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Rôle des vers de terre et des termites pour larestaurationde la productivitédes sols enmilieuxtropicaux.

EricBlanchart'et PascalJouquet2

1IRD,UIVIR210Eco&Sols(MontpellierSupAgro, CIRAD, INRA, IRD), 2 Place Viala, 34060

Montpellier Cedex 1,France;eric.blanchart@ird.fr2IRD, UMR 211 BIOEMCO, Equipe Transferts, Centre IRD Bondy, 32AvenueH. Varagnat, 93143

Bondy Cedex,

France;pascal.jouquet@ird.fr

Résumé

Les invertébrés de lamacrofaunedu sol, comme les vers de terre et les termites, jouent un rôle clé

dans lefonctionnementdes sols. Ilsdécomposentla litière etl'incorporentau sol, ilsconstruisentet

maintiennent lastructuredu sol en creusant des galeries et enmodifiantl'agrégationdu sol, ils

contrôlent en partie ladiversitéet les activités microbiennes, ilsprotègentles plantes contre les

maladies et les pathogènes. Enmodifiantl'agrégation et la porosité du sol, endécomposantla matière

organique, ces organismesparticipentàl'infiltration et austockagede l'eau dans les sols, au recyclage des nutriments, àla régulation duruissellementde l'eau, austockagedu carbone. Ces processus sont àla base des servicesécosystémiques.Pourtant le rôlebénéfiquede ces organismes

dans la productivité des sols et la fourniture de servicesécosystémiquesest encore mal connu et peu

utilisé par lesgestionnairesdu sol (agriculteurs, etc.). Ils sontpourtantdesindicateursde la qualité

des sols etdoiventêtreconsidéréscomme une ressourcepermettantde mieux gérer et améliorer la

fourniture de services par lesagra-écosystèmestropicaux.Mots-clés:Servicesécosystémiques,fertilité, érosion, compaction,réhabilitation,matière organique

du sol, ingénierieécologiqueAbstract Invertebrates of sailmacrofauna,such as earthworms and termites, are keyorganismsregarding soil

functioning. They are involved in litterdecompositionandincorporationin soil, they build and maintain

soil structure throughburrowingand modification of soilaggregation, they partly control microbial

diversity and activities, and they protect plants against disease and pests. Doing this, they contribute

to water infiltration and storage in soil, to nutrient recycling, to the regulation of water run-off, and to

carbon sequestration. These ecosystem processes are at the raots of ecosystem services. Nevertheless, the beneficial roles of these ecosystem engineers in soilproductivityand the supply of ecosystem services are still very poorly used by farmers and soilstakeholders.But they are relevant indicators of soilqualityand should be considered as a resourcepotentiallyallowing a better soil management andpromotingthe furniture of ecosystem services bytropicalagroecosystems. Keywords: Ecosystem services, fertility, erosion, compaction, restoration, soil organic matter, ecologicalengineering 250

1.Introduction

Une littératurescientifiquecroissantesuggère que larégulationdes cycles biogéochimiquesmajeurs par lesinvertébrésdu solpourraitêtre utilisée pour l'améliorationdes services écosystémiques(voirnotammentles synthèses de Lavelle et al.,2006;Decaënset al., 2006 ; Barries, 2007). Parmi les invertébrés du sol, les ingénieurs du sol (Jones et al., 1994)semblentjouerun rôleprédominant.Ils sontprincipalement,mais pas exclusivement, les vers de terre et les termites. Bien que moinsrépandusque cesdeuxgroupesd'organismes,d'autresespècespeuvent jouerun rôlesimilairedansla régulation desfonctionsdel'écosystème(Le., les bousiers enAfriquedu Sud, Brown et al.,

2010;les vers blancs (larves de

ColéoptèresScarabéideae),Brown et al., 2001 ;Rabaryet al.,

2008;lèsfourmis,

Folgarait, 1998 ; lesdiplopodes,Toyota et al., 2006). Lareconnaissancecroissante de leurimportancedans la régulation des cyclesbiogéochimiquesmajeurs et dans le transfertde matière etd'énergiedans lesécosystèmesconduit

