léo, Maël, Léon, Jérôme et Maxime pour votre bonne humeur quotidienne, votre soutien, merci

pour tout. Merci aux plongeurs (Léo, Maël, Maxime et Pascal) pour tous ces bons moments

passés en mission. Je tiens à remercier particulièrement Orianne et Léo pour votre soutien au

labo, les analyses de sels nuts, de chloro et le support sur les expérimentations. Merci à Léon

erci

de ces trois années, pour ton investissement, ta disponibilité et ta bonne humeur. Merci à vous

cinq, pour ces trois années de thèse que vous avez aussi rendues meilleures. Merci à mes amis que je ne pourrais pas tous citer ici mais merci aux " copains de Caen » erci aux " copains de Tessy » (Mika, Emy, Doudou, Etienne, Coco, Clémence, Thomas (x2), Nico, Cycy, Marion, Clara,

Vincent. Merci à vous tous pour votre soutien et votre amitié sans faille. Merci à tous ceux que

Merci à mes grands-rasse et les autres qui ne sont plus là. Merci à toute ma grande famille, mes tantes, oncles, cousins et cousines. Merci pour votre soutien. tout. Mes

TABLE DES MATIERES

CHAPITRE I : INTRODUCTION GENERALE ....................................................................................... 1

LA MANCHE, UN ECOSYSTEME COTIER ANTHROPISE ............................................................................. 3

Situation géographique et paramètres environnementaux ......................................................... 3

Une mer productive et exploitée ................................................................................................. 5

LES RECIFS ARTIFICIELS, MECANISMES DE FONCTIONNEMENT ET BENEFICES ECOLOGIQUES ET

SOCIETAUX 11

Généralités et intérêts écologiques, sociétaux et économiques ................................................ 11

Mécanismes de fonctionnement des récifs artificiels ................................................................ 12

LES PROJETS MARINEFF ET RECIF ............................................................................................. 14

Le projet RECIF ....................................................................................................................... 14

Le projet MARINEFF ............................................................................................................... 14

........................................................ 17 .......................................................................... 17 ............................................................................... 18

Description des infrastructures marines immergées ................................................................ 21

LES BIOFILMS MARINS .................................................................................................................... 24

Généralités ............................................................................................................................... 24

La formation du biofilm ............................................................................................................ 25

LES PRODUCTEURS PRIMAIRES ....................................................................................................... 27

Classification phylogénétique................................................................................................... 27

Classification écologique ......................................................................................................... 31

Producteurs primaires planctoniques .............................................................................................. 31

Producteurs primaires benthiques .................................................................................................. 31

LA PRODUCTION PRIMAIRE ET SES MECANISMES DE REGULATION .................................................. 34

Généralités ............................................................................................................................... 34

Techniques de mesure............................................................................................................... 40

Mécanismes de régulation ........................................................................................................ 42

PROBLEMATIQUE ET OBJECTIFS ...................................................................................................... 45

CHAPITRE II : MATERIEL ET METHODES ....................................................................................... 51

SITES DETUDES .................................................................................................................................. 53

MODELES DETUDES ET STRATEGIES DECHANTILLONNAGES ........................................................ 53

Dallettes expérimentales (MI) .................................................................................................. 53

Récifs artificiels (projet RECIF)............................................................................................... 56

ECHANTILLONNAGE IN SITU ........................................................................................................... 60

BIOMASSE MICROPHYTOBENTHIQUE .............................................................................................. 60

PARAMETRES PHOTOSYNTHETIQUES ET PRODUCTION PRIMAIRE .................................................... 60

Imaging-PAM ........................................................................................................................... 60

Diving-PAM.............................................................................................................................. 65

................................................. 65

Production primaire et respiration Incubations .................................................................... 66

RUGOSITE DE SURFACE CAMERA 3D ........................................................................................... 67

SUBSTANCES POLYMERIQUES EXTRACELLULAIRES (EPS).............................................................. 68

BIODIVERSITE ................................................................................................................................ 69

Microscopie électronique à balayage .................................................................................. 69

Identification des espèces de macroalgues et calculs de biomasses .................................... 69

Identification des espèces de faune benthique et calculs de biomasses ............................... 69

SELS NUTRITIFS ET PARAMETRES ABIOTIQUES ............................................................................... 71

CHAPITRE III : MARINE ARTIFICIAL REEFS, A META-ANALYSIS OF THEIR DESIGN,

OBJECTIVES AND EFFECTIVENESS .......................................................................................................... 73

RESUME DE LA PUBLICATION ..................................................................................................................... 77

ABSTRACT ................................................................................................................................................. 82

