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13.1. INTRODUCTION13.1.1. LES ÉCOSYSTÈMES PÉLAGIQUES
MARINS ET LACUSTRES
L"importance quantitative et fonctionnelle des micro- organismes dans les rseaux trophiques aquatiques n"a srieusement t considre que depuis une trentaine d"annes (Pomeroy, 1974). Ceci malgr le fait que Lohmann, au dbut des annes 1900 (cit dans Laval- Peutoet al., 1986), reconnaissait dj l"importance du microzooplancton. De la mme faon, Vernadskii (1926, cit dans Pomeroy, 1991) se rfrait frquemment aux micro-organismes comme une composante importante du fonctionnement gnral des ocans, faisant rfrence, spcifiquement, aux protozoaires et leurs cycles biogochimiques. En fait, les interactions entre les organismes taient apprhendes de faon simpliste, avant la dcouverte du rle fonctionnel des micro-organismes, notamment htrotrophes. Ainsi, pour les milieux aquatiques, on considrait la structure du rseau trophique comme tant constitue de trois phytoplancton, sa consommation (broutage) par le zooplancton (mtazoaire) et la prdation de celui-ci par les poissons. Dans cette cha"ne trophique simple et linaire, l"accent tait mis, principalement, sur lebroutage. Il avait ainsi t identifi, en milieu aquatique,la cha"ne trophique des brouteurs ("Grazer food chain")
et la cha"ne trophique base sur les dtritus ("Detritus food chain") (Wetzelet al., 1972).Cette vision simplifie du rseau trophique
aquatique rsultait de mthodes d"chantillonnage, de conservation et surtout d"observation, qui taient bien adaptes aux organismes planctoniques de grande taille mais qui n"taient pas appropries pour les micro-organismes les plus petits. Pour des raisons pratiques, les organismes planctoniques ont t spars en plusieurs classes de taille (Sieburthet al.,1978) : femto (0,02-0,2 μm), pico (0,2-2 μm), nano (2-
20 μm), micro (20-200 μm), mso (0,2-20 mm), macro
(2-20 cm) et mega (20-200 cm)(Tableau 13.1.). a donc t progressivement modifi. Tout d"abord, les observations recueillies dans de nombreux sites ocaniques et lacustres ont montr que les organismes pico- et nanoplanctoniques (<20 μm) taient responsables de la plus grande partie de la respiration arobie de la communaut plagique (Pomeroy, 1974). Par la suite, l"observation et la quantification du picoplancton auto- et htrotrophe dans les milieux aquatiques sont devenues possibles grce l"utilisation de la microscopie pifluorescence (Hobbieet al., 1977) et,
accessoirement, de la microscopie lectronique (cf. Chapitre 17.2.1). Le picoplancton phototrophe s"est 1LES RÉSEAUX TROPHIQUES MICROBIENS
DES MILIEUX AQUATIQUES ET TERRESTRES
BEHZADMOSTAJIR*, CHRISTIANAMBLARD*, EVELYNEBUFFAN-DUBAU, RUTGER DEWIT, ROBERTLENSI& TÉLESPHORESIME-NGANDOChapitre 13
avr d"une importance majeure, notamment dans lesmilieux oligotrophes o plus de 50 % de la productionprimaire totale est due des organismes de taille < 3μm (Liet al., 1983). Ces dcouvertes concernant le
rle majeur du pico- et du nanoplancton dans le abouti au dveloppement d"une nouvelle conception de l"cologie microbienne aquatique, dont un des champs d"tude est le rseau trophique microbien. Les travaux conduits en milieu aquatique lacustre, mme faon, permis de montrer que les flux de selon la voie trophique linaire classique base sur l"assimilation photosynthtique (Phytoplancton->Zooplancton->Poissons) mais empruntent aussi la
voie du rseau microbien form des micro-organismes Carpenter, 1988) pour former un vritable rseau trophique. La structure du rseau microbien dpend, d"une part, du type de milieux, et, d"autre part, des forages environnementaux qui s"exercent sur ces milieux(cf. section 13.4). En milieu aquatique, les domaines plagique et benthique sont largement contrasts et ceci aussi bien dans les ocans, que dans les lagunes ctiers sont des zones tampon, sur le plan vertical entre l"air et la zone benthique et/ou sur le plan l"influence de processus se droulant dans les apports du bassin versant, la remise en suspension des sdiments ou la remonte d"eau profonde, etc.).13.1.2. LES ÉCOSYSTÈMES BENTHIQUES
Le benthos est dfini comme tant l"ensemble des communauts d"organismes vivant la surface ou au sdiment est un support physique constitu de deux phases, solide sous forme de particules, et liquide sous forme d"eau qui occupe les interstices entre les particules minrales et organiques (l"eau interstitielle). Il est noter que les sols sont constitus de trois phases (solide, liquide et gaz). Les communautsUne grande partie des micro-organismes
surfaces et est vraiment sessile, tandis que l"autre partie est compose de micro-organismes mobiles qui se dplacent par glissement sur les surfaces ou par natation dans l"eau interstitielle. Les densits des micro-organismes procaryotes vivant dans les premiers mm du sdiment sont souvent 103 104fois
plus leves que celle des bactries de la colonne d"eau. Ainsi, le premier cm du sdiment sera l"quivalent d"une colonne d"eau d"une dizaine de vrai racteur biogochimique impliqu dans la rmin- et grands lacs profonds), cette MO provient essentiellement de la production dans la colonne aquatiques moins profonds, elle peut aussi tre produite au niveau du benthos par des producteurs primaires comme les macrophytes (phanrogames et macroalgues), les microalgues et les cyanobactries ou provenir du bassin versant pour les lacs et pour les par des macrophytes ressemblent beaucoup auxEPS selon l"abrviation du terme anglais
