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ÉCOLE NATIONALE VÉTÉRINAIRE D'ALFORT

Année 2011

DÉTERMINISME GÉNÉTIQUE DE LA

COULEUR CHEZ LES ESPÈCES DE

PERRUCHES ET DE PERROQUETS ÉLEVÉS EN

CAPTIVITÉ

THÈSE

Pour le

DOCTORAT VÉTÉRINAIRE

Présentée et soutenue publiquement devant

LA FACULTÉ DE MÉDECINE DE CRÉTEIL

le............... par

Anna FÜRST

Née le 4 Septembre 1984 à Chatenay-Malabry (Hauts-de-Seine) JURY

Président : Pr.

Professeur à la Faculté de Médecine de CRÉTEIL

Membres

Directeur

: Monsieur COURREAU Jean

François,

Professeur

à l'École Nationale Vétér

inaire d'Alfort

Assesseur : Mademoiselle ABITBOL Marie,

Maître de conférence

s à l'École Nationale Vétérinaire d'Alfort

LISTE DES MEMBRES DU CORPS ENSEIGNANT

Directeur : M. le Professeur MIALOT Jean-Paul

Directeurs honoraires : MM. les Professeurs MORAILLON Robert, PARODI André-Laurent, PILET Charles, TOMA Bernard

Professeurs honoraires: MM. et Mme : BRUGERE Henri, BRUGERE-PICOUX Jeanne, BUSSIERAS Jean, CERF Olivier, CLERC

Bernard, CRESPEAU François, DEPUTTE Bertrand, LE BARS Henri, MOUTHON Gilbert, MILHAUD Guy, POUCHELON Jean-

Louis, ROZIER Jacques

DEPARTEMENT D'ELEVAGE ET DE PATHOLOGIE DES EQUIDES ET DES CARNIVORES (DEPEC)

Chef du département : M. POLACK Bruno, Maître de conférences - Adjoint : M. BLOT Stéphane, Professeur

- UNITE DE CARDIOLOGIE

Mme CHETBOUL Valérie, Professeur

Melle GKOUNI Vassiliki, Praticien hospitalier

- UNITE DE CLINIQUE EQUINE

M. AUDIGIE Fabrice, Professeur*

M. DENOIX Jean-Marie, Professeur

Mme GIRAUDET Aude, Praticien hospitalier

Mme CHRISTMANN Undine, Maître de conférences Mme MESPOULHES-RIVIERE Céline, Maître de conférences contractuel

Mme PRADIER Sophie, Maître de conférences

Melle DUPAYS Anne-Gaëlle, Assistant d'enseignement et de recherche contractuel - UNITE D'IMAGERIE MEDICALE Mme BEDU-LEPERLIER Anne-Sophie, Maître de conférences contractuel

Mme STAMBOULI Fouzia, Praticien hospitalier

- UNITE DE MEDECINE

M. BLOT Stéphane, Professeur*

M. ROSENBERG Charles, Maître de conférences

Mme MAUREY-GUENEC Christelle, Maître de conférences Mme BENCHEKROUN Ghita, Maître de conférences contractuel - UNITE DE MEDECINE DE L'ELEVAGE ET DU SPORT

M. GRANDJEAN Dominique, Professeur *

Mme YAGUIYAN-COLLIARD Laurence, Maître de conférences contractuel - DISCIPLINE : NUTRITION-ALIMENTATION

M. PARAGON Bernard, Professeur

- DISCIPLINE : OPHTALMOLOGIE Mme CHAHORY Sabine, Maître de conférences - UNITE DE PARASITOLOGIE ET MALADIES PARASITAIRES

M. CHERMETTE René, Professeur *

M. POLACK Bruno, Maître de conférences

M. GUILLOT Jacques, Professeur

Mme MARIGNAC Geneviève, Maître de conférences

M. HUBERT Blaise, Praticien hospitalier

M. BLAGA Radu Gheorghe, Maître de conférences (rattaché au DPASP) - UNITE DE PATHOLOGIE CHIRURGICALE

M. FAYOLLE Pascal, Professeur *

M. MOISSONNIER Pierre, Professeur

M. MAILHAC Jean-Marie, Maître de conférences

M. NIEBAUER Gert, Professeur contractuel

Mme VIATEAU

-DUVAL Véronique, Maître de conférences Mme RAVARY-PLUMIOEN Bérangère, Maître de conférences (rattachée au