KEYWORDS ................................................................................................................................................ 83

ABBREVIATIONS ........................................................................................................................................ 83

INTRODUCTION ................................................................................................................................... 84

METHODOLOGY ............................................................................................................................. 85

RESULTS ........................................................................................................................................ 89

Graphic representation of global data and dominant variables .............................................. 90

Multiple correspondence analysis (MCA) representations with clusters ................................. 92

Effectiveness analysis of relevant variables ............................................................................. 94

Evaluation of artificial reef purposes ....................................................................................... 94

Variable correlations according to the purpose ....................................................................... 95

Fisheries enhancement purpose ...................................................................................................... 95

Experimental purpose ..................................................................................................................... 95

Biocenosis protection purpose........................................................................................................ 96

Biocenosis restoration purpose ....................................................................................................... 96

DISCUSSION ................................................................................................................................... 96

Design, location and effectiveness of artificial reefs ................................................................ 96

Assessment of artificial reef purpose ........................................................................................ 97

Assessment of monitoring techniques ....................................................................................... 99

CONCLUSIONS .............................................................................................................................. 100

ACKNOWLEDGEMENTS ................................................................................................................. 101

LE DEVELOPPEMENT MICROPHYTOBENTHIQUE ............................................................................. 103

PARTIE IV-A : INFLUENCE OF INFRASTRUCTURE MATERIAL COMPOSITION AND MICROTOPOGRAPHY ON

MARINE BIOFILM GROWTH AND PHOTOBIOLOGY ............................................................................................. 105

RESUME DE LA PUBLICATION ................................................................................................................... 109

ABSTRACT ............................................................................................................................................... 112

INTRODUCTION ................................................................................................................................. 113

MATERIALS & METHODS ............................................................................................................. 114

Experimental setup ................................................................................................................. 114

Experimental monitoring ........................................................................................................ 117

Scanning Electron Microscopy observations ............................................................................... 117

Photosynthetic parameters............................................................................................................ 117

3D camera acquisitions ................................................................................................................ 119

Chlorophyll a extractions ............................................................................................................. 119

Data treatment and analysis ................................................................................................... 120

RESULTS ...................................................................................................................................... 121

Environmental conditions and species identification ............................................................. 121

Biological parameters varied with the substratum ................................................................. 123

Chl a biomass ............................................................................................................................... 123

Photosynthetic parameters............................................................................................................ 123

Biofilm colonisation depending on the microtopography ....................................................... 127

Microphytobenthic biomass distribution ...................................................................................... 127

Distribution of microphytobenthic photosynthetic indicators ...................................................... 127

Correlation between microtopography and MPB biomass or photosynthetic indicators .............. 130

DISCUSSION ................................................................................................................................. 133

Influence of the substrate on biofilm development and its physiological quality ................... 133

Influence of microtopography on biofilm colonisation and several physiological indicators 135

CONCLUSION ................................................................................................................................ 137

ACKNOWLEDGMENTS .................................................................................................................. 137

PARTIE IV-B : INFLUENCE OF NUTRIENT ENRICHMENT ON GROWTH AND PHOTOSYNTHETIC PARAMETERS OF

HARD SUBSTRATE MARINE MICROPHYTOBENTHOS .......................................................................................... 139

RESUME DE LA PUBLICATION ................................................................................................................... 143

ABSTRACT ............................................................................................................................................... 146

KEYWORDS .............................................................................................................................................. 146

INTRODUCTION ................................................................................................................................. 147

MATERIALS & METHODS ............................................................................................................. 148

Experimental setup ................................................................................................................. 148

Experimental design ............................................................................................................... 149

Abiotic parameters and inorganic nutrient analyses .............................................................. 151

Chl a biomass ......................................................................................................................... 151

Photosynthetic parameters ..................................................................................................... 152

Extracellular polymeric substances ........................................................................................ 154

3D camera recordings ............................................................................................................ 155

Scanning Electron Microscopy ............................................................................................... 155

Data treatment and analysis ................................................................................................... 155

RESULTS ...................................................................................................................................... 156

Experimental conditions ......................................................................................................... 156

Chlorophyll a biomass, growth rate of extracellular polymeric substances .......................... 157

Photosynthetic parameters ..................................................................................................... 159

Correlation between microtopography versus biofilm biomass and photosynthetic indicators 166

Species identification and diversity ........................................................................................ 167

DISCUSSION ................................................................................................................................. 167

Influence of the nutrient conditions on biofilm development and EPS secretion ................... 168

Influence of the nutrient condition on biofilm photochemistry and photosynthetic performances 170
Influence of microtopography on biofilm colonisation and physiological indicators ............ 172

