[PDF] Rhodophytes et Chloroplastidés du Maastrichtien supérieur au sud

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Rhodophytes et Chloroplastidés du

Maastrichtien supérieur au sud du Niger

MarcMichaut

Institut préparatoire aux études scientifiques et techniques, Université de Tunis, La Marsa, Tunisie

21 février 2019

A stract

Thisarticle consists in a compilation and a partial review of the paleobotanical re- sults regarding the upper Maastrichtian of southern Niger (Iullemmeden basin). The purpose is to reconstruct at best the various phytosystems in marine, lake and conti- nental biotopes. We mainly rely on the results ofAlzouma[1994] andDikouma [1994]; we partially reinterpret the conclusions ofDikoumaabout the significance of the sedimentary layers. We also undertake some comparisons with the floras detec- ted in the upper Maastrichtian of southwestern Africa bySoronnandi-Ononiwu et al. [2014],van Hoeken-Klinkenberg[1966],Durugbo[2016],Digbehi et al. [1996]. These floras seem very similar to the ones found in the Iullemmeden basin; the ecosystems were closely related themselves to themselves on a scale of some thousands of kilometers. The embryophytes were very numerous and various, in an almost similar way to the present ones. It is possible to imagine quite preci- sely the forests of the late maastrichtian epoch : they were dense and they looked like the tropical present phytosystems. We go further into the discussion about the mangroves, their ecological role being in any case very important. Their existence is suggested by many strong signs, but none of them seems clearly definitive. We end with somme illustrations issued from present floras, in prevision of our later target : the panoramical reconstructions of the ecosystems. 1

Résumé

Cetarticle est essentiellement une compilation et une révision partielle des résul- tats de paléobotanique concernant le Maastrichtien supérieur du Niger méridional (bassin des Iullemmeden). Le but est de tendre vers la reconstitution la plus fiable et la plus précise possible des différents phytosystèmes marin, lagunaire et conti- nental. Nous nous sommes largement appuyés sur les résultats d"

Alzouma[1994]

et deDikouma[1994], que nous réinterprétons en partie quant à la significa- tion des dépôts sédimentaires. Nous avons aussi effectué des comparaisons avec les flores détectées à la même époque parSoronnandi-Ononiwuet al. [2014], van Hoeken-Klinkenberg[1966],Durugbo[2016],Digbehiet al. [1996] dans le sud de l"Afrique de l"ouest. Ces flores s"avèrent très similaires à celles du bassin des Iullemmeden : les écosystèmes devaient se ressembler beaucoup à l"échelle

de plusieurs milliers de kilomètres. Les embryophytes étaient très représentées, d"une

manière comparable à l"actuel sous des climats analogues. Il est possible de se faire

une idée assez précise des forêts, qui devaient être semblables aux systèmes subtropi-

caux actuels. Nous discutons de manière plus approfondie la présence de mangroves,

dont le rôle écologique serait très important; de très forts indices suggèrent qu"elles

fussent abondantes, toutefois aucune preuve parfaite ne permet de l"affirmer. Pour terminer, quelques illustrations d"après les flores actuelles, préfigurant les reconsti- tutions panoramiques que nous comptons réaliser plus tard. 2

Sommaire

1 Introduction4

1.1 Stratigraphie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4

1.2 Cadre de cette étude . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4

2 Rhodophyta4

3 Chloroplastida : microfossiles6

3.1 Microfossiles extraits parDikouma[1994] . . . . . . . . . . . . . . . . . . .6

3.2 Autres microfossiles cités parDikouma[1994] . . . . . . . . . . . . . . . . .7

4 Angiospermae : graines8

5 Angiospermae : Rhizomes et bois9

5.1 Descriptions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .9

5.2 Discussion : interprétation des fragments tubulaires . . . . . . . . . . . . . . .10

6 Microfossiles de Chloroplastida : comparaisons isochrones12

6.1 Delta du Niger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .12

6.2 Nigeria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14

6.3 Sud-ouest nigerian . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14

6.4 Côte d"Ivoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16

7 Chloroplastida : statistiques générales17

7.1 Taxons principauxv rsuslocalités . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .17

7.2 Vraisemblance des taxons détectés; phénotypes . . . . . . . . . . . . . . . . .19

7.3 Taxons génériquesv rsuslocalités . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22

8 Cladistique : prévalence des ordres de Mesangiospermales26

9 Bilan : reconstruction de quelques parties de la phytocénose26

9.1 Possibilités de reconstructions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .26

9.2 En conclusion : structures éventuelles des phytoécosystèmes . . . . . . . . . .31

10 Planches38

Annexe : noms d"auteurs des palynoespèces et des taxons parents50 3

1 Introduction

1.1 Stratigraphie

Position : formations du Farin-Doutchi et d"In Wagar, Maastrichtien supérieur. Ces deux

