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Université Paris Descartes

Ecole Doctorale 261 " Cognition, Comportements, Conduites Humaines » Laboratoire de Psychologie du Développement et de l'Éducation de l'enfant (LaPsyDÉ),

UMR CNRS 8240

Imagerie cérébrale du développement du

contrôle inhibiteur et de son entraînement intensif à l'adolescence

Cloélia TISSIER

Thèse de doctorat de Psychologie, Mention Neurosciences cognitives

Dirigée par le Pr. Arnaud CACHIA

et co-encadrée par le Dr. Sylvain CHARRON Présentée et soutenue publiquement le 21 novembre 2017

Devant un jury composé de :

CACHIA, Arnaud, Professeur à l'Université Paris Descartes - Directeur de la thèse CHARRON, Sylvain, Docteur à l'Université Paris Descartes - Co-encadrant de la thèse ERNST, Monique, Directeur de recherche au National Institute of Health - Rapporteur JARDRI, Renaud, PU-PH à l'Université de Lille 2 - Rapporteur ASSAIANTE, Christine, Directeur de recherche au CNRS - Examinateur BAVELIER, Daphné, Professeur à l'Université de Genève - Examinateur MANGIN, Jean-François, Directeur de recherche au CEA/Neurospin - Examinateur ii iii de nombreuses portes scientifiques que je n'avais pas envisagées se sont ouvertes. Je du cortex cingulaire antérieur lors de mon premier stage. Je te remercie pour ton avision une scientifiqueaccomplie. Je remercie profondément Sylvain, mon co-encadrant, pour sa grande patience, sa scientifiques (mais pas uniquement !). Merci de m'avoirfait confiance en sciences, en véritablefamillescientifique. réaliser ce travail dans des conditions idéales. Grâce à votre confiance, votre rigueur

Remerciements

iv

également de m'avoir si souvent brimé, grâce à toi, j'ai acquis de formidables réflexes

de professeur émérite en "soirées ». Je remercie Nicolas pour les longues discussions Paris. Je remercie Julien, Anaïs et Claire-Sara pour tousces bons moments dont je suis clairement nostalgique. Merci à Claire pour ta patience vertueuse face àmes

Marine,tagentillesse.

beaucoupplusrapidement. Je remercie sincèrement leséquipes d'Ima-Brain au CPN et du CIREN au centre v m'avoirsibienencadréeenMaster2.

àl'UQAM.

sincère engagement, ainsi que leurs familles. Je remercie également lepersonnel de courts. mainsetà(accessoirement)danser. varetourner»). vi amourunilatéral. silencedecathédrale.

JeremercieDanpourcettenouvellevie...

vii itwasarhetoricalquestion,notachallenge. viii ix

Tabledesmatières

x xi

travail ...................................................................................................................................123

adultes .......................................................................................................................................147

xii xiii 2

LISTEDESABREVIATIONS

BOLD:BloodOxygenLevelDependent

CCA:CortexCingulaireAntérieur

CI:ContrôleInhibiteur

FE:FonctionsExécutives

IRM:ImagerieparRésonanceMagnétique

MdT:MémoiredeTravail

SFI:SillonFrontalInférieur

SPC:SillonParaCingulaire

SST:Stop-SignalTask-TâchedeSignalStop

3 4

AVANT-PROPOS

Sujet:"Oui.»

dansl'IRM: Expérimentatrice : " Tu vas voir apparaître à l'écran deux montants d'argent quisont Présentation du projet en amphithéâtre dans un lycée parisienlors de la phase de recrutement:

Réponsesauxquestionsdeslecteurs:

l'auteuredelaprésentethèse. 5

l'utilité et même le devoir d'entrainer le contrôle inhibiteur (la capacité à réprimer des

sont des domaines particulièrement complexes car dépendants de nombreux facteurs. L'objectif de ces trois années de doctorat a été de préciser le rôle des facteurs La première partie de cette thèse est une introduction théorique consacrée à la introduire le contexte général de notre travail en explicitant le rôle clef et les aspects Dans la seconde partie de cette thèse, nous exposerons nos contributions 6 7 8

INTRODUCTIONGENERALE

1. Le contrôle inhibiteur: une composante clef des fonctions

exécutives L'objectif de ce chapitre est de présenter le contrôle inhibiteur (CI), l'une des sur le CI. Enfin nous préciserons les facteurs biologiques, génétiques et neurodéveloppementauxquimodulentleCI.

