[PDF] [PDF] Classification phylogénétique du vivant

View - Download [PDF] Classification phylogénétique du vivant

Previous PDF

Next PDF

4 e

ÉDition

reVUe et

AUGmentÉe

Classification

phylogénétique du vivant

TOME 2

Guillaume Lecointre

Hervé Le Guyader

Classification

phylogénétique du vivant

TOME 2

Guillaume Lecointre

Hervé Le Guyader

4 e

ÉDITION

REVUE ET

AUGMENTÉE

Illustrations

Mme Dominique Visset

MM. Gilles Bosquet, David Charrier,

Jean-François Dejouannet, Thomas Haessig

et Julien Norwood

Le code de la propriété intellectuelle n'autorise que " les copies ou reproductions strictement réservées à l'usage privé du copiste et non destinées à une

utilisation collective » [article L.�122- 5] ; il autorise également les courtes citations effectuées dans un but d'exemple ou d'illustration. En revanche " toute

représentation ou reproduction intégrale ou partielle, sans le consentement de l'auteur ou de ses ayants droit ou ayants cause, est illicite » [article L.�122- 4].

La loi 95- 4 du 3�janvier 1994 a confié au C.F.C. (Centre français de l'exploitation du droit de copie, 20, rue des Grands Augustins, 75006 Paris), l'ex-

clusivité de la gestion du droit de reprographie. Toute photocopie d'oeuvres protégées, exécutée sans son accord préalable, constitue une contrefaçon

sanctionnée par les articles�425 et suivants du Code pénal.

© Éditions Belin/Humensis, 2017

170 bis, boulevard du Montparnasse, 75680 Paris cedex 14

ISBN 978-2-410-00385-7

Avant-propos de la 4

e

édition du tome 2 ........................................................................................... 5

Mode d'emploi de l'ouvrage ................................................................................................................ 8

Introduction ........................................................................................................................................ 13

ARBRE 13 Métazoaires .................................................................................................................... 30

ARBRE 14 Cnidaires ........................................................................................................................ 56

ARBRE 15 Protostomiens ............................................................................................................... 86

ARBRE 16 Mollusques ................................................................................................................... 150

ARBRE 17 Euarthropodes ............................................................................................................. 182

ARBRE 18 Hexapodes .................................................................................................................... 258

ARBRE 19 Eumétaboles ................................................................................................................. 320

ARBRE 20 Deutérostomiens ......................................................................................................... 372

ARBRE 21 Échinodermes .............................................................................................................. 416

ARBRE 22 Sarcoptérygiens ........................................................................................................... 440

ARBRE 23 Mammifères ................................................................................................................. 480

ARBRE 24 Primates ....................................................................................................................... 570

ARBRE 25 Squamates .................................................................................................................... 594

ARBRE 26 Oiseaux ......................................................................................................................... 626

ARBRE 27 Actinoptérygiens ......................................................................................................... 708

ARBRE 28 Téléostéens ................................................................................................................... 722

Où sont-ils ? .......................................................................................................................................785

Bibliographie générale ...................................................................................................................... 788

Lexique .............................................................................................................................................. 790

Index des noms communs ............................................................................................................... 795

Index des noms latins ...................................................................................................................... 815

Tous les arbres de la classification sont repris en fin d'ouvrage. de la 4 e

édition du tome 2

La première édition de 2001 de la Classification phylogénétique du vivant ne compor- tait qu'un seul volume. Nous avions alors mis l'accent sur les taxons nouveaux (les archées, par exemple) et sur la manière dont la cladistique avait remodelé des taxons classiques, comme les chlorobiontes, les protostomiens ou les reptiles. Nous avions également décidé de privilégier les taxons les plus importants pour les étudiants et les enseignants. Par exemple,

dans les animaux (métazoaires), l'accent avait été mis sur les mammifères et les primates,

alors que les oiseaux et les insectes prenaient une place réduite. Pour parer à ces manques, un

tome�2 de compléments a été publié en 2013. Or, comme nous l'avons exposé dans l'avant-propos du nouveau tome�1, paru fin