àsuggérer le

développementd'uneactivitéd'ingénieriedu sol comme une pierreangulairepour la définition depratiquesagricoles plusdurables(DeGoede &Brussaard, 2002). Plusieurs articles majeurs ont été publiés au cours des 20dernièresannées sur le potentiel desingénieursdu sol pour la réhabilitation des sols. Une synthèse contemporainesurl'utilisationdes ingénieurs du sol pourrestaurerdesécosystèmes dégradés,mettant àjourla littérature croissante estmaintenantappropriée.Dans ce chapitre, nousprésentonsles principalesfonctionsréalisées par ces organismes, puis nous révisons lesméthodesdéveloppéespourfavoriserl'activitédes ingénieurs du sol enidentifiantlesobstaclesentravantledéveloppementde recherches sur le sujet. Enfin, nousdonnonsdes exemplesd'utilisationdel'activitéde vers de terre et de termites pour laréhabilitationde la qualité et dufonctionnementdes sols

àtravers

certaines études de cas. En conclusion, nousconsidéronsles points de recherche qui sont àdévelopperpourpermettrel'innovationdepratiquesmoderneset durables de réhabilitationd'écosystèmesdégradés. En plusd'agircommedes détritivores, les vers de terre et lestermitesmodifient la disponibilitédesressourcespour les autres espèces,

àtraversla création de

biopores etd'agrégatsbiogéniques(Lavelle et al., 1997 ;Jouquetet al., 2006). Ils sontimpliquésdansla plupart des fonctions clés du sol, telles que ladécomposition des résidusorganiques àla surface du sol et de lamatièreorganiquedu sol, le recyclage desnutriments,l'infiltrationde l'eau etsarétention dans le sol, l'érosion du sol, lacroissancedes plantes, les émissions de gaz

àeffetde serre, etc. (Lavelle

and Spain, 2001).C'estpourquoi on considèregénéralementque les ingénieurs du sol sont descomposantesessentielles

àlaqualitédu sol et leursabondanceet

diversité ont étéproposéescomme desbioindicateursde lasantédesécosystèmes (Paoletti, 1999, Ruiz et al., 2011) ou pourestimerle niveau deréhabilitationde sites miniers (Boyer &Wratten,2010). Les recherchesrécentessur les processus par lesquels lesingénieursdu sol etnotammentles vers de terreinfluencentla croissancevégétaleen zonetropicaleont permisd'accroîtreconsidérablementnotre connaissancedufonctionnementdu sol. Les versagissentsurles plantes en libérant plus denutrimentsdisponiblespour les plantes (N et Pminéral),en modifiant les communautésdemicroorganismeset enstimulantleur activité, en contrôlant les 251
agents des maladies, en libérant des phytohormones ou encore en stimulant les symbioses entre plantes et microorganismes (rhizobium, mycorhizes) (Barot et al.,

2007, Chapuis-Lardy et al.,

2011; Bernard et al., 2012). La présence de vers de

terre peut aussi modifier la germination des graines, la démographie et les communautés de plantes (Laossi et al.,2010a;2011) et modifier l'allocation des ressources chez les plantes (Jana et al., 2010). Mais les plantes ne répondent pas toutes de la même façon àla présence de vers de terre. Tout dépend des espèces de vers et de plantes impliquées ou des caractéristiques du sol (Laossi et al., 2010b). Par exemple, une expérience récente a montré que les variétés rustiques répondaient mieux àla présence de vers de terre que les variétés sélectionnées par des méthodes modernes (Noguera et al., 2010).