formations constituent le groupe des Majias; au cours de l"article, ce groupe sera étudié, soit

avec distinction entre les deux formations concernées, soit dans son ensemble, sans distinction. Le site principal est celui d"In Daman. Les niveaux de ce site relèvent exclusivement du Maas-

trichtien supérieur (groupe des Majias), et plus précisément, selon toute vraisemblance, des3

derniers millions d"années du Maastrichtien (

Alzouma[1994],Dikouma[1994],Michaut

[2013a]) : ainsi notre étude est-elle essentiellement isochrone et sténochrone. Localité principale : près du village d"In Daman, centre du site à1524:90Nord,547:40 Est, département de Tahoua, Niger. Aire du site : environ4 km2. Autre localité : près du

village de Kéhéhé, centre du site à152:00Nord,538:10Est, département de Tahoua, Niger.

1.2 Cadre de cette étude

Notre travail se situe dans la continuité de nos précédents articles, qui jusqu"alors concer-

naient surtout la paléozoologie. Les microfossiles d"In Daman et d"autres sites de la même époque ont été étudiés parDikouma[1994], à la suite deSalard-Chaboldaeff. L"essen-

tiel de leurs résultats concernant les microfossiles proviennent de l"étude d"In Daman. L"auteur

Dikoumaa déterminé aussi quelques macrofossiles végétaux, à savoir des graines provenant

de la formation d"In Wagar.Cappetta[1972] quant à lui a décrit une partie des macro- fossiles de chondrichthyens et d"ostéichthyens d"In Daman et de Mentess. La synthèse rapide des écosystèmes que nous avions réalisée (

Michaut[2013a]) comportait quelques erreurs et

imprécisions; le présent article se veut beaucoup plus vérifié et complet. Nous avons repris sous

forme de compilation l"ensemble des micro- et macrofossiles de chloroplastidés déjà connus; nous avons nous-mêmes découvert des remplacements de fructifications, de racines, bois et rhizomes mais n"avons effectué aucune étude micropaléontologique. Une seule occurrence, sur un bloc corallien, nous a permis de suspecter la présence de rhodophytes.

La suite de l"article tend à resituer la phytocénose nigérienne dans un cadre régional. Nous

esquisserons pour terminer quelques reconstructions des phytoécosystèmes marin, lagunaire et continental. Ces reconstitutions sont de la plus haute importance écologique, les producteurs

primaires représentant, de très loin, la plus grande biomasse et la plus grande production, ceci

davantage encore en milieu continental qu"en milieu marin. Des analyses de détail, que nous ne faisons pas dans cet article, pourraient encore permettre d"inférer, à partir des ordres ou familles de plantes présents, la présence d"animaux (insectes par exemple) qui sont absents du registre fossile.

2 Rhodophyta

Deux occurrences d"accumulations calcareuses attribuables à des rhodobiontes sont obser-

vables sur l"unique fossile de corail colonial trouvé à In Daman. Il s"agir d"un bloc calcaire aplati,

long d"un peu moins de30 cm. Figure 2, page 5 et planche 1, page 38. Une première algue, cf.Lithophylluma probablement dans un premier temps envahi partiellement le squelette du 4

Fig.1:Squelette carbonaté d"un rhodobionte actuel, Petite-Terre, Maoré; largeur de l"image environ6 cm.Fig.2:Fossile interprété comme cf.Lithotham ium, largeur de l"image6 cm.

madrépore, puis a formé une série d"une dizaine de couches calcaires, d"épaisseurs submillimé-

triques. Le corail apparaissait sous forme de bouquets de calices émergeant des trouées laissées