2016, nous avons profité de cette 4

e édition entièrement revue, pour insérer les différents arbres supplémentaires au bon endroit, en respectant la logique de l'emboîtement de la phylogénie. C'est ainsi que le nouveau tome�1 comporte une présentation de l'ensemble du

vivant puis détaille archées, bactéries, eucaryotes, bicontes, chloroplastidés, embryophytes

et angiospermes (arbres 1 à 12), tandis que ce nouveau tome�2 est entièrement consacré aux

métazoaires (arbres 13 à�28). Étant donné que les divers embranchements ont été développés

de manière hétérogène, les métazoaires occupent, dans ce tome�2, autant de pages que le

" reste » du vivant (tome�1). Il est vrai que, d'un point de vue pédagogique, il était indispen-

sable de détailler les grands embranchements animaux, alors que nous ne sommes pas allés plus loin que l'embranchement - parfois la classe - pour les bactéries.

Une comparaison avec le contenu de la 1

re

édition de 2001 montre que les métazoaires

ont été étoffés à deux reprises. Nous avons commencé par détailler, dans le tome�2 de 2013, les

cnidaires, les hexapodes (en deux arbres, avec les eumétaboles), les squamates, les oiseaux et

les téléostéens. Dans cette nouvelle édition du tome�2, tous les arbres des métazoaires ont été

regroupés dans un même volume et ont retrouvé leur " bonne » place. Comme les arbres du

nouveau tome�1, ils ont été revus, corrigés et augmentés (protostomiens et deutérostomiens,

par exemple). De plus, nous avons décidé de refondre complètement l'arbre des euarthropo-

des, en raison des progrès considérables réalisés récemment sur la phylogénie des crustacés,

des chélicérates et des myriapodes. Enfin, nous avons ajouté l'arbre des échinodermes, main-

tenant que les grandes classes (crinoïdes, étoiles de mer, ophiures, oursins, holothuries) se trouvent incluses dans un arbre résolu. Désormais, les clades importants pour les enseignants et étudiants, mais aussi les naturalistes, sont correctement développés.

AVANT-PROPOS 5

6 CLASSIFICATION PHYLOGÉNÉTIQUE

Nous sommes conscients du fait que les progrès de ces vingt dernières années en ont

troublé plus d'un. En effet, méthodiquement, ont été mis à bas tous les grands principes qui

structuraient l'ancienne classification - celle que l'on apprenait sur les bancs de l'Université

jusqu'à (au moins) 1995. Les trois premières éditions du tome�1 (2001, 2002, 2006), ainsi que

le tome�2 (2013), en tenaient compte. Depuis, le coup de grâce a été donné au concept de

" plan d'organisation », comme en témoigne cette 4 e

édition. Ce concept, on le doit à Georges

Cuvier (1769-1832) : tout embranchement animal est défini sur l'originalité de son plan d'organisation. Chaque étudiant en zoologie a ainsi appris le plan d'organisation des chor- dés, ceux des annélides, mollusques, arthropodes... Or la logique de la cladistique comme les

résultats des phylogénies moléculaires prouvent que ce concept, fondé sur un raisonnement

fixiste, doit être abandonné dans un raisonnement évolutif - même s'il peut servir en pédagogie (voir l'Introduction ci-après). Afin de mesurer le cheminement de la science, nous avons procédé de deux manières dans ce nouveau tome consacré aux métazoaires, en proposant : - une introduction détaillée de l'histoire de la classification animale depuis Carl von

Linné au �����

e �siècle, en insistant à chaque fois sur les changements de paradigme ; - des explications conséquentes exposant si nécessaire, les difficultés relatives à un clade particulier, et rédigées dans le noeud 1 de chaque arbre de ce tome�2. Nous espérons que, de cette manière, un lecteur connaissant l'ancienne classification

animale pourra sans difficultés passer à cette nouvelle phylogénie qui paraît maintenant bien

établie.

Il ne fallait pas de hiatus entre les deux tomes. C'est pourquoi nous avons gardé une

numérotation logique des arbres, commençant ci-après au numéro�13, et s'insérant après les

5 arbres des angiospermes, l'arbre 12 des astéridées fermant le tome�1.