DPASP)

M. ZILBERSTEIN Luca, Maître de conférences

- UNITE DE REPRODUCTION ANIMALE

M. FONTBONNE Alain, Maître de conférences*

M. NUDELMANN Nicolas, Maître de conférences

M. REMY Dominique, Maître de conférences (rattaché au DPASP) M. DESBOIS Christophe, Maître de conférences Mme CONSTANT Fabienne, Maître de conférences (rattachée au DPASP) Mme MASSE-MOREL Gaëlle, Maître de conférences contractuel (rattachée au

DPASP)

M. MAUFFRE Vincent, Assistant d'enseignement et de recherche contractuel, (rattaché au DPASP) - DISCIPLINE : URGENCE SOINS INTENSIFS Mme ROUX Françoise, Maître de conférences DEPARTEMENT DES PRODUCTIONS ANIMALES ET DE LA SANTE PUBLIQUE (DPASP)

Chef du département : M. MILLEMANN Yves, Maître de conférences - Adjoint : Mme DUFOUR Barbara, Professeur

- DISCIPLINE : BIOSTATISTIQUES M. DESQUILBET Loïc, Maître de conférences - UNITE D'HYGIENE ET INDUSTRIE DES ALIMENTS D'ORIGINE

ANIMALE

M. BOLNOT François, Maître de conférences *

M. CARLIER Vincent, Professeur

Mme COLMIN Catherine, Maître de conférences

M. AUGUSTIN Jean-Christophe, Maître de conférences - UNITE DES MALADIES CONTAGIEUSES

M. BENET Jean-Jacques, Professeur*

Mme HADDAD/HOANG-XUAN Nadia, Professeur

Mme DUFOUR Barbara, Professeur

Melle PRAUD Anne, Assistant d'enseignement et de recherche contractuel, - UNITE DE PATHOLOGIE MEDICALE DU BETAIL ET DES ANIMAUX DE

BASSE-COUR

M. ADJOU Karim, Maître de conférences *

M. MILLEMANN Yves, Maître de conférences

M. BELBIS Guillaume, Assistant d'enseignement et de recherche contractuel,

M. HESKIA Bernard, Professeur contractuel

- UNITE DE ZOOTECHNIE, ECONOMIE RURALE

Mme GRIMARD-BALLIF Bénédicte, Professeur*

M. COURREAU Jean-François, Professeur

M. BOSSE Philippe, Professeur

Mme LEROY-BARASSIN Isabelle, Maître de conférences

M. ARNE Pascal, Maître de conférences

M. PONTER Andrew, Professeur

DEPARTEMENT DES SCIENCES BIOLOGIQUES ET PHARMACEUTIQUES (DSBP)

Chef du département : Mme COMBRISSON Hélène, Professeur - Adjoint : Mme LE PODER Sophie, Maître de conférences

- UNITE D'ANATOMIE DES ANIMAUX DOMESTIQUES

M. CHATEAU Henry, Maître de conférences*

Mme CREVIER-DENOIX Nathalie, Professeur

M. DEGUEURCE Christophe, Professeur

Mme ROBERT Céline, Maître de conférences

- DISCIPLINE : ANGLAIS

Mme CONAN Muriel, Professeur certifié

- UNITE DE BIOCHIMIE M. MICHAUX Jean-Michel, Maître de conférences*

M. BELLIER Sylvain, Maître de conférences

- DISCIPLINE : EDUCATION PHYSIQUE ET SPORTIVE

M. PHILIPS, Professeur certifié

- UNITE DE GENETIQUE MEDICALE ET MOLECULAIRE

Mme ABITBOL Marie, Maître de conférences*

M. PANTHIER Jean-Jacques, Professeur

-UNITE D'HISTOLOGIE, ANATOMIE PATHOLOGIQUE

M. FONTAINE Jean-Jacques, Professeur *

Mme LALOY Eve, Maître de conférences contractuel Mme CORDONNIER-LEFORT Nathalie, Maître de conférences M. REYES GOMEZ Edouard, Assistant d'enseignement et de recherche contractuel, - UNITE DE PATHOLOGIE GENERALE MICROBIOLOGIE,