5 par la concrétion algaire. Une seconde algue cf.Lithothamniums"est développée ensuite, tapissant la surface de seg-

ments tubulaires de diamètres submillimétriques, de longueurs plurimillimétriques. Ces branches

ont été remaniées par la recristallisation et se retrouvent collées parallèlement au substrat. Ce

dernier a subi successivement une précipitation calcareuse, puis une dissolution partielle, ce qui donne à la surface un aspect mamelonné. Les plus petits détails ont disparu. La surface du corail est recouverte par les deux types de concrétions algaires, à plus de50%, de sorte

que seuls quelques polypes en émergent. Il est vraisemblable qu"à la fin, le corail et cf.Litho-

thamniumse fussent partagé la surface éclairée disponible. Des traces de tubes d"habitation de

polychètes sont également visibles. Il est difficile d"imaginer d"autres interprétations des motifs

relevés sur ce bloc : il ne pourrait s"agir d"ichnofossiles que moyennant une suite d"évènements

chimiques difficile à envisager. Sur la figure 1 : squelette de rhodobionte actuel à segments

dichotomiques de longueurs centimétriques, recueilli à Maoré, comparable aux traces observées

sur notre corail.

3 Chloroplastida : microfossiles

Dans les listes de microfossiles des paragraphes 3.1 et 3.2, les palynoespèces inscrites en rougesont communes aux deux formations du Farin Doutchi et d"In Wagar; les autres paly- noespèces ou types de fossiles sont inscrits enbleu. Leurs interprétations en termes de taxons parents plus ou moins précis les suivent et sont inscites en noir. Quelques interprétations

alternatives, possiblement moins fiables, entre parenthèses. Entre parenthèses également les

interprétations douteuses. Les planches où sont reproduits certains fossiles du Niger sont éga-

lement indiquées dans les listes. Pour éviter un encombrement massif, qui nuirait à la lisibilité

de l"exposé, nous n"avons repris aucun des noms d"auteurs, ni des palynogenres, ni des pa-

lynoespèces, ni des interprétations en termes de taxons parents. Nous renvoyons le lecteur à

l"annexe en fin d"article. Nous avons d"autre part fait tout notre possible pour corriger les erreurs dans les noms de palynoespèces et dans les noms d"auteurs, assez fréquentes dans les diverses publications.

3.1 Microfossiles extraits par Dikouma [1994]

Pour la formation du Farin-Doutchi, les microfossiles extraits par ikoumasont les suivants : -alguesd"eau douce:Zygnemataceae - Pl. 3, p. 40 -2formes d"algues indéterminées-Pl. 3, p. 40 -Zlivisporis blanensis:Hepaticae (Bryophyte) - Pl. 2, p. 39 -Foveotriletes margaritae:Lycopsida - Pl. 2, p. 39 -Gabonisporis vigourouxi:Pteridophyta (Pinale) - Pl. 2, p. 39 -Deltoidospora(Cyathidites)minor:Pteridopsida, Cyatheaceae - Pl. 2, p. 39 -Verrucosisporites sp.:Pteridophyta -trilètes indéterminés-Pl. 2, p. 39 -macrospores:SalvinialesAzolla- Pl. 3, p. 40 -microspores trilètes:Salviniales - Pl. 3, p. 40 -massules avec glochidies:Salviniales - Pl. 3, p. 40 -Ariadnaesporites sp.:Salviniaceae - Pl. 3, p. 40 -Balmaesporites sp.-Pl. 3, p. 40 6 -Pediculisporis reticularis:Magnoliophyta - Pl. 2, p. 39 Pour la formation d"In Wagar : microfossiles extraits parDikouma: -5formes d"algues indéterminées-Pl. 7, p. 44 -Zlivisporis blanensis:Hepaticae (Bryophyte) - Pl. 7, p. 44 -trilètes indéterminés:non Spermatophytes aquatiques Les algues observées dans les deux formations sont des organismes eucaryotes unicellulaires

microscopiques, vivant en eaux douces ou saumâtres, de formes sphéroïdales à ellipsoïdales.

