[PDF] LES RÉSEAUX TROPHIQUES MICROBIENS DES MILIEUX

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13.1. INTRODUCTION13.1.1. LES ÉCOSYSTÈMES PÉLAGIQUES

MARINS ET LACUSTRES

L"importance quantitative et fonctionnelle des micro- organismes dans les rŽseaux trophiques aquatiques n"a sŽrieusement ŽtŽ considŽrŽe que depuis une trentaine d"annŽes (Pomeroy, 1974). Ceci malgrŽ le fait que Lohmann, au dŽbut des annŽes 1900 (citŽ dans Laval- Peutoet al., 1986), reconnaissait dŽjˆ l"importance du microzooplancton. De la mme faon, Vernadskii (1926, citŽ dans Pomeroy, 1991) se rŽfŽrait frŽquemment aux micro-organismes comme une composante importante du fonctionnement gŽnŽral des ocŽans, faisant rŽfŽrence, spŽcifiquement, aux protozoaires et ˆ leurs r™les dans les flux de matire et d"Žnergie et dans les cycles biogŽochimiques. En fait, les interactions entre les organismes Žtaient apprŽhendŽes de faon simpliste, avant la dŽcouverte du r™le fonctionnel des micro-organismes, notamment hŽtŽrotrophes. Ainsi, pour les milieux aquatiques, on considŽrait la structure du rŽseau trophique comme Žtant constituŽe de trois niveaux : la production de matire organique par le phytoplancton, sa consommation (broutage) par le zooplancton (mŽtazoaire) et la prŽdation de celui-ci par les poissons. Dans cette cha"ne trophique simple et linŽaire, l"accent Žtait mis, principalement, sur le

broutage. Il avait ainsi ŽtŽ identifiŽ, en milieu aquatique,la cha"ne trophique des brouteurs ("Grazer food chain")

et la cha"ne trophique basŽe sur les dŽtritus ("Detritus food chain") (Wetzelet al., 1972).

Cette vision simplifiŽe du rŽseau trophique

aquatique rŽsultait de mŽthodes d"Žchantillonnage, de conservation et surtout d"observation, qui Žtaient bien adaptŽes aux organismes planctoniques de grande taille mais qui n"Žtaient pas appropriŽes pour les micro-organismes les plus petits. Pour des raisons pratiques, les organismes planctoniques ont ŽtŽ sŽparŽs en plusieurs classes de taille (Sieburthet al.,

1978) : femto (0,02-0,2 μm), pico (0,2-2 μm), nano (2-

20 μm), micro (20-200 μm), mŽso (0,2-20 mm), macro

(2-20 cm) et mega (20-200 cm)(Tableau 13.1.). Le modle conceptuel simple du rŽseau trophique a donc ŽtŽ progressivement modifiŽ. Tout d"abord, les observations recueillies dans de nombreux sites ocŽaniques et lacustres ont montrŽ que les organismes pico- et nanoplanctoniques (<20 μm) Žtaient responsables de la plus grande partie de la respiration aŽrobie de la communautŽ pŽlagique (Pomeroy, 1974). Par la suite, l"observation et la quantification du picoplancton auto- et hŽtŽrotrophe dans les milieux aquatiques sont devenues possibles gr‰ce ˆ l"utilisation de la microscopie ˆ

Žpifluorescence (Hobbieet al., 1977) et,

accessoirement, de la microscopie Žlectronique (cf. Chapitre 17.2.1). Le picoplancton phototrophe s"est 1

LES RÉSEAUX TROPHIQUES MICROBIENS

DES MILIEUX AQUATIQUES ET TERRESTRES

BEHZADMOSTAJIR*, CHRISTIANAMBLARD*, EVELYNEBUFFAN-DUBAU, RUTGER DEWIT, ROBERTLENSI& TÉLESPHORESIME-NGANDO

Chapitre 13

avŽrŽ d"une importance majeure, notamment dans lesmilieux oligotrophes o plus de 50 % de la productionprimaire totale est due ˆ des organismes de taille < 3μm (Liet al., 1983). Ces dŽcouvertes concernant le

r™le majeur du pico- et du nanoplancton dans le fonctionnement des Žcosystmes aquatiques ont abouti au dŽveloppement d"une nouvelle conception de l"Žcologie microbienne aquatique, dont un des champs d"Žtude est le rŽseau trophique microbien. Les travaux conduits en milieu aquatique lacustre, au cours des trois dernires dŽcennies, ont, de la mme faon, permis de montrer que les flux de matire et d"Žnergie ne s"organisent pas seulement selon la voie trophique linŽaire classique basŽe sur l"assimilation photosynthŽtique (Phytoplancton->

Zooplancton->Poissons) mais empruntent aussi la

voie du rŽseau microbien formŽ des micro-organismes de trs petite taille (pico- et nanoplancton) (cf. Carpenter, 1988) pour former un vŽritable rŽseau trophique. La structure du rŽseau microbien dŽpend, d"une part, du type de milieux, et, d"autre part, des forages environnementaux qui s"exercent sur ces milieux(cf. section 13.4). En milieu aquatique, les domaines pŽlagique et benthique sont largement contrastŽs et ceci aussi bien dans les ocŽans, que dans les lagunes ou dans les lacs. Les Žcosystmes pŽlagiques sont situŽs entre l"atmosphre et la zone benthique. Les Žcosystmes marins c™tiers sont Žgalement ˆ l"interface entre le continent et la zone hauturire ocŽanique. De ce fait, les Žcosystmes pŽlagiques c™tiers sont des zones tampon, sur le plan vertical entre l"air et la zone benthique et/ou sur le plan horizontal, entre le continent et le large. L"Žcosystme pŽlagique est, par consŽquent, trs souvent sous l"influence de processus se dŽroulant dans les Žcosystmes attenants (la lumire, la pluie, le vent, les apports du bassin versant, la remise en suspension des sŽdiments ou la remontŽe d"eau profonde, etc.).