1.1. Définitionducontrôleinhibiteuretdesfonctionsexécutives

9 individus de réguler de manière flexible leurs pensées et leurs actions au service d'un comportement adapté vers un but (Karbach & Unger, 2014).Certains auteurs utilisent ensemble de processus classiquementdécomposés en trois fonctions interdépendantes Diamond,2013; Diamond & Ling, 2016; Houdé, 2000; Miyake et al., 2000): le contrôle

Unger,2014).

possible la mise à jour des informations pertinentes pour la tâche:ces dernières sont 10

conservées enmémoire de travail jusqu'à ne plus être nécessaires, et sont par la suite

Enfin, le CI permet de résister aux habitudes, aux tentations ou aux distractions supprimer une réponse dominante, incompatible avec un but, en faveur d'une réponse stimulus spécifique tout en minimisant les interférencesproduites par les stimuli non entre les différentes définitions d'une mêmesous-catégorie), à savoir l'inhibition

Inhibi&on

(contrôleinhibiteur)

Inhibi&oncomportementale

Inhibi&oncogni&ve

Probabilitédifférée

Souvenirs

Pensées

Percep&ons

Émo&ons

Appren&ssageinverse

(rigidité,compulsivité)

Gra&fica&ondifférée

(choiximpulsif)Inhibi&ondesréponses (ac&onimpulsive)

Ac&ondifférée/reportée

(aDente)

Ac&onretenue/

suspendue (No-Go)

Ac&onannulée

(arrêt)Délaidifféré

Effortdifféré

11 En premier lieu, l'inhibition comportementale est mesurée par des paradigmes signal Go ayant déjà démarré le processus menant à l'action motrice.L'inhibition distinguent également les paradigmes d'apprentissage inverse qui jouent sur les fortes sonapparition(Braver,2012). 12

1.1.1. Spécificitéetcomplémentaritédesfonctionsexécutives

Les composantes des FE fonctionnent de manière complémentaire. Notamment, la d'empêcher l'encombrement deson espace de travail limité en mémoire de travail en

1988,2006).

composantes des FE sont réellement distinctes. En effet, la controverse d'envergure serait tout de même séparable des autres FE, malgré l'existence d'un facteur commun 13

1.2. Basesneuralesdesfonctionsexécutives

(CPF) aurait un rôle de premier plan et entretiendrait des interactions complexes avec la flexibilité cognitive sont rarement utilisés l'un sans l'autre (Diamond, 2013).Les trois composantes impliqueraient de façon conjointe des activations frontales (e.g.leCPF dorsolatéral et le cortex cingulaire antérieur(CCA))et pariétales (e.g. le lobe pariétal

àl'âgeadulte.

revue). 14 Les tâches de flexibilité impliqueraient également un réseau fronto-pariétal, fait que ces dernières comprennent généralement l'une et/ou l'autre des composantes alternativesdesFE(Diamond,2013). qui concorde avec le fait que les patients psychiatriques et neurologiques se montrent mettent en évidence de l'aire prémotrice supplémentaire (pre-SMA), de l'aire motrice & Turken, 2011; Watanabe et al., 2002), mais également du cortex pariétal (Criaud& Boulinguez, 2013; Swick et al., 2011). Plusieurs méta-analyses indiquent notamment la Zhang et al., 2017), région considérée par plusieurs auteurs comme fonctionnellement Boulinguez, 2013; Garavan, Ross, & Stein, 1999; Rubia et al., 2001). Les tâches de CI corrélats neuraux de l'inhibition de la réponse chez lesadultes (i.e. résolution de

l'interférence, rétention et annulation de la réponse) a suggéré l'activation d'un réseau