3.2 Autr s microfossi s cités par ikouma [1994]

Dans la formation du Farin-Doutchi,Salard-ChaboldaeffinDikoumaa relevé : -Periretisyncolpites magnosagenatus:Liliaceae - Pl. 5, p. 42 -Periretisyncolpites giganteus:Liliaceae - Pl. 5, p. 42 -Longapertites inornatus:Arecales - Pl. 4, p. 41 -Longapertites microfoveolatus:Arecales - Pl. 4, p. 41 -Longapertites marginatus:Arecales - Pl. 4, p. 41 -Longapertites vaneendenburgi:Arecales - Pl. 4, p. 41 -Longapertites sp.:Arecales - Pl. 3, p. 40; Pl. 4, p. 41 -cf.Grimsdalea:Arecaceae - Pl. 4, p. 41 -Dicopopolliscf.malesianus:Arecaceae,Calamus- Pl. 5, p. 42 -Retidiporites adegokei:Proteales - Pl. 6, p. 43 -Retidiporites magdalenensis:Proteales - Pl. 6, p. 43 -Proteacidites sp.:Proteales - Pl. 6, p. 43 -Buttinia andreevi:Buxales, Buxaceae - Pl. 6, p. 43 -Syncolporites lisamae:Santalales, Loranthaceae -Periporopollenites:Caryophyllaceae - Pl. 6, p. 43 -Tricolpites:Convolvulaceae,WilsoniaouCressa- Pl. 5, p. 42 -Foveotricolpites:Magnoliophyta - Pl. 5, p. 42 -Inaperturotetradites lacunosus:Magnoliophyta (Winteraceae) - Pl. 6, p. 43 -Psilamonocolpites medius:Magnoliophyta - Pl. 4, p. 41 -Callialasporites sp.(?):Acrogymnospermales, Pinopsida, Coniferales - Pl. 2, p. 39 -Araucariacites sp.:Araucariaceae -Ephedripites zaklinskaiae:Acrogymnospermales, Ephedrales, Ephedraceae - Pl. 2, p. 39 -Cupanieidites acumunatus:Sapindaceae, Cupaniae (Cupania) -Cretacaeiporites sp.-Pl. 6, p. 43 -Psilacolporites sp. -forme pollinique épineuse inaperturée -forme pollinique monosulquée avec bacules LemêmeSalard-ChaboldaeffinDikoumaa trouvé, dans la formation d"In Wagar : -Periretisyncolpites magnosagenatus:Liliaceae - Pl. 7, p. 44 -Syncolporites lisamae:Santalales, Loranthaceae - Pl. 7, p. 44 -Retitricolpites cf. pseudosphaericus:Magnoliophyta - Pl. 7, p. 44 -Striamonocolpites anastomosus-Pl. 7, p. 44 -Psilacolporites sp.-Pl. 7, p. 44 -Acritarche(indéterminé par définition) - Pl. 7, p. 44 7 Dikouma[1994] cite enfin les7microfossiles suivants, pour le Maastrichtien supérieur des Iullemmeden, non différencié (formation des Majias, comprenant à la fois la formation du

Farin-Doutchi et celle d"In Wagar) :

-Ceratiopsis granulostriatum:algue -Aequitriradites cf. ornatus:Marchantiopsida, Sphaerocarpales -Foveotriletes margaritae:Lycopsida -Longapertites microbaculatus:Arecales -Retidiporites nigeriensis:Proteales -Striamonocolpites microcanalis -Tercissus fungi Lemême auteur signale encore, sans précision quant aux spores et pollens responsables, la présence d"Ophioglossaceae et de Winteraceae (

Inaperturotetradites lacunosus?) dans la for-

mation du Farin-Doutchi.

4 A giosp rma grai s

Dikouma[1994] présente une série de fructifications, de la formation d"In Wagar; ci-dessous, les déterminations données par l"auteur : -5graines:Malpighiale, Euphorbiaceae - Pl. 8, p. 45 -unfruit:Rosale, Moraceae (Ficus) - Pl. 8, p. 45 -2graines:Malpighiale, cf. RhizophoraceaeAnisophyllea sp.(Sapindale, Anacardiaceae ou Cucurbitale) - Pl. 8, p. 45 Nous avons découvert dans la formation du Farin-Doutchi les7éléments suivants, que nous avons tenté d"identifier : -unfruit trigonal:Monocotyledone, peut-être une Liliale - Pl. 9, p. 46 -une graine allongée:Monocotyledone, peut-être une Arecale - Pl. 9, p. 46 -une graine:Malpighiale, Euphorbiaceae - Pl. 9, p. 46 -unfragment de fruit sphérique:Cucurbitale possible - Pl. 9, p. 46 -unfruit à graines sphériques:Dicotyledone (Myrtale?) - Pl. 8, p. 45; Pl. 9, p. 46 -unfruit:Sapindale, Anacardiaceae - Pl. 10, p. 47 -unfruit:Ericale, Ebenaceae - Pl. 8, p. 45; Pl. 9, p. 46 Ci-dessous, descriptions individuelles des7graines ou fruits précédents.

