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IV. Discussion et Perspectives.

Soit traître à l'Empire, s'il le faut, et

rebelle aux décrets du Ciel, mais fidèle à toi même, à la Lumière qui est en toi, parcelle de sagesse et de divinité.

Mani in Maalouf, 1991.

Tempêtes et chablis, une rébellion ? Clinal d'Amance, mars 1995. - 318 - - 319 -

400. Introduction.

Les trois parties précédentes ont été l'occasion d'illustrer, avec des exemples

correspondant à 3 hypothèses de représentation de plus en plus détaillées, différentes

applications de l'analyse de la structure spatiale à des questions écologiques ou forestières.

Dans cette dernière partie, je propose une synthèse et une discussion des principaux résultats

obtenus. -La thèse proprement dite, c'est-à-dire les apports de l'analyse de la structure spatiale à l'étude et la modélisation des peuplements complexes, est discutée dans le sous-chapitre (401). - Au sous-chapitre (402), j'analyse comment il est possible de prendre en compte la structure spatiale dans les différentes étapes du travail de modélisation. - Enfin, au sous-chapitre (403) je propose quelques pistes de réflexion sur l'évolution possible des modèles dendrométriques. - 320 -

401. Quels sont les apports de l'analyse de la structure spatiale à l'étude des

peuplements complexes ? L'objectif de ce travail, présenté en introduction (cf. 004), est de montrer comment l'analyse de la structure spatiale peut nous aider à mieux comprendre et modéliser le fonctionnement et la structure des peuplements forestiers complexes. Dans ce premier sous-chapitre de

discussion, je propose une synthèse des différents apports de la structure spatiale illustrés au

cours des 3 parties précédentes.

401.1. Les exemples étudiés au cours de cette thèse ont permis d'illustrer comment la

structure spatiale d'un peuplement peut influencer son fonctionnement, ce qui confirme l'hypothèse évoquée au paragraphe (002.3). - La structure spatiale d'un peuplement caractérise tout d'abord l'environnement local de chaque arbre. L'influence de cet environnement local sur l'expression des processus

naturels (croissance, mortalité et régénération) a depuis longtemps été étudiée par les

forestiers (Assmann, 1970; Otto, 1998), ce qui a amené les dendrométriciens à proposer des modèles de croissance "arbres dépendant des distances" (Houllier et al., 1991;

Spellmann, 1992), et à définir des indices de compétition adaptés. Dans les modèles de

croissance simples utilisés dans cette thèse, les indices de compétition prédisent effectivement une part de la variabilité de la croissance individuelle des arbres, ce qui confirme l'influence du voisinage sur le processus de croissance (cf. 233.4). En outre, il est intéressant de remarquer que la plupart de ces indices peuvent s'exprimer facilement à partir des fonctions classiques d'analyse de la structure spatiale : ainsi l'indice n i (R) défini au paragraphe (232.2) peut être relié à la fonction K(r), et l'indice )(Rng i défini au paragraphe (233.4), à la fonction K ΣG (r) (cf. 233.5).

- Dans le cas de peuplements mélangés, l'influence de la structure spatiale sur l'évolution du

peuplement est encore plus marquée, puisqu'elle concerne à la fois la taille des voisins et leur espèce, et qu'elle peut influencer non seulement la croissance, mais aussi l'évolution du mélange. Plusieurs auteurs utilisent, pour les peuplements mélangés, des indices de compétition qui distinguent les différentes espèces (McTague & Stansfield, 1995; Biber,

1996; Cescatti, 1997; Moravie, 1999). De la même façon, j'ai utilisé les indices

Rng espi

pour caractériser l'effet des voisins d'une espèce particulière sur la croissance individuelle

des arbres (cf. 243.3 et 272.2). Il est toutefois difficile de mettre en évidence des effets

significatifs de ces différents indices qui sont souvent corrélés négativement entre eux (cf.

272).
Ces indices peuvent être reliés aux fonctions d'analyse de la structure spatiale, comme la fonction intertype L 1.2 (r), qui peuvent aussi être utilisées pour étudier le lien entre la structure spatiale et le fonctionnement d'un peuplement mélangé. Ainsi, avec le modèle théorique du sous-chapitre (252), on peut retrouver dans la condition de survie d'une espèce en mélange un indice correspondant directement à la structure spatiale du mélange (cf. 262.1).