3.Méthodes

Trois stratégies existent pour relancer l'activité des ingénieurs de l'écosystème au champ. Une méthode directe consiste àintroduire les ingénieurs du solin situ.Cette méthode ne concerne que les vers de terre puisque l'élevage des termites est difficile, lent, voire impossible, notamment pour les espèces de termites humivores et champignonnistes(Jouquetetal., 2011a). L'introduction de vers de terre dans les sols dégradés est souvent confrontée àdes conditions de sol inhospitalières (e.g. faible humidité du sol, faibles ressources nutritives, fortes concentrations en polluants...). En conséquence, la sélection d'espèces de vers de terre ou de groupes écologigues appropriés est capitale pour assurer l'établissement réussi et leur diffusion dans l'écosystème. Par exemple, en fonction de la ressource organique

disponible, des espèces endogées peuvent être préférées aux espèces anéciques

qui nécessitent un établissement préalable de plantes(fournissantla litière) ou l'application d'amendements organiques (Langmaack et al., 2002). Dans un sol très acide, des espèces acido-tolérantes doivent être préférées

àdes espèces moins

tolérantes. Différentes méthodes ont été décrites pour optimiser l'élevage des vers

de terre, leur inoculation, et l'établissement de populations saines in situ(Butt et al.,

1995). Dans certaines situations, la revégétalisation de sites dégradés peut être

tentée avant l'introduction de vers de terre afin de garantir l'alimentation des vers de terre (Ganihar, 2003). Malgré tout, le principal obstacle gênant l'utilisation de cette méthode est notre difficulté àobtenir suffisamment d'individus de vers de terre. Excepté les quelques espèces disponibles sur le marché, comme appâts pour la pêche et ceux utilisés en lombriculture, la plupart des espèces trouvées dans les champs ne sont pas commercialisées et nécessitent la mise en place d'élevage en culture. Ce processus n'est pas toujours faisable et peut ralentir les programmes de réhabilitation.Pour cette raison, et parce qu'elles tolèrent une plus grande étendue de conditions physicochimiques et climatiques que les espèces natives, les espèces exotiques et parfois invasives sont généralement préférées (e.g., Garcia &Fragoso,

2002 ; Ganihar,

2003;Blanchart et al.,2004a;Noguera et al., 2011), ce qui peut

entraîner d'autres problèmes environnementaux comme une diminution de la biodiversité locale et une altération des fonctions de l'écosystème (Chauvel et al.,

1999 ; Gonzalezet al., 2006).

Le développement des vers de terre et des termites peut aussi être favorisé par des méthodes indirectes. L'intensification agricole, comme le travail du sol et les produits phytosanitaires,et la simplification du paysage entraînent généralement une perte de biodiversité (Stoate et al.,

2001; Benton et al.,2003;Foley et al., 2005). En

revanche, des pratiques agricoles plus durables d'intensification écologique 252
(McGarryet al., 2000) et une plus grandecomplexitédupaysage(Flohre et al.,

2011) sont desconditionsplusfavorablespour accroîtrel'abondanceet la diversité

des vers de terre, destermitesetd'autresinvertébrés du sol. Ledéveloppementde lamacrofaunedu sol étantsouventlimité par laquantitédesressourcesdisponibles, l'applicationde mulch oud'amendementsorganiquespermetgénéralementun développementd'espèceslocales de vers de terre et determites(Blanchartet al.,

2006). Malgré tout, le succès de cette approche restedépendantde la qualité des

ressourcesorganiques.Certainesétudesconcluentégalementquel'absenceou la réduction du travail du sol sont préférées

àdes pratiquesculturalesplus intensives

(Blanchartet al., 2006, 2007). Ces méthodes étantindirectes,leurefficacitédépend de nombreuxparamètresnon contrôlés, tels que le climat etl'activitéd'autres organismes quipourraientralentir ledéveloppementdesingénieursdu sol par des relations decompétitionet/ou de prédation.

4. Restauration de laproductivitédesagrosystèmes

Dans cette partie, nousprésentonsquelquesétudes de castraitantde l'utilisation de vers de terre et determitesdans la restauration delaproductivitédesagrosystèmes ou dans laréhabilitationde terres dégradées. Lesdégradationsphysiques, chimiques,biologiquessont très répandues etrésultentgénéralementde l'intensificationdepratiquesculturales(travail du sol tropintense,manqued'apports de matière organique, etc.),d'unegestion nondurablede lafertilisationou d'une exploitation nondurabledes ressources.