Le fruiti, planche 9, possède une symétrie trigonale marquée faisant penser à une capsule

de Monocotyledone, une Liliaceae peut-être. L"élémentf, planche 9, pourrait représenter la graine d"une Arecale, mais avec doute. La grainee, photographie planche 9, comparable à celles décrites parDikouma(planche 8), est probablement celle d"une Euphorbiaceae. Eng, planche 9, un fragment de fruit sphérique, lisse, diamètre6 cm, fait penser à une

Cucurbitale.

Le fruitb, planches 8 (dessin) et 9 (photographie), au pédoncule très bien conservé, est en

partie ouvert et laisse apparaître quelques graines sphériques ou du moins arrondies. Peut-être

une Myrtale, éventuellement unFicus. En haut de la planche 10, enq, gros fruit à noyau et pulpe interprétable comme celui d"une Anacardiaceae. Il ne s"agit pas d"un pseudoseptaria tel que ceux décrits parDikouma, ces 8

derniers étant essentiellement gypsifiés et fibroradiés, ce qui n"est pas du tout le cas ici. Par

ailleurs, les concrétions minérales ferreuses ou phosphatiques relevées sur le site d"In Daman

sont en général totalement informes.

Le fruita, planches 8 et 9, possède une symétrie tétragonale marquée et peut correspondre

à une Ebenaceae, dont les fructifications des espèces actuelles sont plus souvent tétragonales

que penta- ou trigonales (les3symétries pouvant exister chez une même espèce). Quatre mamelons formant un carré sont bien visibles au milieu de la photographiea2. Au total, au moins8dicotylédones et2monocotylédones sont suspectées ou identifiées plus ou moins précisément par leurs fruits dans les formations du Farin-Doutchi et d"In Wagar. La planche 9 montre en outre plusieurs éléments susceptibles de ressembler à des remplacements de graines ou de fruits, mais difficilement reconnaissables. Certaines structures pouvant être

interprétées comme des carpohalos sont fréquentes dans les niveaux ferruginisés et surtout

dans les zones à manganèse du groupe des Majias, cependant la forme initiale des élements représentés est difficile à imaginer.

5 Angiospermae : Rhizomes et bois

5.1 Descriptions

De nombreux rhizomes aplatis, horizontaux, assez rectilignes, larges de30 mmenviron, épais de10à20 mm, longs de1à2 dm, sont visibles dans certaines strates d"In Daman, en-dessous du niveauA6. Ces niveaux correspondent, contrairement au niveauA6, à une pro- fondeur d"immersion faible, de quelques mètres seulement. Les rhizomes sont ramifiés comme ceux dePosidonia oceanicaactuel et peuvent être suivis, sous forme de fragments successifs, sur plusieurs mètres; ils formaient une matte et relèventa priorid"Alismatales. D"autres rhizomes proviennent d"In Daman et de Kéhéhé; ils sont de section cylindrique et mesurent9 mmde diamètre typiquement; quelques écailles et insertions racinaires y sont

visibles. Un autre type est plus large et apati, avec10ˆ15 mmen section. De Kéhéhé seule-

ment, des rhizomes de3 mmde diamètre. Alismatalesa priori. Ce matériel apparemment

insignifiant, à la fois par sa taille et par son aspect, peut s"avérer cependant de la plus grande

importance pour la reconstitution d"un écosystème, ainsi que des chaînes trophiques étant

donné la biomasse et la productivité importantes des producteurs primaires. Par exemple, les Alismatales constituent actuellement, au bord des mers tropicales, des prairies à tortues. Dikouma[1994] décrit, en provenance de différents sites de la formation d"In Wagar, des racines verticales qu"il attribue à une Malpighiale Rhizophoraceae. Il observe, autour de

certaines de ces racines, des lamines ferruginisées concentriques, de couleurs alternées, qu"il

rattache aux faciès de noms anglo-saxonsconvolute structuresoucontorted structuresdécrits dans des environnements lacustres, lagunaires ou deltaïques. Nous avons nous-mêmes, au nord de Kao, observé de telles laminations dans la formation d"In Wagar, prenant sur un affleure-

ment horizontal l"aspect de cercles concentriques de diamètres décimétriques. Les lamines, très

régulières, au nombre de plusieurs dizaines, sont épaisses de quelques millimètres. Il s"agit pro-

bablement de figures deLiesegangprovenant de processus de diffusion et d"oxydo-réduction