- La structure spatiale caractérise en outre les éventuelles hétérogénéités du peuplement,

d'origine exogène ou endogène (cf. 313.1), qui jouent un rôle important dans le fonctionnement de l'écosystème. Le sol est une source importante d'hétérogénéité d'origine exogène. Un peuplement

forestier, comme toute formation végétale, est très fortement dépendant des ressources et

de la structure du sol, si bien que les variations du sol se traduisent généralement par des - 321 - variations de fonctionnement du peuplement, qui peuvent être détectées par la structure spatiale (Begon et al., 1990). La topographie, qui influence l'accès à la lumière et le

drainage du sol, peut également être un facteur d'hétérogénéité important (Pélissier, 1995).

Les exemples étudiés dans la partie (III) illustrent comment ces hétérogénéités peuvent

entraîner des différences de comportement du peuplement : différence de taille des arbres et de composition du mélange dans la placette du Beau Poirier (cf. 321.6), différence de

survie du chêne dans la réserve intégrale de la Tillaie (cf. 313.1), différence d'installation

des espèces dans le dispositif de Paracou (cf. 313.1). Des exemples similaires peuvent être trouvés dans la bibliographie (Duncan, 1991; Collinet, 1997; Batista & Maguire, 1998). Au paragraphe (322.3), j'ai construit un modèle théorique qui rend compte de l'influence de

l'hétérogénéité du sol sur le comportement du peuplement et plus particulièrement de la

survie d'une espèce moins compétitive.

D'autres sources d'hétérogénéité, endogènes, qui découlent directement du fonctionnement

de l'écosystème, peuvent être mises en évidence par l'analyse de la structure spatiale : c'est

le cas de l'invasion d'une plaque de Gonfolo rose par le Wacapou dans le dispositif de Paracou étudiée par Traissac (1998b) (cf. 313.1).

401.2. L'analyse de la structure spatiale facilite la description, la caractérisation et la

comparaison des peuplements complexes. J'ai choisi dans cette thèse de m'intéresser plus particulièrement à des peuplements

complexes, c'est-à-dire présentant une irrégularité en taille, un mélange d'espèces, ou une

hétérogénéité de structure. A cause de ces différentes sources de complexité, les indices

globaux simples usuellement utilisés pour des peuplements purs et réguliers (par exemple le

diamètre moyen et la densité) sont insuffisants pour décrire ou comparer de tels peuplements

(cf. 001.3). L'étude et la gestion des peuplements complexes nécessitent donc la mise au point

de nouveaux indices synthétiques spécifiques, qui permettent de décrire, comparer et classer

ces peuplements dans une typologie (Spellmann, 1992; Füldner, 1995; Seynave, 1999). L'analyse de la structure spatiale peut jouer un rôle important dans ce travail de

caractérisation, car elle permet justement de rendre compte des hétérogénéités de structure, du

mélange d'espèces, et des irrégularités de taille. La structure spatiale d'un peuplement forestier est une notion compliquée, qui concerne à la

fois l'utilisation horizontale et verticale de l'espace par les arbres. Dans ce mémoire, j'ai choisi

de me limiter à l'étude de la structure spatiale horizontale 311
, qui nécessite déjà l'utilisation d'outils mathématiques spécifiques : le formalisme des processus ponctuels (cf. 112 et 212). Ce formalisme tient compte explicitement de la position des arbres (l'aspect ponctuel), et permet d'extraire des éléments moyens qui caractérisent la structure du peuplement 312
(l'aspect processus) en laissant de coté les fluctuations aléatoires (l'aspect stochastique) 313
. Il est utilisé plus ou moins directement par la plupart des outils d'analyse de la structure spatiale (Ripley,

1981; Diggle, 1983; Cressie, 1993), et en particulier par la fonction de Ripley K(r) et les

fonctions dérivées L(r), L 1.2 (r), K COR (r) que j'ai utilisées. Au cours de ce mémoire, nous avons vu comment ce formalisme pouvait être utilisé pour différentes hypothèses de représentations : 311
C'est à dire à la position des arbres sur un plan. 312

En particulier les relations de voisinage.

