[PDF] Adaptation des plantes aux stress environnementaux

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CHAPITRE14

Adaptationdesplantes

aux stressenvironnementaux Paul-AndréCalatayud,Jean-Pierre Garrec et Michel Nicole

Contrairementauxanimauxquipeuventse

déplacer lorsque lesconditionsdevie ne leur sont plus favorables, les plantes sont pourlaplupart fixées.Ellesont de cefaitdéveloppé des stratégies environnementauxenmodulantet enajustanten permanenceleurs systèmesmétaboliques.

Les plantes doivent affronter différents types

d'agressions ou de stress abiotiques et s'y adapter: lemanqueou l'excès d'eau, les fortes ou faiblesluminosités,lapollutionde l'air, la salinité des sols, lestempératuresextrêmes et le vent. Elles subissentégalementd'autres types d'agressions par desorganismesvivants, on parle alors de stress biotiques. Nous netraiteronspour ce type de stress que del'adaptationdes plantes aux agressions par lesmicro-organismes.Celles impliquantles insectesserontexaminées dans la partie5 de l'ouvrage.

MÉCANISMESGÉNÉRAUX

DERÉPONSEDESPlANTES

AUXCONTRAINTESDEL'ENVIRONNEMENT

Lesmécanismespar lesquels les plantes

perçoiventles signauxenvironnementauxet lestransmettentà lamachineriecellulaire pour activer desmécanismesderéponsesadaptées déterminentchaquejourleur survie.

Latransmissionoutransductionde signaux de

stressconstituelapremièreétapephysiologiquepar laquelle la plante met en place sa machi neried'adaptationou deréponseaux différents stressenvironnementaux(fig. 14-1). Ainsi, une voie detransductiond'unsignalcommence par laperceptionde ce signal au niveau de la membrane(par unsenseurou non), suivie par laproductionde seconds messagers et, éventuel lement, de facteurs detranscription.Ces facteurs detranscriptioncontrôlentl'expression de gènes impliquésdans la réponse au stress,incluantdes changementsmorphologiques,biochimiqueset physiologiquesàcourtetàplus long terme.

Réponsedesplantesàlasécheresse

La sécheresse altèrefréquemmentlabalance

hormonalede la plante et modifie l'activité de nombreusesenzymes, ainsi que l'expression dugénome(Lamazeet al.,1995).Aterme, on. assiste

àunajustementosmotiquedes cellules,

puis

àdesmodificationsmorphologiques,anato

la plante.

Conséquencesdelasécheresse

surlaphysiologiedesplantes

Lesmodificationsde labalancehormonale

concernentaussi bien l'auxine, lesgibberellines et lescytokininesque lesmédiateursplus clas siques de laréponseau stress,commel'acide abscissique (ABA), l'éthylène et lejasmonate. En règle générale, chez laplupartdes espèces 229

Interactionsinsectes-plantes

r- I

Stress

1

1Facteurs de transcription1

11Activationde gènes1 \

l, \+1 '-l,t--"/

Protéinesd'adaptation1

Figure 14-1-Vueschématiquedesmécanismesde perceptiondustress etde transduction dusignal chez lesplantessupérieures,

Cyprèssownis

àdesconditions extrêmesde stress sur

unplateau aride de Turquie:fortes chaleurs en été, froids rigoureux en hiver (©N,Sauvion/lnra). 230
végétales,onassisteàune augmentation de la synthèsed :ABAetàune réductiondecelle de cytokinine.

La sécheresseou déficit hydrique inhibela

synthèsede la plupart des protéines,tandis que celled'un ensemble restreint de protéines appe lées "protéinesde stress» est induite. Simulta nément,la protéolyse estfavorisée.Alorsque l'activitédecertaines enzymes diminue (comme laRubisco

1etlaPEPcase

2), celled'autresenzymes peutaugmenter.Cest lecas,par exemple, des enzymes hydrolytiquescommel'a -amylaseet les prot éinases, ou d'enzymes catalysant la synthèse enzymefixant le C0 2

10rsdelaphotosynthèseencomposé

à3carbones(le3-phosphoglycérate)àpartirdu ribulose

1,5bisphosphate.

2.PhosphoEnolPyruvate carboxylase, enzyme fixant le

HCOJ 'lorsde laphotosynthèseC 4 encomposéà4carbones descomposésde type"osmolytecompatible»et de glucides. Le déficithydriqueprovoqueaussi l'activation oul'inhibitionde trèsnombreuses autres enzymes.