15 ainsi que le CI n'est pas une construction unidimensionnelle (Zhang et al., 2017). En pourrait renvoyer aux exigences attentionnelles de la tâche (Rubia et al., 2001).

motrice des réponses a été mise en cause, car son activation est généralement liée à

quant à lui aurait pour rôle la détection des erreurs, la gestion des conflits ou encore augmenterait l'activation de l'information pertinente pour la réalisation de la tâche et inverse("reverse inference »). Cette dernière consiste à inférer les processus mentaux 16

1.3. Trajectoiresdéveloppementales

contrôle exécutif émergent durant les premières années de la vie (Carpenter, Nagell, &

Bien que la capacité à inhiber soit présente dès l'enfance(Johnson, 1995), une Veroude, Jolles, Croiset, & Krabbendam, 2013). Ainsi, les mécanismes neuronaux qui mécanismecognitif. 17

2013).Dans le cas de tâches plus complexes de MdT, les performances s'améliorent

Wearing, 2004) et au début de l'âge adulte (voir Luna et al., 2010, pour revue). Les en MdT sont plus importantes lorsque les tâches nécessitentla manipulation(Crone, etal.,2015). montreraitdonc un développement plus tardif (Davidson et al., 2006) et relativement

Chevalier&Blaye,2009;Diamond,2013).

1.4. Rôleducontrôleinhibiteurdansledéveloppementcognitif

En effet, de manière spontanée, notre cerveau ne serait pascapable de spécialisation 18 alors être capable d'inhiber ses automatismes et intuitions dans un certain nombre de situations afin d'accéder à un fonctionnement analytique (Borst et al., 2015; Cassotti & Des études micro-longitudinales d'apprentissage/entrainement soutiennent ce apprentissage par automatisation présenteraitdonc une dynamique cérébrale antéro- l'obtention de meilleures performances, et ce grâce à la vicariance produite par un

1.5. Trajectoiresneuro-développementales

19 passage de l'enfance à l'âge adulte, en passant par l'adolescence, reste à ce jour mal

White,&Barch,2010,pourlaMdT).

contrôle cognitif et celles, corticales et sous-corticales, associées au traitement moteur, lestroiscomposantes.

2006).Plusieurs études ont démontré une relation directe entre les augmentations de

20 quisemble s'expliquer par la maturation continuedu CPF. De plus,Bunge et al. (2002) que les gyri frontaux inférieur et médian avec l'âge (Luna et al.,2010), cette baisse de l'engagement de régions préfrontales étant elle aussi en lien avec l'amélioration des CPF plus important (Carpenter, Just, Keller,Eddy, & Thulborn, 1999). De manière l'information dans la région concernée par des sujets plus jeunes (comparaison des adolescents et des enfants), tandis qu'une baisse de l'activation serait le reflet d'une diminution de l'effort requis pour exercer un CI efficient avec l'âge (comparaison des 21
adolescents mais pas chez les adultesindiquequ'à l'adolescence, obtenir une bonne 22
de flexibilité cognitive. Par exemple, la représentation/récupération de règles et le 23
régions exécutives pour des tâches plus complexes. Comme nous l'avons évoqué immatures. Ainsi, le passage de l'adolescence à l'âge adulte peut être vu comme un changement dans le mode opératoire qui passe d'un réseau plutôt local, sous-tendu

également que le contrôle cognitif à l'adolescence peut être fortement stimulé par les

plus distantes, notamment grâce à la maturation des voies de communication (e.g.

en évidence l'utilisation d'un réseau cérébral fonctionnellement spécialisé et largement

ledéveloppement. Ainsi, bien que les manifestations comportementales des FE aient été largement neuronaux correspondants, et encore moins sur la coordination et l'intégration de ces 24
nous avons réalisé dans notrepremière Étude une méta-analyse dans le but de mieux comprendre les bases cérébrales, les trajectoires développementales ainsi que les adulte.