Conclusion .............................................................................................................................. 174

ACKNOWLEDGMENTS .................................................................................................................. 175

IN SITU

............................................................................................................................................................................ 177

PARTIE V-A : COLONISATION OF ARTIFICIAL STRUCTURES BY PRIMARY PRODUCERS: INTERSPECIES

COMPETITION AND PHOTOSYNTHETIC BEHAVIOUR .......................................................................................... 179

RÉSUMÉ ................................................................................................................................................... 183

ABSTRACT ............................................................................................................................................... 186

KEYWORDS .............................................................................................................................................. 186

ABBREVIATIONS ...................................................................................................................................... 186

INTRODUCTION ................................................................................................................................. 187

MATERIAL AND METHODS ............................................................................................................ 189

Sampling sites ......................................................................................................................... 189

Experimental monitoring ........................................................................................................ 190

Abiotic parameters and inorganic nutrients analyses ................................................................... 190

Identification of macroalgae ......................................................................................................... 191

Photosynthetic parameters............................................................................................................ 191

Chlorophyll a measurements ........................................................................................................ 193

Data treatment and analysis ................................................................................................... 193

RESULTS ...................................................................................................................................... 195

Environmental parameters ..................................................................................................... 195

Microphytobenthic biomass .................................................................................................... 196

Photosynthetic parameters ..................................................................................................... 197

Macroalgae biomass and diversity ......................................................................................... 202

Encrusting algae ..................................................................................................................... 204

Principal component analysis (PCA) on biotic and abiotic variables .................................... 207

DISCUSSION ................................................................................................................................. 209

Microphytobenthic biofilm growth, photobiology, and drivers .............................................. 209

Development and photobiology of encrusting alga and competition with microphytobenthic biofilm 211

Macroalgal diversity and structuralfunctional relationships ............................................... 213

CONCLUSION ................................................................................................................................ 214

ACKNOWLEDGMENTS .................................................................................................................. 214

PARTIE V-B : DIVERSITY, STRUCTURE ASSEMBLAGES, PRODUCTION AND PHOTOSYNTHESIS OF BENTHIC

COMMUNITIES ON ARTIFICIAL REEFS, A COMPARATIVE CASE STUDY IN THE ENGLISH CHANNEL..................... 217

RESUME DE LA PUBLICATION ................................................................................................................... 221

ABSTRACT ............................................................................................................................................... 224

KEYWORDS .............................................................................................................................................. 225

ABBREVIATIONS ...................................................................................................................................... 225

INTRODUCTION ................................................................................................................................. 225

MATERIALS & METHODS ............................................................................................................. 227

Sampling sites ......................................................................................................................... 227

Sample collection ................................................................................................................... 229

Benthic communities and production ........................................................................................... 229

Photosynthetic parameters............................................................................................................ 230

Abiotic parameters and inorganic nutrient analyses ..................................................................... 231

Data treatment and analysis ................................................................................................... 231

RESULTS ...................................................................................................................................... 232

Biotic indices and structure assemblages ............................................................................... 232

Primary production and macroalgae photosynthetic parameters .......................................... 242

Principal component analysis (PCA) of biotic and abiotic variables .................................... 246

DISCUSSION ................................................................................................................................. 248

CONCLUSION ................................................................................................................................ 254

CONFLICT OF INTEREST ............................................................................................................................ 254

FUNDING .................................................................................................................................................. 254

ACKNOWLEDGMENTS .............................................................................................................................. 254

CHAPITRE VI : SYNTHESE, DISCUSSION GENERALE ET PERSPECTIVES ............................ 257 APPROCHE EN CONDITIONS CONTROLEES SUR DES INFRASTRUCTURES MARINES EXPERIMENTALES . 259 Influence de la nature du substrat et de la rugosité micro-échelle sur le développement

microphytobenthique et sa photosynthèse ................................................................................................. 260

photosynthèse ............................................................................................................................................ 262

Evaluation de la diversité microphytobenthique et amélioration des techniques de mesures

photobiologiques ....................................................................................................................................... 263

APPROCHE IN SITU SUR DES INFRASTRUCTURES MARINES EXPERIMENTALES ................................ 265

Structure des communautés benthiques .................................................................................. 265

Développement et photosynthèse des producteurs primaires, influence des sites expérimentaux

et de la rugosité micro-échelle .................................................................................................................. 266

APPROCHE IN SITU SUR DES RECIFS ARTIFICIELS (PROJET RECIF) PUIS SUR LES INFRASTRUCTURES

MARINES ECOCONÇUES MARINEFF .............................................................................................................. 268