4.1. Restauration desstocksde matièreorganique

Les pratiquesdurablesmises en oeuvre

dans·certainssystèmesde culture permettent àla fois uneaugmentationdes stocks decarboneou de matière organique des sols et uneaugmentationdes densités,biomasseset diversités des ingénieurs du sol. Au Bénin,l'utilisationde la plante decouverture

Mucunapruriens

var.utiliseninterculturede maïs permet au bout de11ansd'accroître considérablementlesstocksde carbone dansl'horizon0-40 cm de sol (41,4 MgC.ha

1contre 24,2 MgC.ha-

1 pour lestraitementssans Mucuna), lesbiomassesde macrofaune(40,6 g.m- 2 contre 10,1 g.m- 2), lesdensitésde vers de terre (579ind.m" contre 121 ind.m- 2) et determites(6747 ind.m? contre 2632 ind.m- 2) et les rendements en grain de maïs (3500kq.ha"contre 200kq.ha")(Barthèset al., 2004 ; Blanchart et al., 2006). Bien que les relations de cause

àeffet ne soient pas

démontrées, on peutpenserque la plus grandeabondanced'ingénieursdu sol a un impact sur laproductiviténotammentpar une modification du régimehydriquedu sol, la mise àdispositiondenutrimentsou encore la protectionphysiquede la matière organique dans lesagrégats.Au Brésil, lestechniquesde semis direct sous couverturevégétaleSCVpermettentégalement, dans la région des Cerrados, d'améliorerlespropriétésdes sols, encomparaisonavec dessystèmeslabourés: augmentation des stocks decarbone(83,6 MgC.ha- 1 dans dessystèmesSCV de 13 ans contre 67,8 MgC.ha- 1 sous labour), desbiomassesdemacrofaune(38 g.m- 2 contre 0,8 g.m- 2) etnotammentdes biomasses de larves deColéoptères(34 g.m- 2 contre 0 g.m- 2) pourlesquelleson observe une très bonnecorrélationavec les stocks de carbone et donc avecl'anciennetédusystèmeSCV(Blanchartet al., 2007). Si une corrélationpositiveentrebiomasseou densitéd'ingénieurset stocks de carbone est souvent mise enévidence,on peut se poser laquestiondu rôleeffectifdes ingénieurs du sol sur cestockagede carbone. Lesprocessusmis enoeuvrepar les 253:
ingénieursdu solpeuventêtre à la fois uneaccélérationde ladécompositionde la matièreorganiquesur le court terme (Coq et al., 2007) et uneprotectionphysique dans les agrégats sur le long terme (Lavelle et al., 1998 ; Ngo et al., 2011).

4.2.Restaurationde lafertilité

Très peud'étudesmettent en oeuvre unemanipulationdesingénieursdu sol pour une réhabilitation de lafertilitédu sol.L'exemplele plusremarquableen zone tropicaleest celui desplantationsde thé en Inde du Sud oùl'incorporation simultanéede vers de terre, de résidus de taille de thé et defumierdans des fossés creusés entre les rangs de théiers a permis uneaugmentationdes rendements (production defeuillesvertes)atteignant275%(supérieureàl'augmentation observée avec desengraisseuls) et des bénéfices del'ordrede 5.500 $par hectare en 1991 (Senapati et al., 1999). Cette réussite a permis un fortdéveloppementde cettetechniqueen Inde. Cesystèmemontre quel'introductiondesingénieursdu sol et ledéclenchementde leur activité positive n'a pu se faire queconjointementavec un apport dematièreorganique.

4.3.Réhabilitationdessolscompactés

Les étudesmenéessur les vers de terre endogés en zonetropicalemontrentqu'il est possible dedistinguerdeux groupesfonctionnelsde vers de terre:lescompactants et lesdécompactants(Blanchartet al., 1997). Lescompactantssontgénéralement des vers de terre de taillemoyenneà grande quiproduisentdesbiostructuresde grande taille dontl'accumulationentraineuneaugmentationde ladensitéapparente d'un sol. Danscertainessituationsextrêmes, ledéveloppementde ces vers de terre peutentraîneruneimperméabilisationdu sol avec desphénomènesd'anoxiecomme cela a pu êtreobservéenAmazonie(Chauvel et al.,

