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Métabolisme Biochimique

Données Thermodynamiques

1.Les deux principes de thermodynamique Thermodynamique: analyse énergétique au sein d'un système; sachant qu'un système peut-être une

cellule, une portion de cellule, une réaction, ... On s'intéresse aux différences entre " État Initial » et

" État Final ». Conservation de l'énergie: ni produite ni crée. Entropie: naturellement un système tend vers le désordre.

Enthalpie d'un système correspond à l'énergie totale:somme des énergies libres et de la variation

d'entropie.

ΔH = ΔG + TΔS => ΔG = ΔH - TΔS

2.Énergie et Réactions ΔG = ΔH - TΔS

Soit la réaction: A + B ↔ C + D

Keq = [C] . [D] / [A] . [B]

ΔG = - R x T x ln Keq

K > 1 => ΔG < 0 donc quand ΔG < 0 réaction spontanée =

EXERGONIQUE

K < 1 => ΔG > 0 donc quand ΔG > 0 réaction non-spontanée =

ENDERGONIQUE

3.Le rôle centrale de l'ATP De nombreuses réactions sont endergoniques donc l'ATP joue un rôle central en permettant la

réalisation de ces réactions car l'ATP est considéré comme une source riche en énergie. Le transfert de

2 phosphates sur l'eau en Pi va être une réaction fortement exergonique.

ATP + H2O → ADP + Pi ΔG = - 45kJ/mol

Ce qui veut dire que l'ajout d'ATP facilite la réaction. Toutes les réactions capables de transformer l'ADP + Pi en ATP sont: Respiration (Aérobie et

Anaérobie); Fermentation; Photosynthèse. Les réactions qui transforment l'ATP en ADP + Pi (cad

consommation d'ATP) sont des réactions de travail chimiques, travail mécanique, travail de transport.

4.Les réactions RedOx et le NAD

E'0 = traduit la tendance du réducteur à perdre ces e-. Plus il est négatif, plus le réducteur donne

facilement ses e- à un oxydant qui aura E'0 positif.

Étudions le NAD:

NAD+ + 2H+ + 2e- <=> NADH + H+E'0 = - 0,32V

½ O2 + 2H+ + 2e- <=> H2OE'0 = + 0,82V

Ce qui donne:

NADH + H+ + ½ O2 + 2H+ <=> NAD+ + H2OE'0 = 0, 82 - ( - 0,32) = 1, 14V avec n : nombre d'e- impliqués dans la réaction

Quand le NADH va donner, lors d'une réaction exergonique, ses e- à l'oxygène, lors de la respiration,

cela va libérer une grande quantité d'énergie qui va être utiliser par la synthèse d'ATP.

ΔG'0 = - 2 x 96 500 x 1,14 = - 220 020 J/mol = 220 kJ/mol Réaction fortement exergonique

Dans le cas des phototrophes, ils doivent synthétiser leur pouvoir réducteur qui est le NADPH,H+ par

transfert d'e- de l'H2O vers le NADP.

Réaction non-spontanée donc besoin d'énergie extérieur qui proviens de la lumière récupérée par la

photosynthèse.

Métabolisme Énergétique

Il existe différentes voies de production d'ATP pour les cellules.

Pour les chimiotrophes:

- la phosphorilation au niveau du substrat, - la phosphorilation oxydative (respiration).

Pour les phototrophes :

- photosynthèse oxygénique (plantes vertes), - photosynthèse anoxygénique (bactéries).

On cherche à savoir comment on produit l'ATP.

1.Production d'ATP par photosynthèse au niveau du substrat Cette production d'ATP se fait grâce à l'oxydation du Glucose. Cette oxydation se fait en plusieurs

étapes que l'on appelle la Glycolyse.

•Les différentes étapes de la Glycolyse

Lors de ma phosphorilation au niveau du substrat, l'ATP est formé grâce à un intermédiaire phosphorilé

du glucose qui perd son groupement phosphate via à une réaction exergonique. Le groupement phosphate est transmit à l'ADP ce qui donne de l'ATP:

Rmq: Ces deux réactions se produisent au niveau des dérivés en C3 du glucose. Elles se produisent

donc deux fois pour une molécule de glucose. Il y a donc 4 molécules d'ATP ainsi formés par molécule

de glucose. Donc l'oxydation du Glucose au cours de la Glycolyse ne fournit que 2 molécules d'ATP au final. •Bilan énergétique pour les bactéries fermentaires

Pour que la Glycolyse puisse se faire, il faut fournir au cellules les différentes éléments qui puissent

intervenir dans ces réactions.