à partir de la matière organique des racines : ces structures apparaissent presque systémati-

quement, lorsque deux réactifs diffusent en sens inverses l"un par rapport à l"autre en milieu

poreux ou gélifié. Par endroits, le sol est entièrement recouvert sur plusieurs mètres carrés de

ces ensembles de cercles concentriques. A Kéhéhé, nous avons observé aussi de telles structures

9

en cylindres verticaux concentriques, imprégnées de composés noirs du manganèse, suggérant

davantage des souches de petits diamètres (10à20 cm) que des décorations de racines verti- cales. L"un de ces assemblages, photographié cette fois à In Daman, encc, planche 12, page 49. Sur la même planche, encd, deux rhizohalos toriques, d"In Daman, représentant probablement des souches de petits diamètres. Un autre halo torique, mieux conservé, sensiblement trigonal, enrsur la planche 10, page 47. Toutes ces structures militent en tout état de cause pour la présence de Lythraceae ou de Rhizophoraceae par exemple, formant une mangrove. De plus les grainesD-IX-7etD-IX-8, planche 8, page 45 sont suspectées parDikoumad"appartenir

à une Rhizophoraceae.

De nombreuses pseudomorphoses de bois, très gypsifiées et jarositisées, sans aucun détail

fin et donc non identifiables précisément, ont été retrouvés à In Daman. Il s"agit de fragments

subrectilignes, longs de quelques décimètres, atteignant pour certains une longueur de1 m, de diamètres de10à20 cm. Ces objets sont parfois réunis en nombre dans un niveau marin, évoquant une ancienne mangrove. Photographiece, planche 12, page 49. Dans le niveau

photographié ont été retrouvés aussi des restes de grandes tortues et deKaosaurus spiniferus;

il s"agissait donc bien d"un fond marin et non d"un sol lacustre, deltaïque ou continental. Deux fragments décimétriques de bois pseudomorphosés en oxydes de fer conservent des

détails fins : Imagessett, planche 10, page 47. Le bois très contourné fait penser fortement

à des morceaux de troncs ou branches de certaines Myrtales de mangroves actuelles. Sur la planche 11, un assortiment d"éléments correspondant le plus probablement à des rhizomes, dont un ( bn) avec diverticules et bifurcation. L"élémentcbest un moulage qui peut être reconnu comme un fragment de pinophyte, sans certitude toutefois. Il ne s"agit pas d"une Araucariaceae. Les fragmentsbletbmaplatis, sont typiques des éléments décrits au tout

début du paragraphe. Les détails des surfaces de la plupart de ces éléments ont été gommés

lors du processus de pseudomorphose imparfaite par oxydation de cristaux de pyrite.

5.2 iscussio i t rprétatio d s fragm ts tu u air s

obs. épo. cor. ter. ser. rac. rhi. bra. tig. fru. pne. cop.section ronde233333133333 section ovale201100201000 bifurcation égale033101110000 embranchement211003130000

écailles102100201000

diamètres équirépartis100013031000 diamètres particuliers233210302322

écorce322023333330

boursouflures111000000030

SCORE ARRONDI053546062467

DISTANCE04:444:23:64:12:74:12:73:63:94:6

Tab.1:Eléments figurés cylindriques, différentes hypothèses. Notes allant de0à3.o s.: observations;épo.:

éponge;cor.: corail;t r.: terrier;s r.: serpule;rac.: racine;rhi.: rhizome; ra.: branche tombée, issue du

continent;tig.: tige de plante aquatique, sauf rhizome;fru.: fructification, éventuellement germée, de plante

aquatique;p .: pneumatophore;cop.: coprolithe. 10

Les fragments tubulaires de petits diamètres, dont une série d"exemplaires représentatifs est

montrée planche 11, doivent être correctement interprétés. La question principale est de savoir

s"il s"agit bien de fragments de rhizomes, ou d"autres éléments d"origine végétale, ou animale,

ou d"autre chose encore. Dans la présente étude, toutes les hypothèses, même les moins

vraisemblablesa priori, ont été conservées, afin de vérifier la robustesse de notre interprétation.