1999;Barros et aL, 2001). Vis

à-vis de l'érosion, ces vers de terreexercentdeux actions qui sont (i) de produire des turricules stables à la surface du sol et ainsid'augmenterla rugosité de surface et (ii) de créer desgaleriesdegrandetaille quipermettentuneinfiltrationrapide de l'eau mais pas sa rétention. Ces deux fonctions sont un frein auruissellementet à l'érosion(Blanchartet al., 2004). Les vers de terredécompactants,généralement représentés par des vers de terre de petite taille,produisentdesturriculesde petite taille dontl'agencementrésulte en une diminution de ladensitéapparentedu sol. Les capacités de rétention en eau sont accrues mais le risque d'érosion est augmenté, lesturriculesproduits à la surface du sol étant labiles etpouvantaisément entrainerlaformationd'unecroûteimperméableà la surface du sol lors des fortes pluies (Roose, 1976).Quoiqu'ilen soit, lesrecherchesmenéessur cette question semblentconfirmerque laprésencesimultanéedegroupesfonctionnelsvariés (compactantsetdécompactants)est le gage d'un bonfonctionnementdu sol et donc de l'écosystème. La capacité destermitesà sedévelopperdans desenvironnementsdifficiles et à favoriserl'infiltrationde l'eau dans des solsencroutés,etdoncàréhabiliterles sols

et à régénérer lecouvertvégétal a étéclairementdémontréenAfriqueet en Asie

(Mando et al., 1996 ; Mando and Brussaard, 1999 ;Pardeshi &Prusty, 2010). Dans ces études,l'applicationde rnulch ou de matièreorganiquedans ou sur le sol comme dans le cas dessystèmesagricoleset forestiers " zaï

»(Rooseet al., 1999)

déclenchel'activitédestermitesqui créent ensuite desgaleriesouvertesà travers la croûte à la surface du sol. Il en résulte uneaugmentationde la conductivité hydrauliquedu sol et de la rétention en eau et unediminutionde la densité 254
apparente du sol. Le changement des caractéristiques du sol sous l'activité des termites est suffisant pour créer les conditions nécessaires au développement de la végétation naturelle ou àune production agricole sur des sols préalablement dégradés. Le principal obstacle

àces techniquesestqu'elles demandent un

important travail humain. Par exemple, la technique zaï nécessite 300heures.ha'de travail difficile, la disponibilité et le transport de 3000 kq.ha'de substrats organiques (Roose et al., 1999). Un autre inconvénient de cette méthode réside dans la difficulté àcontrôler la décomposition de l'amendement organique et un lessivage potentiel des nutriments minéraux peut apparaître (Fatondji et al., 2009).

4.4. Réhabilitation des sols érodés

L'installation de cultures maraîchères sur les vertisols magnéso-sodiques du Sud-est de la Martinique (Antilles) entraîne en quelques annees de fortes pertes en terre par érosion, en raison d'un déclin rapide des stocks de matière organique. La restauration des propriétés du sol peut se faire, sur le moyen terme en réinstallant des prairies irriguées et fertilisées qui permettent une restauration des stocks de matière organique et des communautés de vers de terre. Des études expérimentales, au champ, sur 5 ans, ont permis de montrer que les vers de terre, malgré des biomasses très importantes (plus d'unetonne.ha')ne jouaient qu'un rôle tout àfait mineur sur la restauration des propriétés du sol,àla différence des racines de Graminées (Blanchart et al., 2004b).. Dans le nord du Vietnam, la production d'agrégats biogéniques en surface des sols par les vers de terre et les termites influence de façon significative les propriétés hydro-pédologiques des sols. La forte stabilité structurale des turricules produits en surface des sols par une espèce anécique,

Amynthaskhami,entraîne une

augmentation de la rugosité des sols, favorisant ainsi l'infiltration de l'eau et réduisant l'exportation de sol et nutriments dans les jachères (Jouquet et al.,