Macrofaune benthique : structure des communautés, influence des sites expérimentaux et des

infrastructures ........................................................................................................................................... 268

Producteurs primaires : structure des communautés, influence des sites expérimentaux et des

infrastructures ........................................................................................................................................... 270

Production primaire et photochimie : influence des sites expérimentaux et des infrastructures 272

Efficacité des infrastructures écoconçues .............................................................................. 275

LIMITES DES ETUDES .................................................................................................................... 277

PERSPECTIVES DE RECHERCHE ET APPLICATIONS ......................................................................... 278

BIBLIOGRAPHIE ..................................................................................................................................... 281

ANNEXES .................................................................................................................................................. 319

LISTE DES FIGURES

FIGURE 1 CARTE DE LA MER DE LA MANCHE AVEC REPRESENTATION DES PRINCIPAUX BASSINS. ISSUE DE

DAUVIN 2012. ................................................................................................................................................ 3

FIGURE 2 CARTE DES COURANTS RESIDUELS EN MANCHE DAPRES SALOMON ET BRETON, 1991. ........................ 4

FIGURE 3 CARTE REPRESENTANT LES CINQ TYPES MAJEURS DE SEDIMENTS SUPERFICIELS EN MER DE LA MANCHE

(DAPRES LARSONNEUR ET AL., 1982 DANS DAUVIN, 2019). .......................................................................... 5

FIGURE 4 LOCALISATION DE LA ZONE MARINEFF AVEC L'ENSEMBLE DES ACTEURS DU PROJET. MODIFIE DE

WWW.CIRIA.ORG/MARINEFF ......................................................................................................................... 16

FIGURE 5 LOCALISATION DES DEUX SITES EXPERIMENTAUX DANS LE CADRE DE CES TRAVAUX DE THESE. LES

ETOILES ROUGES REPRESENTENT LES SITES DIMMERSION DES RECIFS ARTIFICIELS. .................................... 18

FIGURE 6 SITE D'IMMERSION DES MODULES DIGUES EN RADE DE CHERBOURG. LES TRIANGLES REPRESENTENT L'EMPLACEMENT DES CORPS MORT DELIMITANT LA ZONE DIMMERSION (PROJET RECIF), LES RECIFS DU PROJET RECIF IMMERGES DEPUIS 2015 SONT REPRESENTES PAR DES RECTANGLES (RECIF 1, 2 ET 3), LES CARRES REPRESENTENT L'EMPLACEMENT DES MODULES DIGUES MARINEFF EN ZONE SUBTIDALE, LES BLOCS TEMOINS SONT APPELES CN, LES BLOCS EXPERIMENTAUX CR. LE TRIANGLE ROUGE REPRESENTE LA

ZONE DINSTALLATION DES MODULES DE DIGUES EN MILIEU INTERTIDAL. ................................................... 19

FIGURE 7 CARTE DES DIFFERENTS TYPES DE SEDIMENTS DE LA RADE DE CHERBOURG MODIFIEE DEPUIS BAUX ET

AL. 2017. ...................................................................................................................................................... 20

FIGURE 8 SITE D'IMMERSION DES MODULES DIGUES AU LARGE DE BERNIERES-SUR-MER. LES CARRES ORANGE REPRESENTENT L'EMPLACEMENT DES TROIS RECIFS IMMERGES DEPUIS 2015 (BLOC 1, 2 ET 3 ; PROJET RECIF), LES CARRES VERTS (BR01, BN01, ETC) REPRESENTENT L'EMPLACEMENT DES MODULES DIGUES,

LES BLOCS TEMOINS SONT APPELES CN, LES BLOCS EXPERIMENTAUX CR. .................................................. 21

FIGURE 9 DESIGN DES MODULES DE DIGUES........................................................................................................ 22

FIGURE 10 PHOTOGRAPHIES DE BLOCS EXPERIMENTAUX (A) ET CLASSIQUES (B) AVANT LEUR IMMERSION SUR LE

SITE DE LA RADE DE CHERBOURG. TPC© ...................................................................................................... 22

FIGURE 11 LES ETAPES DE LA FORMATION D'UN BIOFILM (1 A 6) ET SON EVOLUTION EN MILIEU MARIN (7 A 9).