Glucose: ext; ADP: réactions qui utlisient l'ATP comme source d'énergie; Pi: ext; NAD: doit être fournit

en réoxydant le coenzyme NADH2.

Dans le cas des bactéries fermentaires, le NADH2 est réoxydé directement par réduction du pyruvate.

Cette réoxydation ne donne pas lieu à une récupération d'énergie.

Exemples:

Fermentation Lactique:

Fermentation alcoolique:

Donc pour les bactéries fermentaires, la production totale est de 2ATP pour une molécule de Glucose.

Normalement l'oxydation complète du Glucose: ΔG = -2 800kJ/mol. On récupère 2 molécules d'ATP

donc ΔG = -2 x 45kJ/mol = - 90kJ/mol. Rendement de la fermentation du Glucose.

Rendement: (90 / 2800) x 100 = 3,2%.

Le rendement d'énergie d'une fermentation est très faible, cela s'explique par le fait qu'une partie de

l'énergie a été consommé au cours des réactions. Surtout le(s) produit(s) final(aux) de la fermentation a

(ont) gardé un potentiel énergétique qui peut servir de substrat pour d'autres microorganismes.

2.Production d'ATP par photosynthèse oxydative lors des respirations

•Fin de l'oxydation du Pyruvate

Pour les bactéries qui réalisent le cycle de Krebs, elles doivent disposer d'un processus efficace pour la

réoxydation des coenzymes.

La réoxydation des coenzymes se produit au niveau des chaînes respiratoires et c'est elle qui est

couplée à la production d'ATP. •Fonctionnement des chaînes respiratoires

Les chaînes respiratoires sont des ensembles de molécules (coenzymes, cytochromes, ...) qui sont

capables d'accepter et de donner des e-. Les molécules vont se positionner entre elles selon leur potentiel RedOx de façon croissante.

Les molécules de la chaîne respiratoire se trouvent dans la membrane interne des mitochondries chez

les cellules Eucaryotes, ou chez les bactéries sur la membrane plasmique. Ces molécules vont servir de

transporteurs d'e- entre les coenzymes réduits (NADH2) et l'oxygène. C'est grâce à ces molécules que

l'on récupère l'énergie des réactions RedOx car elles couplent le transfert d'e- à une translocation d'H+ à

travers la membrane créant ainsi un gradient chimique de protons.

Cas particulier des chaînes Procaryotes:

Pour les chaînes respiratoires bactériennes qui sont localisée dans les membranes cytoplasmiques, les

H+ sont expulsés dans le périplasme. Les intervenants de la chaîne respiratoire ne sont pas les mêmes

que les Eucaryotes et il existe aussi une diversité au sein des Procaryotes. (bactéries oxy(+) ou oxy(-) ;

chaîne respiratoire différentes entre la phase de croissance et la phase stationnaire).

Le nombre de protons expulsés est moins important que chez les Eucaryotes, ce qui implique qu'il y a

moins d'ATP de produit. Chez les Procaryotes, il existe différents accepteurs finaux d'e- possibles: si O2 = respiration aérobie, si NO3- = respiration anaérobie des nitrates, réduction dissimulatrice des NO3- en NO2 (ex: Pseudomonas) si SO42- = respiration des sulfates en anaérobie Remarque: Ces respirations en anaérobies ont un rendement énergétique plus faible.

Les chaînes respiratoires anaérobies ne co-existent pas dans la bactéries avec une chaîne aérobie.

Pour les Procaryotes qui réalisent la chimiotrophie (comme NNitrobacter, le donner d'e- dans la chaîne

respiratoire est une molécule minérale (pour Nitrobacter c'est le NO2- qui donne l'e- au lieu de NADH

chez les Eucaryotes). Donc la réoxydation des nitrites permet de donner des e- à la chaîne respiratoire

jusqu'à l'accepteur final: le dioxygène. Ce transport d'e- est couplé à l'expulsion de protons.

Chez les litotrophes, une partie des H+ expulsés est utilisés pour la synthèse de l'ATP. Une autre partie

est consacrée à la synthèse d'un pouvoir réducteur (NADH). Pour cela l'entrée de protons dans la cellule

est couplée au transport reverse des e- (les e- vont alors vers des potentiels RedOx). •Couplage entre respiration et production d'ATP

Au cours du transfert d'e- le long de la chaîne respiratoire, il y a la création d'un flux sortant de protons =

on obtiens alors un gradient entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule. Les protons ont donc tendance à

rentrer spontanément dans la cellule mais au niveau des canaux spécifiques: " les ATPsynthases ». En

effet leur rentrée dans la cellule est couplée à la synthèse d'ATP à partir d'ADP + Pi.