313

Pour cela, on considère au fait que le peuplement étudié, ou plutôt le semis de points qui le représente, est une

réalisation d'un processus stochastique sous-jacent, et on caractérise la structure spatiale du peuplement par les

propriétés de ce processus (cf. 112.2). - 322 - -H1 : Un peuplement forestier est représenté par une liste d'arbres A i (i=1, ..., N), caractérisés par leur position (x i ,y i ) dans un plan horizontal. -H 2 : Un peuplement forestier est représenté par une liste d'arbres A i (i=1, ... , N), caractérisés par leur position (x i ,y i ) dans un plan horizontal, leur espèce e i , et leur circonférence C i -H 3 : Un peuplement forestier est représenté par une liste d'arbres A i (i=1, ... , N), caractérisés par leur position (x i ,y i ) dans un plan horizontal, leur espèce e i , et leur circonférence C i . La structure du peuplement et l'environnement local, potentiellement

hétérogènes, peuvent être caractérisés par différentes fonctions dépendant de la position,

comme la densité locale du processus, λ(x, y), ou une fonction de fertilité locale F(x, y).

Ces hypothèses restent très simples devant la complexité des peuplements forestiers réels,

mais elles correspondent assez bien aux contraintes des bases de données actuelles, et ont

apporté quelques éléments de réponse à des questions forestières ou écologiques classiques.

L'utilisation de l'une ou l'autre de ces hypothèses dépend à la fois de l'objectif de l'étude et des

données disponibles sur le peuplement étudié. Elle conditionne également le choix des outils

d'analyse de la structure spatiale. Dans le tableau (401.a), je propose un résumé de ces

différentes contraintes à partir des exemples traités dans les trois parties précédentes.

Peuplement étudiéObjectif de l'étude Hypothèse pertinenteDonnées nécessairesoutils disponibles cf.

Peuplement pur régulier

faiblement hiérarchiséDescription

Modèle de

mortalitéH 1 x i , y i

L(r) 12

14, 15

Peuplement pur régulier

fortement hiérarchiséDescription

Modèle de

mortalitéH 2 marque : le statutx i , y i statutL 1.2 (r) 221

Peuplement pur Modèle de

croissanceH 2 marque : la taille

éventuellement

: le statutx i , y i G i (ou H i statutL 1.2 (r) (classes de taille) K F (r) ng i (R)223 222
233

Peuplement mélangé

régulierDescription

Modèle de

mortalitéH 2 marque : l'espècex i , y i e i L 1.2 (r) 221 26

Peuplement mélangéModèle de

croissanceH 2 marque1 : l'espèce marque2 : la taille

éventuellement

: le statutx i , y i e i G i (ou H i statutL 1.2 (r) K F (r) ng i.esp (R)24 25
27

Présence d'une

hétérogénéitéH 3 x i , y i description du sol ...densité locale zones homogènes314 32
Tableau 401.a : Quelles hypothèses et quels outils utiliser selon le cas de figure ? - Dans le cas où seules les positions des arbres sont connues (cf. partie I), le formalisme des processus ponctuels proprement dit est directement utilisable (cf. 12), et la fonction L(r) caractérise de façon simple la structure spatiale des peuplements à plusieurs échelles simultanément 314
(cf. 122). La méthode de Monte Carlo permet de définir facilement des

intervalles de confiance qui peuvent correspondre à différentes hypothèses nulles et aider à

interpréter les résultats de l'analyse de la structure spatiale, par exemple en terme 314
Contrairement par exemple aux indices de type Clark et Evans (Clark & Evans, 1954 in Curtet, 1993). - 323 - d'agrégation ou de régularité 315
(cf. 123). La facilité de calcul de cette fonction 316
et la

richesse des interprétations des résultats expliquent sans doute pourquoi son utilisation s'est

fortement développée au cours des dix dernières années (cf. 121.3). Toutefois, cette analyse simple ne prend en compte que les positions des arbres, elle semble donc plus justifiée dans le cas de peuplements purs et réguliers que pour des peuplements complexes.

- Dans le cas où, en plus, l'espèce ou la taille des arbres sont connues (cf. partie II), on peut

utiliser le formalisme des processus ponctuels marqués, dans lequel chaque point se voit attribuer des variables appelées "marques". Pour une marque qualitative comme l'espèce, la fonction intertype L 1.2quotesdbs_dbs21.pdfusesText_27

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