REMERCIEMENTS 7

Remerciements

Ce livre a bénéficié des contributions, avis et conseils de nombreux collègues. Nous voulons

remercier : Mmes Véronique Barriel, Nicole Boury-Esnault, Christiane Denys, Jocelyne Guglielmi, Marie-Laure Le Louarn-Bonnet, Ludivine Longou, Géraldine Véron. MM. Nicolas Bailly, Bertrand Bed Hom, Yann Bertrand, Thierry Bourgoin, Carlo Brence, Frédéric Busson, Gilles Cusin, Bruno David, Patrick De Wever, Marc Eléaume, Alexander Ereskovsky, Jean-Pierre Féral, Daniel Frydman, Gérard Guillot, Cyril d'Haese, Jean-Loup

d'Hondt, Samuel Iglésias, Philippe Janvier, Hervé Laboulle, Patrick Luckett, Michaël Manuel,

Jean Mariaux, Patrick Martin, François Meunier, Alessandro Minelli, Rich Mooi, André Nel, Éric Pasquet, Fredrik Pleijel, José Pujos, Éric Quéinnec, Jean-Claude Rage, Max Telford, Michel�Tranier, Nicolas Vidal, John Wenzel, avec une mention spéciale pour les membres de l'AIMPM (Georgevitch�Miloch, Kevin Padian, Armand de Ricqlès, Pascal Tassy, Simon

Tillier, John Wade).

Les auteurs remercient Annabelle et Marie-Françoise pour les avoir supportés tout au long de la confection de ce tome. Les auteurs remercient la dessinatrice et les dessinateurs qui ont contribué à l'icono- graphie de ce tome. Naturellement, toute erreur ou inexactitude ne saurait en aucun cas être imputée à d'autres qu'aux auteurs. Enfin, ce projet n'aurait pu être mené à bien sans le concours du ministère de l'Édu- cation nationale, de l'Enseignement supérieur et de la Recherche, plus précisément de la Direction de l'information scientifique des technologies nouvelles et des bibliothèques, et le soutien du Centre National du Livre.

Guillaume L�������� Hervé L� G������

mode d'emploi de l'ouvrage

L'arbre que nous présentons dans la Classification phylogénétique du vivant est décliné

suivant une série de groupes (ou clades) emboîtés. De ce fait, aucun organisme vivant n'est

laissé à l'écart : tout organisme auquel vous pouvez penser - hormis les virus - doit se retrou-

ver dans un clade ou un autre. Toutefois, ces clades ont été plus ou moins détaillés, comme

nous l'avons expliqué ci-dessus dans l'Avant-propos, si bien que certes un organisme donné

trouve sa place, mais pas toujours à la profondeur phylogénétique désirée. Celles et ceux qui

cherchent la place d'un animal peuvent parfois aller jusqu'à l'ordre (tome 2), alors que, dans le cas d'un chloroplastidé (tome 1), l'assignation est bien moins précise.

La construction des arbres

Dès le début du projet, nous savions qu'une telle synthèse était audacieuse. En effet, les opi-

nions sur la position phylogénétique d'un groupe donné peuvent être diverses. Si l'on avait

tenu compte de l'avis de tous les scientifiques, la plupart des noeuds de l'arbre du vivant

auraient été noyés dans des multifurcations, les indécisions étant symbolisées par des râteaux.

Dans de nombreux cas, il a donc fallu choisir entre plusieurs arbres contradictoires, car nous

avons pris le parti de présenter un râteau seulement pour les irrésolutions avérées. Nous avons

procédé comme suit. Lorsqu'un arbre résulte d'une analyse phylogénétique, il est préféré à

celui qui ne traduit qu'une simple opinion d'auteur. Lorsque les données morphologiques

et anatomiques conduisent à un arbre différent des données moléculaires, la décision a été

prise au cas par cas. En particulier, si les données morphologiques contiennent beaucoup de

contradictions internes, c'est l'arbre fondé sur les données moléculaires qui est retenu. Mais

on sait que ces dernières peuvent également mener à de graves artefacts de reconstruction.