2008a,b). A l'inverse, les turricules granulaires d'une espèce de ver de terre

endogée, Metaphire posthuma,et les placages de termites, constitués d'agrégats de petite taille, apparaissent comme moins stables que les agrégats de sol du milieu environnant. Ils se fragmentent rapidement lors d'évènements pluvieux et sont entraînés avec l'eau de ruissellement, favorisant alors la formation de croûte structurale en surface des sols et l'exportation de sédiments et nutriments (N et P). La notion de groupe fonctionnel prend ici toute son importance et il apparaît que toutes les espèces n'ont pas le même effetsur l'érosion dessols:certaines espèces, ou groupes fonctionnels, favorisent l'infiltration de l'eau et réduisent le détachement des sols et l'exportation de matière, alors que d'autres ont des effets contraires.

4.5. Réhabilitation de laproductivitépar utilisation delombricompost

De nombreuses études ont montré une influence positive des amendements organiques sur la fertilité des sols, les rendements et les services écosystémiques (Herencia et al., 2008; Gomiero et al., 2008). Un processus intéressant pour améliorer la qualité des amendements organiques est le lombricompostage qui implique l'activité de vers de terre épigés (Edwards et al., 2004). Au cours des deux dernières décennies, la lombriculture a été appliquée pour la gestion de nombreux types de déchets et de boues, pour les convertir en un substrat destiné

àaméliorer la

fertilité des terres. De façon surprenante, peu de recherches ont été menées sur l'utilisation de ce substrat pour la restauration du sol. Des études récentes menées au Norddu Vietnam tendent àmontrer que le lombricompost pourrait être intéressant J l 255'
pourréhabiliter les sols dégradés par l'érosion (Jouquet et al., 2011b ; Ngo et al.,

2011).L'épandagedelombricompostpeutaugmenterlacroissancedes plantes de

façon similaire à celle mesurée lorsque des fertilisantschimiquessont utilisés, mais les propriétés du sol sontnettementaméliorées (pH,teneuren matière organique, ammonium et capacitéd'échangecationique plus élevés) et les pertes en nutriments minérauxconsidérablementréduites (Jouquet et al., 2011b). Pourtant, malgré qu'il soitapparemment plusintéressantque le compost pour laréhabilitationdu sol, le lombricompostpeut devenir moins efficace en présence du ver de terre exotique Dichogasterbo/aui(Jouquetet al., 2010). En conséquence, denouvellesrecherches doiventêtreentreprisessur cette question pour tester, in situ,et dans d'autres situationspédo-c1imatiques,la valeur de cesubstratpour larestaurationde la qualité du sol.

5. Vers unerestaurationdusolplusintensive

L'abondantelittérature sur le rôle des ingénieurs du sol montre qu'ilsn'affectentpas toujours de façonsignificativelefonctionnementdu sol, nitoujoursdans le même sens et que tous les ingénieurs du sol ne sont pasforcémentbénéfiques pour le fonctionnementdu sol. Il est donc probable quecertainesespècesdoivent être

préférées à d'autres sil'objectifest de réhabiliter lefonctionnementou la productivité

du sol. Une meilleurecompréhensionde l'influence de la complexité des paysages pourrait être une approche prometteuse.Augmenterl'hétérogénéitédans les écosystèmes pourrait être une approche intéressante pourmaintenirdespopulationsde vers de terre au champ quipourraientensuitediffuserdans toutl'écosystème. Une récente étude suggèreégalementqu'unrétablissementplus rapide des populationsd'ingénieursdu sol pourrait être obtenu parl'utilisationde substrats chimiques ou organiques qui pourraient agir commeattractantpour les ingénieurs du sol (Zirbes et al., 2011). De façon surprenante, alors qu'il existe uneabondantelittératuresoulignantles rôles clefs quejouentlesespècesingénieurs du sol dans lefonctionnementdes

écosystèmes, leur utilisation pour la réhabilitation desécosystèmesdégradés reste

inexplorée. Comme nous avons essayé de le mettre en lumière dans ce chapitre, les raisons en sont multiples. Parmi elles, le fait qu'il est difficile, voire impossible dans certaines situations, deséparerle rôle des ingénieurs du sol des effets d'autresquotesdbs_dbs18.pdfusesText_24
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