1.6. Facteursmodulateursdel'efficienceducontrôleinhibiteur

1.6.1. Facteursbiologiques

25
glucose dans le sang, ou, de manière indirecte, lors de tâches cognitives coûteuses qui

1.6.2. Facteursgénétiques

Les facteurs génétiques jouent également un rôle central sur le contrôle cognitif 26
ailleurs directement la plasticité cérébrale, en favorisant par exemple la croissance

l'efficience exécutive mais également à l'aptitude (ou à laréceptivité) aux changements

1.6.3. Facteursneurodéveloppementaux

Dans cette section, nous commencerons par expliciter lesparamètres cérébraux matière grise) et qui sont malléables (neuroplasticité). Dans un second temps, nous 27
motifssulcaux.

1.6.3.1. Marqueursquantitatifs-états(neuroplasticité)

Comme nous l'avonsprécédemmentévoqué, les études en IRMf montrentune les différences interindividuelles de l'efficience du CI et les différences quantitatives de Par exemple,Takeuchi et al. (2012) observent des corrélations négatives entre le taux

de neuroplasticité médiés par l'amélioration d'une capacité cognitive faisant suite à un

entrainement intense (Draganski et al., 2004), ce qui conduit alors à considérer les 28

1.6.3.2. Marqueursqualitatifs-traits(contraintesprécoces)

sur des caractéristiques neuro-anatomiques observables dansla vie postnatale et qui la typologie des plissements corticaux (Mangin, Jouvent, &Cachia, 2010; Sun, Perrot, etal.,1977). 29
Essen, 1997). Ceci suggère que les différences individuelles de motifs auraient des

de motif sulcal du CCA entre les hémisphères droit et gauche ont été assimilées à une

cérébral gauche seulement) présentaient de meilleures performances pour des tâches al.,2001). entre elles (Vogt, Nimchinsky, Vogt, & Hof, 1995).Fornito et al. (2004) avancent donc 30
neuropsychologique.

également été mises en lumière dès les étapes précoces du développement cognitif et

asymétrique du CCA (c'est-à-dire la présenced'unSPC dans l'un des deux hémisphères sulcalsymétrique. 31
communément observée dans l'hémisphère gauche chez lespatients schizophrènes, Provost et al., 2003).Enfin, Huster et al. (2009) ont mis en avant que les patients s'attacheraàl'établir. Yücel et al., 2001). Ainsi se pose la question de savoir si d'autres régions clefs du CI, notamment le cortex frontal inférieur, peuvent également expliquer en partie les

1.7. Conclusion

fois des facteurs déterminés très précocement durant le développement (e.g. facteurs génétiques, vie foetale), mais également un ensemble de facteurs plus tardifs environnementaux et epi-génétiques (e.g. consommation de glucose, apprentissage, l'environnement. 32

2. L'adolescence:unepériodedéveloppementalecritiqueducontrôleinhibiteur

L'objectif de ce chapitre est de présenter l'adolescence et ses spécificités. Nous maturation cérébrale structurelle et fonctionnelle particulièrement dynamique. Nous quepermetcettepériodedelavie.

2.1. Définitiongénéraledel'adolescence

enOccident.

L'adolescence:

2

Chapitre

33
Velanova, & Geier, 2010). Cette période est souvent caractérisée comme le passage de croissance), hormonaux (e.g. maturation sexuelle) et biologiques (e.g. développement

2012).

2.2. Lesâgesdel'adolescence

La définition même de l'adolescence est délicate car ellecombine à la fois une plus, la période de l'adolescence est sujette à une grande variabilité interindividuelle (Galván et al., 2012). Par exemple, plusieurs articles regroupent dans la catégorie 34

Figure3).

d'Osmont,2015). du Royaume-Uni ou des États-Unis, le plus souvent représentatifs d'un certain statut

Adolescence

8ans 12ans 15ans 18ans 30ans

Pré-pubertéMi-pubertéPubertétardive Post-puberté 35

2010).

2.3. Changements physiques, hormonaux et développement

cérébralàl'adolescence dessus sont également associées à des changements physiques, hormonaux et neurobiologiques ciblant des régions spécifiques du cerveau et certaines populations dequotesdbs_dbs29.pdfusesText_35

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