C'est pourquoi nous avons examiné avec une extrême méfiance ce type de données et, le plus

souvent, les résultats des phylogénies moléculaires n'ont été pris en compte que lorsque l'hy-

pothèse phylogénétique qu'il s'agit d'inclure a été confirmée par plusieurs études fondées sur

des gènes indépendants. En réalité, les multifurcations n'ont été proposées que dans deux cas

- absence de données ou conflits forts - sans garantie de fiabilité des arbres contradictoires.

Certains clades sont disposés en bouts de branches, d'autres sont des noeuds internes

de l'arbre. Il n'y a aucune différence qualitative entre les clades " bouts de branches » et les

clades " noeuds internes ».

8 CLASSIFICATION PHYLOGÉNÉTIQUE

MODE D'EMPLOI DE L'OUVRAGE 9

Taxons et catégories

La classification phylogénétique soulève un problème de fond, difficile et toujours pas résolu, celui de la nomenclature. Rappelons que la systématique utilise une nomenclature

dit " linnéenne », avec la hiérarchie classique des catégories : espèce, genre, famille, ordre,

classe, embranchement (phylum), règne. Très vite, ces sept catégories se sont révélées en

nombre insuffisant, et les zoologistes les subdivisèrent, avec des : super-genre, sous-famille, sous-classe, sous-embranchement... Le travail du nomenclateur revient à assigner un taxon particulier à une catégorie.

Le taxon est le groupe d'animaux considéré, la catégorie est la " boîte » dans laquelle on

l'enferme. Cette phrase a priori simple recèle de nombreux pièges. Pour les déceler et les expli-

quer, prenons l'exemple des oiseaux. Une phylogénie moléculaire d'oiseaux (arbre 26, p.�626)

ne peut être réalisée qu'à partir d'oiseaux actuels, dont on peut extraire l'ADN. Tout le monde

s'accorde sur le taxon " oiseaux actuels » - les enfants ne se trompent jamais. Faites l'expé-

rience, et demandez de but en blanc qu'elle est la catégorie des oiseaux : on vous répondra que

c'est une classe. Or la classe Aves comprend de nombreux fossiles, et les oiseaux modernes, ou néornithes, correspondent à une sous-classe, avec quatre autres sous-classes fossiles. Comment subdiviser cette sous-classe des néornithes ? Les ornithologues ont pro- posé depuis longtemps une subdivision en ordres : les falconiformes (faucons, etc.), les psittaciformes (perroquets, etc.), etc. Dans une classification linéenne classique, on pouvait alors réunir ces ordres en super-ordres, correspondant à des subdivisions de la sous-classe, pour avoir la hiérarchie classique : classe, sous-classe, super-ordre, ordre. Mais la classifi-

cation phylogénétique ne peut obéir à une telle logique. En effet, étant donné qu'un arbre

correspond à une recherche de parenté, deux groupes frères devraient se voir assigner la même catégorie (voir Introduction du tome�1, p. 31 [4 e

édition, 2016]). C'est ce qui a été

fait pour les néornithes, qui, quelle que soit la classification, se partagent en deux super-

ordres, les paléognathes (autruches, tinamous, kiwi, casoar, émeu...) et les néognathes, les

oiseaux volants (chouettes, corbeaux, cormorans, faucon, goélands, mésanges, oies, pigeons, etc.). Maintenant, nous pouvons toucher du doigt le problème majeur : entre les néognathes (super-ordre) et les psittaciformes (ordre), il y a cinq noeuds (néoaves, dendrornithes, austra- laves, un clade non nommé, passérimorphes). Tous ces clades correspondent à des taxons, et

pour être logique, les néognathes ne devraient pas être un super-ordre, mais un super-super-

quotesdbs_dbs29.pdfusesText_35

[PDF] classification phylogénétique definition

[PDF] classification phylogénétique des végétaux

[PDF] arbre phylogénétique des embryophytes

[PDF] chlorobionte

[PDF] classification embryophytes

[PDF] lignée brune

[PDF] lignée verte classification

[PDF] rhodobionte

[PDF] endosymbiose primaire définition

[PDF] embryophytes définition

[PDF] classification phylogénétique du vivant 4ème édition

[PDF] pourquoi enseigner la classification du vivant

[PDF] séquence classification des animaux

[PDF] classification classique

[PDF] classification du monde vivant pdf