extracellulaires (EPS) jouent un rle dans l"adhsion des micro-organismes aux surfaces, dans la mobilit des cellules par glissement et reprsentent galement (C) et pauvres en azote (N) et phosphore (P). Ainsi, l"excrtion des EPS peut, aussi, tre le rsultat d"une croissance non quilibre comme, par exemple, dans le cas des carences en N et P. multiples micro-organismes benthiques et les EPS reprsentent donc un compartiment important dans les cha"nes trophiques benthiques. Les EPS sont particu- englobe les micro-organismes. Un cas particulier est constitu par le biofilm photosynthtique o les 2 PART I E4 - RÔ LE ET FO NCT IONNEM E NT DE S ÉCO SYSTÈM ES M ICRO BI ENS microalgues et les cyanobactries sont lesproducteurs primaires.13.1.3. LES ÉCOSYSTÈMES TERRESTRES
Comme les milieux aquatiques, les sols jouent un
rle important dans la fourniture de services et biens aux tres humains. Situs l"interface entre cycles ncessaires la vie sur Terre : cycle de l"eau et des nutriments majeurs (carbone, azote, phosphore, production agricoles, sylvicoles et pastoraux et participent la rgulation du climat, au contrle de l"rosion, la dtoxification (Lavelleet al., 2006). On peut distinguer quatre niveaux d"organisation des constituants du sol (Ruellan et Dosso, 1998) :(i)l"agrgat (de quelques mm quelques dm) :ensemble cohrent de particules lmentaires ;
(ii)l"assemblage (association d"agrgats) ; (iv)la couverture pdologique : ensemble tridimensionnel d"horizons. Le poids des processus d"agrgation des niveaux d"organisation 1 et 2 entra"ne une distribution spatiale tridimensionnelle des facteurs de l"environnement que, dans les sdiments, la stratification verticale de ces facteurs reste prpondrante, l"exception des sdiments soumis des processus de bioturbation importants.La prsence d"une phase gazeuse dans le sol
d"oxygnation entre la zone inter-agrgats et l"intrieur des agrgats ainsi que des micro-gradients arobiose - anarobiose au sein mme des agrgats (Sextone et al., 1985, Renault et Stengel, 1994). Les modes d"agencement des diffrents constituants au sein et la surface d"un agrgat de sol sont complexes. Cependant, l"importance de la spatialisation tridimen- sionnelle des conditions environnementales micro- et mso-chelles, ainsi que la prsence de microgradients, ne sont pas quivalentes dans tous les sols. Elles jouent un rle dcroissant entre les structures fragmentaires (prsence d"agrgatslesquelles les particules lmentaires du sol restentdissocies) et les structures continues (absenced"agrgats visibles).
Le fonctionnement biologique des sols regroupe
l"ensemble des fonctions assures par les organismes vivants qui, en interaction avec les composantes physiques et chimiques, permettent la dynamique de la circulation de l"eau. Ces fonctions sont assures par des organismes de taille variable comprenant les micro- organismes (arches, bactries, eucaryotes unicellulaires htrotrophes) et les invertbrs. De plus, des interactions fortes existent entre ces organismes, interactions dont dpend la qualit des services voqus plus haut. En dpit de cette vidence, la notion de rseau trophique a beaucoup moins imprgn les tudes sur les sols que les tudes sur les milieux aquatiques. L"une des causes les plus importantes rside dans le fait que la production primaire des assure par des micro-organismes mais par les vgtaux suprieurs. Le fonctionnement de la composante biotique souterraine est sous la dpendance de la vgtation non seulement parce que les plantes fournissent la quasi-totalit de l"nergie du racinaire, elles exercent un contrle important (1) sur les interactions bio-physico-chimiques dans les sols et (2) sur la structuration des sols, et peuvent, ce titre, tre considres comme d"importantsingénieurs du sol*. Une autre cause rside dans le fait que le sol est un milieu triphasique (eau, solide, gaz). Contrairement au milieu aquatique, l"quilibre de ces trois phases est susceptible de changer rapidement en fonction des conditions climatiques, ce qui suppose une forte adaptabilit des acteurs biologiques du sol. A titre d"exemple, comme nous le dvelopperons ultrieurement, la prsence d"un film d"eau est indispensable l"activit (notamment prdatrice) des protozoaires. Ces derniers s"enkystent et deviennent d"un seuil critique (Bardgett, 2005). Enfin, la majorit des micro-organismes du sol, comme dans d"autres techniques classiques de culture et donc difficile tudier. Certes, le dveloppement rcent de techniques molculaires (indpendantes de la mise en culture) permet d"explorer la diversit relle des organismes de l"environnement (voir Bardgettet al.,2005 - cf. Chapitre 17.6), mais l"extraction des
organismes ou de l"ADN de la matrice sol reste un verrou technique difficile lever. 3 LES R ÉSEAUX T ROPHI Q UES M I CRO BI ENS DE S M ILI EUX AQ UAT IQUE S ETT ERRE ST RE S13.2. LES ACTEURS DES RÉSEAUXTROPHIQUES MICROBIENS13.2.1. LES MICRO-ORGANISMES DES MILIEUX
PÉLAGIQUES MARINS ET LACUSTRES
raliss au niveau des techniques d"identification, de dnombrement et de mesure d"activit mtabolique, notamment en microscopie pifluorescence et en biologie molculaire, ont permis d"entrevoir l"extraor- dinaire diversit des micro-organismes, l"tendue de leurs conditions de vie et leurs abondances jusqu"alors largement sous-estimes, notammentquotesdbs_dbs4.pdfusesText_7[PDF] examen chaine de markov corrigé
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