13.1.2. LES ÉCOSYSTÈMES BENTHIQUES

Le benthos est dŽfini comme Žtant l"ensemble des communautŽs d"organismes vivant ˆ la surface ou au sein des sŽdiments des Žcosystmes aquatiques. Le sŽdiment est un support physique constituŽ de deux phases, solide sous forme de particules, et liquide sous forme d"eau qui occupe les interstices entre les particules minŽrales et organiques (l"eau interstitielle). Il est ˆ noter que les sols sont constituŽs de trois phases (solide, liquide et gaz). Les communautŽs

microbiennes qui se dŽveloppent ˆ la surface desmacrophytes (pŽriphyton) et des substrats durs desfonds des Žcosystmes aquatiques appartiennentaussi au benthos.

Une grande partie des micro-organismes

benthiques procaryotes et eucaryotes adhre aux surfaces et est vraiment sessile, tandis que l"autre partie est composŽe de micro-organismes mobiles qui se dŽplacent par glissement sur les surfaces ou par natation dans l"eau interstitielle. Les densitŽs des micro-organismes procaryotes vivant dans les premiers mm du sŽdiment sont souvent 10

3ˆ 104fois

plus ŽlevŽes que celle des bactŽries de la colonne d"eau. Ainsi, le premier cm du sŽdiment sera l"Žquivalent d"une colonne d"eau d"une dizaine de mtres de hauteur. Le sŽdiment reprŽsente donc un vrai rŽacteur biogŽochimique impliquŽ dans la rŽminŽ- ralisation de la matire organique (MO - cf. Chapitre

14.2.4). Dans les systmes profonds (ocŽan hauturier

et grands lacs profonds), cette MO provient essentiellement de la production dans la colonne d"eau par sŽdimentation. Dans les Žcosystmes aquatiques moins profonds, elle peut aussi tre produite au niveau du benthos par des producteurs primaires comme les macrophytes (phanŽrogames et macroalgues), les microalgues et les cyanobactŽries ou provenir du bassin versant pour les lacs et pour les systmes c™tiers. Ces systmes benthiques dominŽs par des macrophytes ressemblent beaucoup aux systmes terrestres.

Plusieurs espces de procaryotes et de

microalgues benthiques excrtent de grandes quantitŽs de polymres extracellulaires dŽnommŽs

EPS selon l"abrŽviation du terme anglais

ÇExtracellular polymeric substancesÈ. Ces polymres extracellulaires (EPS) jouent un r™le dans l"adhŽsion des micro-organismes aux surfaces, dans la mobilitŽ des cellules par glissement et reprŽsentent Žgalement un stock important de matire organique. Les EPS sont gŽnŽralement trs riches en carbone (C) et pauvres en azote (N) et phosphore (P). Ainsi, l"excrŽtion des EPS peut, aussi, tre le rŽsultat d"une croissance non ŽquilibrŽe comme, par exemple, dans le cas des carences en N et P.

Ce stock de matire organique, sous forme de

polymres, constitue une source de nourriture pour de multiples micro-organismes benthiques et les EPS reprŽsentent donc un compartiment important dans les cha"nes trophiques benthiques. Les EPS sont particu- lirement importantes dans les biofilms o ces polymres forment une vŽritable matrice organique qui englobe les micro-organismes. Un cas particulier est constituŽ par le biofilm photosynthŽtique o les 2 PART I E4 - RÔ LE ET FO NCT IONNEM E NT DE S ÉCO SYSTÈM ES M ICRO BI ENS microalgues et les cyanobactŽries sont lesproducteurs primaires.

13.1.3. LES ÉCOSYSTÈMES TERRESTRES

Comme les milieux aquatiques, les sols jouent un

r™le important dans la fourniture de services et biens aux tres humains. SituŽs ˆ l"interface entre l"atmosphre, la lithosphre, l"hydrosphre et la biosphre, ces Žcosystmes participent aux grands cycles nŽcessaires ˆ la vie sur Terre : cycle de l"eau et des nutriments majeurs (carbone, azote, phosphore, etc.). Ils supportent la plupart des systmes de production agricoles, sylvicoles et pastoraux et participent ˆ la rŽgulation du climat, au contr™le de l"Žrosion, ˆ la dŽtoxification (Lavelleet al., 2006). On peut distinguer quatre niveaux d"organisation des constituants du sol (Ruellan et Dosso, 1998) :

(i)l"agrŽgat (de quelques mm ˆ quelques dm) :ensemble cohŽrent de particules ŽlŽmentaires ;

(ii)l"assemblage (association d"agrŽgats) ;

(iii)l"horizon (de quelques cm ˆ quelques mtres) :couches de sol reconnues homognes sur le planmorphologique ;

(iv)la couverture pŽdologique : ensemble tridimensionnel d"horizons.quotesdbs_dbs2.pdfusesText_3

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