Les gènesinductiblespar la sécheresse sont

supposésjouerun rôle dansl'adaptationdu végétal au déficit hydrique. Citons par exemple ungroupede gènes,connus pourprotégerles structurescellulaires lors de la dessiccation des graines, appelés gènes lea(pourlateembryo genesisabundanten anglais); ainsiqu'unautre groupe de lea,auquelappartiennentlesdéhy conformationdesprotéineslors de ladéshydrata tion.D'autresgènes sont impliqués dans l'ajuste mentosmotiquedes cellules. Ils vontdéclencher l'accumulationde solutés appelés "osmolytes» (proline, glycine,saccharose... ). En revanche, l'expression d'autres gènes estdiminuée,cest le cas de ceuxcodantla petitesous-unitéde la

Rubisco (gènes

rbcS)et lesprotéinesassociées auxchrorophyllesa et b (gènes cab)(Bray,1993). La croissance des tissus foliaires est un processus très sensible au déficithydrique,puisqu'ilest directementlié

àl'absorptiond'eau par les

cellules. On assistegénéralement

àunralentis

sement, voire uneinhibition,de la croissance souventassociée

àl'ABAetàd'autreshormones

végétales.

Laconductancestomatiquefoliaire est rapide

mentaffectée par le déficit hydrique, se mani festant par unefermeturedes stomatesévitantla par uneaugmentationde lateneuren ABA au voisinage des cellules de garde. Cettehormone peutêtre libérée par les racines ayant détecté un manqued'eau dans le sol,constituantainsi un signalracinaired'alerte (Davies et Zhang, 1991).

Lafermeturedes stomatesentraîne

àtermeune

baisse de l'activitéphotosynthétiquede la plante.

Àmoyen terme, la plante s'adapte au déficit

hydriquepar unajustementosmotique "actif» des cellules. Cemécanisme,quiparticipeau maintiendesstructurescellulaires et évite une déperditiondeau, se manifeste par uneaccumu lation d'osmolytes (des acidesaminés[comme la proline],des polyamines, des acidesorganiques, des sucres [comme lesaccharose],des amines quaternairesetdesselsminéraux)dans lescellules (Delauneyet Verma, 1993;Premachandra et al.,

1992; Tarczynskietal., 1993).

Àplus long terme, on assisteàdeschangements

physiologiquesetanatomiquescommeune synthèse d'acides grasmodifiantlaperméabi lité de lamembraneplasmiquedes cellules, une réductionde la surface foliaire(ralentissement de l'émergence etaccélérationde lasénescence des feuilles), uneaugmentationde l'épaisseur des feuillesaccompagnéed'unchangement de lacompositiondes cirescuticulaireset une système racinaire. Lesmécanismesde résistance des plantesàla sécheresse sont l'échappement, larestauration, la tolérance à ladéshydratationet lévitement (Lamazeetal.,1995).

Léchappementcorrespondàla capacité de la

plante d'achever son cycle de croissance lors de périodesfavorables,évitantainsi lespériodesde contraintehydrique(cas des plantes en milieux désertiques).

Larestaurationconsiste en la capacité de la

plante

àrétablir unmétabolismenormalaprès

unepériodede déficithydrique(casdes mousses, lichens et des algues). Cemécanismeneconcerne pas lesAngiospermesquiutilisentplutôtun mécanismedeprotection.

Latolérance

àla sécheressecorrespondàla

capacité des plantes

àsupporterdes niveaux

de déficithydriqueélevés. Cemécanismeest rendupossible par l'élévation de la viscosité du cytoplasmedes cellules, par laprotectiondes enzymes et desmembranesparcertainsosmo protectantsetantioxydants,et par la modifica tionde lacompositionphospholipidiquesdes membranescellulaires.

Lévitementcorrespond

àla capacité de la plante

àéviter lesphénomènesdedéshydratationdes tissus,

àla fois enmaintenantleprélèvement

d'eau du milieu et endiminuantlesdéperditions 231

Interactionsinsectes-plantes

fondamentauxde cemécanismeest l'ajustement osmotique.Ceprocessuspermetnotamment lemaintiende laturgescencedes apex et des feuilles en croissance, qui, associé à l'extensibilité des parois,permetlemaintiende la croissance cellulaire malgré la déficience en eau.

Réponsedesplantes

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