On considère que chez les Eucaryotes, la réoxydation d'une molécule de NADH permet la synthèse de 3

molécules d'ATP. On dit que le rapport " Phosphates / Dioxygène = 3 ». •Bilan énergétique de la respiration des Eucaryotes

Glucose --> Glycolyse 2 ATP

2NADH26 ATP

2NADH26 ATP

6NADH218 ATP

2FADH24 ATP

2 ATP Ce qui donne:38 ATP au cours de l'oxydation du glucose.

ΔG0 oxydation glucose = -2 800 KJ/mol

ΔG'0 synthèse ATP = 38 x 45 = 1710 KJ/mol

Rendement respiration = (1710 / 2800) x 100 = 61%, pour les bactéries qui respirent, pour celles qui

fermentent le rendement est de 3%.

3.Production d'ATP par des microorganismes phototrophes Leur source d'énergie est la lumière, elle leur permet de synthétiser de l'ATP et NADH(NADPH) qui est

le potentiel réducteur réduisant le dioxygène.

Le phénomène phototrophe est important au niveau écologique car il est à la base des chaînes

alimentaires, ainsi que de l'apparition de l'oxygène sur la Terre.

50% des phototrophes sont des microorganismes et pas que des plantes vertes (ils se trouvent surtout

dans le monde aquatique). •Photosynthèse oxygénique des Eucaryotes et des Cyanobactéries.

Principe: avoir un pigment photosynthétique, cad un pigment qui capte l'énergie lumineuse. Les pigment

sont ici la chlorophylle a ou b qui se différencient par leur formule chimique mais aussi par leur λ.

ch. a = λmax = 665nm ch. b = λmax = 645nm (+ 430nm).

La captation de l'énergie lumineuse se fait au niveau des doubles liaisons π. Le passage à l'état excité

des e- π permet aux ch. a et b de passer à l'état réduit et donne 2 e-.

Les pigments de la photosynthèse sont organisés en " antennes », appelés aussi photosystèmes qui

associent 300 molécules de chlorophylle à d'autres pigments accessoires. La photosynthèse se fait dans les membranes des tylacoïdes des chloroplastes.

Il existe 2 types de photosystèmes (PS):

PS1 qui correspond à la chlorophylle p700

PS2 p680.

Ils ont deux modes de fonctionnement différents mais travaillent ensemble pour faire une photosynthèse

oxygénique complète.

Le p700 peut avoir 2 types de fonctionnement:

-cyclique : le PS capte 2 photons donc le PS deviens excité et émet 2 e- à ses intermédiaires

(A ou FeS, ...) qui finalement redonnent 2 e- au p700 pour à nouveau recapter 2 photons. Il y a transfert d'e- ce qui implique un transfert de protons ce qui permet de faire de l'ATP. -Non-cyclique : 2 photons captés réduisent donc le système en donnant 2 e- (excitation)

jusqu'à Fd où le PS prend un métabolisme différent: NADPH, H+ est alors l'accepteur final

d'e-. Le p700 n'a donc pas récupérer ses 2 e- et a besoin de p680.

Le p680 fonctionne de la même manière: 2 photons excitent le PS ce qui donne 2 e- aux accepteurs

intermédiaires dont la PQ qui se trouve dans le fonctionnement cyclique du p700. Ainsi le p700 est

l'accepteur final des e- du p680.

Il faut cependant une réoxydation pour redonner des e- au p680. Ils proviennent de l'oxydation d'H20, il y

a donc production de dioxygène. •Photosynthèse anoxygénique des bactéries pourpres et vertes. La nature de la chlorophylle change, ce n'est plus a et b. Ce n'est donc pas le même pigment photosynthétique, donc λ varie également.

λ = 870 - 890nm pour Bch a

λ = 1020 - 1040 nm pour Bch bλ plus longues, donc énergie plus faible. Il n'y a pas plusieurs photosystèmes, un unique en mode cyclique.

Le donneur d'e- n'est pas l'O2 (donc anoxygénique), c'est soit le dihydrogène H2, soit le sulfure

d'hydrogène H2S, soit le souffre S ou encore certaines bactéries ont des molécules organiques comme

donneur d'e-.

Ces systèmes de photosynthèse ne produisent que de l'ATP. On va donc s'intéresser à comment la

bactérie produit son pouvoir réducteur, NADH, car il n'appartient pas au système photosynthétique.

De part leur photosynthèse particulière, ces bactéries ont une façon particulière de coloniser leur

environnement.

Échelle de Winogradsky

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