La matrice de notes du tableau 1 peut être analysée de différentes manières. Nous avons choisi une première méthode par scores. Aux observations, portant sur un ensemble typique

d"où ont été exclus les éléments exceptionnels, et aux différentes interprétations sont attribuées

des notes concernant chacun des caractères retenus. Les notes prennent les valeurs depuis0,

absence totale ou presque, jusqu"à3, présence presque systématique. Le score arrondi est égal

à la valeur absolue de la différence entre la note de l"interprétation et celle de l"observation,

sauf si cette différence est égale à°1, auquel cas il vaut0. Cette dernière disposition est

prise afin d"éviter une suraddition d"erreurs provenant des notations qui sont nécessairement subjectives. Un score particulier prend donc les valeurs0,2ou3. Plus le score total est

faible, plus l"interprétation est plausible. Deuxième méthode : la dernière ligne du tableau 1

donne les valeurs d"une distance euclidienne classique dans un espace à9dimensions, entre

l"observation et chacune des interprétations. Là encore, la meilleure interprétation est celle

qui obtient la plus petite valeur. L"interprétation comme rhizome l"emporte aussi bien avec

le score arrondi qu"avec la distance. Une autre interprétation, comme tige végétale ordinaire,

n"est cependant pas à exclure. La fossilisation complète et fréquente de tiges, à l"exclusion

d"éléments à l"origine souterrains, paraît cependant difficile à concevoir. Nous retiendrons

finalement que les éléments figurés étudiés sont essentiellement des rhizomes, quelques-uns

d"entre eux pouvant éventuellement représenter d"autres organes végétaux comme des stolons,

ou encore des tiges verticales, ou des racines verticales, ou des pneumatophores qui se seraient retrouvés en position couchée. La figure 3 montre, à gauche, la répartition des diamètres : grand diamètre en abscisses

et petit diamètre en ordonnées du plan de base. Mesures sur147éléments figurés. Les cou-

leurs indiquent les effectifs par classes de1ˆ1 mm. Représentation par pyramides. Des pics distincts apparaissent, ainsi qu"un bruit de fond relativement important, ce qui ne doit pas surprendre outre mesure. Le graphe de droite correspond à une modélisation à4pics, dont les caractéristiques sont données dans le tableau 2. Un meilleur ajustement pourrait encore comporter un petit pic centré sur(5 5;4 5) mm. Il

est à remarquer que les éléments les plus larges, ceux du pic centré sur(21 5;9 5) mm, n"ont

pour la plupart pas été mesurés. Ainsi ce pic devrait-il être beaucoup plus important que ce

qui est représenté en figure 3. pic numéro absc. centremmord. centremmlargeur%mmlargeur&mm13310:35

29:47:41:60:8

31410:31:40:9

421:59:52:72

Tab.2 Modèle pour les rhizomes. Les pics gaussiens possèdent2largeurs distinctes : selon la première

bissectrice, largeur%; selon la seconde bissectrice, largeur&. 11

Fig.3:Distribution des deux diamètres de147rhizomes, à gauche, et modélisation d"après le tableau 2, à

droite.

6 Microfossi s d Ch orop astida comparaiso s isochro s

Les4listes de microfossiles reprises d"après diverses publications dans les paragraphes

6.1 à 6.4 ont été soigneusement sélectionnées comme appartenant à la fin du Maastrichtien

supérieur (les3derniers millions d"années du Maastrichtien), période durant laquelle se sont

vraisemblablement produits les dépôts de la série des Majias. Tous les fossiles susceptibles

de ne pas avoir été présents au Maastrichtien supérieur ont été éliminés; les comparaisons

qui seront effectuées au chapitre 7 seront ainsi sensiblement homogènes en ce qui concerne

l"isochronie, la période recouverte n"excédant pas dans le pire des cas les derniers4:5millions

d"années du Crétacé. Pour ce qui est de la région étudiée, elle s"étend, d"ouest en est, de la côte