MODIFIE DEPUIS GRZEGORCZYK ET AL., 2018. ............................................................................................. 26

FIGURE 12 REPRESENTATION SCHEMATIQUE DE LARBRE PHYLOGENETIQUE DES EUCARYOTES. LES TYPES DE PLASTES AINSI QUE LEUR REMPLACEMENT ET LEUR PERTE SONT PRECISES. LA PERTE DE LA PHOTOSYNTHESE

EST EGALEMENT INDIQUEE. DEPUIS SIBBALD & ARCHIBALD, 2020. ............................................................ 29

FIGURE 13 DIAGRAMME REPRESENTANT LE COMPLEXE DADHESION DUNE DIATOMEE PENNEE RAPHIDE ET

SUGGERANT UN MODELE DE MOBILITE (WETHERBEE ET AL., 1998; WANG ET AL., 2013). ........................... 30

FIGURE 14 RELATIONS PHYLOGENETIQUES ENTRE LES DIFFERENTS GROUPES DALGUES ET LEURS APPAREILS PHOTOSYNTHETIQUES RESPECTIFS. LES CERCLES TRADUISENT LES RELATIONS PHYLOGENETIQUES ENCORE

DEBATUES. ................................................................................................................................................... 35

L'ORGANISATION ET CERTAINS DES PRINCIPAUX COMPOSANTS DE L'APPAREIL PHOTOSYNTHETIQUE. LE TRANSPORT DES ELECTRONS (E-) EST REPRESENTE PAR LES FLECHES ROUGES, CELUI DES PROTONS (H+) PAR LES FLECHES VIOLETTES. LES ELECTRONS SONT CAPTES DANS LE MILIEU EXTERIEUR PAR LE PHOTOSYSTEME II (PSII) ET SONT TRANSFERES AU CYTOCHROME B6/F (CYT B6/F). ILS SONT ENSUITE TRANSFERES AU PHOTOSYSTEME I (PSI) PAR LA PLASTOCYANINE (PC) OU ILS SONT UTILISES POUR REDUIRE LE NADP EN

NADPH. ...................................................................................................................................................... 36

FIGURE 16 ORGANISATION DU PHOTOSYSTHEME II (PSII) AVEC VISUALISATION DE LA CHAINE DE TRANSPORT

DES ELECTRONS. FIGURE ISSUE DE SUGGET ET AL. (2010). ........................................................................... 38

FIGURE 17 PROTEINES LHC (A) ET PIGMENTS (B) DANS LES DIFFERENTS GROUPES DEUCARYOTES. LES PARANTHESES INDIQUENT LA PRESENCE DU GENE MAIS PAS DE LA PROTEINE. LES CERCLES E2 ET E3

REPRESENTENT LE DEGRE DENDROSYMBIOSE. APRES BÜCHEL ET AL., 2015. .......................................... 39

FIGURE 18 SCHEMA REPRESENTANT LES TRANSFERTS D'ENERGIE AU SEIN DU PSII. LA LUMIERE INCIDENTE EST ABSORBEE PAR LES ANTENNES COLLECTRICES (LHC) AVEC UNE SECTION DABSORPTION (ȈPSII). LA CHLOROPHYLLE EXCITEE VA MIGRER PAR RESONNANCE JUSQUAU CENTRE REACTIONNEL (RC). IL EST OUVERT (A), P680 VA SOXYDER (P680+) ET LE PREMIER ACCEPTEUR DELECTRON (QA) SERA REDUIT (QA-). LA FLUORESCENCE EMISE SERA MINIMALE (FO). SI AU MOMENT OU LE PHOTON EST ABSORBE, QA EST REDUIT (B), LENERGIE ABSORBEE PEUT ETRE RENVOYEE SOUS FORME DE FLUORESCENCE, AUGMENTANT CELLE-CI JUSQUAU NIVEAU MAXIMAL (FM). LA VALEUR DE FLUORESCENCE F OBSERVEE A UN NIVEAU DIRRADIANCE E EST UNE MOYENNE DE FO ET FM PONDEREE PAR LA FRACTION DE RC OUVERTS ET FERMES ET CORRESPOND

AU QUENCHING PHOTOCHIMIQUE (QP). MODIFIE A PARTIR DE KOLBER & FALKOWSKI (1993). .................... 41

FIGURE 19 (A) EFFET DE LINTENSITE LUMINEUSE DE CROISSANCE SUR LE COEFFICIENT DABSORPTION DE LA LUMIERE NORMALISE PAR LA CHLOROPHYLLE A ET (B) SCHEMA DECRIVANT LE PHENOMENE DAUTO-

OMBRAGE. APRES FALKOWSKI ET RAVEN (2007). .................................................................................... 44

FIGURE 20 REPRESENTATION SCHEMATIQUE DES DIFFERENTES EXPERIMENTATIONS ET SUIVIS REALISES

CONSTITUANT LES DIFFERENTS ARTICLES DE CETTE THESE. ......................................................................... 48

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