ivoirienne au delta du Niger, et vers le nord jusqu"à la région de Kao, au Niger. Le climat de

l"époque, dans toute cette zone, était caractérisé par l"alternance d"une saison sèche et d"une

saison des pluies de type mousson. La chaleur et l"humidité prévalaient partout. Rappelons que la température moyenne de surface du globe était d"environ25'C, contre16'Cactuellement; les températures moyennes annuelles en zone tropicale devaient dépasser les30'C. Les doublons ou autres multiplons entre les4listes qui suivent (delta du Niger; Nigeria;

sud-ouest nigerian; Côte d"Ivoire) n"ont pas été mis en évidence; en revanche, les espèces

communes à l"une quelconque des listes et aux fossiles de la série des Majias sont indiquées

enbrun; les espèces dont les genres sont communs avec un genre des Majias sont repérés en vert. Les autres palynoespèces enbleu, comme précédemment.

6.1 ta du ig r

Soronnandi-Ononiwuet al. [2014] ont trouvé, dans le Maastrichtien supérieur du delta du Niger, les9palynoespèces suivantes : -L iotri t s sp.:Pteridopsida -Mato isporit s sp.:Pteridopsida -Spi izo oco pit s ada a t us:Arecales -R tidiporit s magda sis:Proteales -R tidiporit s ad gok i:Proteales -Sy co porit s margi atus:Santalales, Loranthaceae 12 -Syndemicolpites sp.:Magnoliopsida -Syndemicolpites typicus:Magnoliopsida -Retimonocolpites pluribaculatus:Angiospermae Les mêmes auteurs trouvent, dans des niveaux du Maastrichtien indifférencié, les paly- nogenres et palynoespèces ci-dessous, non citées dans les listes du Maastrichtien terminal : -Hexaporotricolpites emelianova:Magnoliopsida, Buxales, Didymelaceae -Disulcites kalewensis -Lycopodiumsporites sp.: Lycopodiaceae -Macrotyloma brevicaule:Faboideae -Classopolis sp.:Pinopsida, Pinales, Cheirolepidiaceae -Chlorophytum tuberosum:Asparagales, Asparagaceae, Agavoideae -Monocolpopollenites sphaeroidites:Magnoliophyta -Adenantherites sp. -spore fongique -Gleichnoiidites senonicus -Lycopodiumsporites fastinoides:Lycopodiaceae -Retibrevitricolpites triangulates:Magnoliophyta -Zonosulcites parvus -Elaterocolpites sp.:Cycadopsida, Gnetales -Psilamonoporites sp. -Periretitricolpites anambraensis -Striatricolporites pimulis:Magnoliopsida -Taxodiaceaepollenites hiatus -Cycadopites sp.:Cycadales -Psilatricolpites sp.:Magnoliophyta -Cicatricosisporites sp.:Polypodiopsida, Schizaeales, Schizaeaceae

Seuls ont été conservés les palynogenres qui n"appartiennent pas aux autres listes de cet article,

concernant elles la fin du Maastrichtien, de façon à faire apparaître des taxons parents non

répertoriés pour la fin du Maastrichtien, mais ayant pu être présents, soit dans le Maastrichtien

supérieur, soit dans le Maastrichtien inférieur, soit dans les deux. Cette liste constitue seulement

un complément marginal : aucun des palynogenres ou palynoespèces apparaissant enmauve n"est retenu pour les statistiques qui suivront et qui ne concerneront que l"époque de la formation des Majias. L"ensemble ci-dessous des taxons parents apparaissant dans la liste précédente pourra servir, pour une reconstitution panoramique, à introduire un peu plus de variété sans tomber dans l"invraisemblance : - Lycopodiaceae - Polypodiopsida, Schizaeaceae - Cycadales - Gnetales - Asparagales, Agavoideae - Buxales, Didymelaceae - Faboideae - Pinales, Cheirolepidiaceae 13

6.2 Nigeria

van Hoeken-Klinkenberg[1966] cite14palynoespèces du Maastrichtien des localités

d"Owan, Egoli et Cbekebo au Nigeria, présentes au Maastrichtien supérieur. Toutes ces espèces,

à l"exception deCi gu atisporit s or atusetCo structipo it s i ctus, se prolongent d"ailleurs dans le Paléocène local :quotesdbs_dbs30.pdfusesText_36

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