IMMUNOLOGIE

Mme QUINTIN

-COLONNA Françoise, Professeur*

M. BOULOUIS Henri-Jean, Professeur

M. MAGNE Laurent, Maître de conférences contractuel - UNITE DE PHARMACIE ET TOXICOLOGIE

M. TISSIER Renaud, Maître de conférences*

Mme ENRIQUEZ Brigitte, Professeur

M. PERROT Sébastien, Maître de conférences - UNITE DE PHYSIOLOGIE ET THERAPEUTIQUE

Mme COMBRISSON Hélène, Professeur*

M. TIRET Laurent, Maître de conférences

Mme PILOT-STORCK Fanny, Maître de conférences - UNITE DE VIROLOGIE

M. ELOIT Marc, Professeur *

Mme LE PODER Sophie, Maître de conférences

- DISCIPLINE : ETHOLOGIE

Mme GILBERT Caroline, Maître de conférences

* responsable d'unité

REMERCIEMENTS

Merci au Professeur de l'Université de Cr

éteil d'avoir accepté de présider le Jury de cette thèse.

Merci au Professeur Jean

François Courreau de m'avoir proposé ce sujet et d'avoir accepté

d'être mon directeur de thèse. Merci également pour l'aide apportée dans la réalisation de ce

travail. Merci au Docteur Marie Abitbol d'avoir accepté d'être mon assesseur et merci pour tous les précieux conseils de rédaction. Merci à la Commission Nationale des Juges de France section Psittacidés de m'avoir proposé un sujet aussi intéressant. J'espère sincère ment que ce travail sera utile et permettra, à terme, d'obtenir une unification des appellations de mutations. Merci à l'UOF, pour m'avoir permis d'utiliser certaines photographies issues de leur banque de données. Je remercie tout particulièrement M. Channoy pour toute l'aide dont j'ai pu bénéficier au cours de ces années de travail. Merci également pour les précieux documents dont j'ai pu disposer et qui m'ont été d'une aide très précieuse. Un grand merci à M. Fleurier pour ses remarques de spécialiste et de passionné, elles m'ont

été bien utiles. Je le remercie aussi pour avoir pris du temps à rechercher dans la banque de

photographies de l'UOF celles qui m'étaient utiles. Je remercie également M. de Lavergne pour ses suggestions et commenta ires. En fin, merci à M. Campagne et M. Dulière pour avoir répondu rapidement à ma demande et m'avoir autorisée à utiliser certaines de leurs photographies a fin d'illustrer cette thèse. Merci à toute ma famille, pour m'avoir supportée et soutenue pendant toutes ces années d'étude. Merci également pour leur soutien durant la réalisa tion de cette thèse. Merci à Pierre pour son soutien et pour son expertise informatique.

Merci à tous mes amis, alforiens ou non.

1

TABLE DES MATIÈRES

LISTE DES ABREV

IATIONS

................................................................................................. 7!

LISTE DES FIGURES

............................................................................................................... 9!

LISTE DES TABLEAUX

........................................................................................................ 11!

INTRODUCTION PRESENT

ATION DES PSITTACIFORMES ...................................... 13!

PREMIERE PARTIE

: DONNEES BIOLOGIQUE

S NECESSAIRES A L'ETUDE

DES COULEURS CHEZ LE

S PSITTACIFORMES

.......................................................... 17! I. !R

APPELS GENETIQUES DE BASE ......................................................................................... 17!

1.

!Présentation du génome .............................................................................................. 17!

a.

!Constitution du chromosome ................................................................................... 17!

b.

!Caractéristiques des chromosomes .......................................................................... 18!

2.

!Notion de gène et d'allèle ............................................................................................ 21!

a.

!Du chromosome au gène ......................................................................................... 21!

b.

!Génotype et phénotype ............................................................................................ 22!

c.

!Définition d'une mutation ....................................................................................... 22!

d.

!Homozygotie et hétérozygotie ................................................................................. 23!

3.

!Du génotype au phénotype .......................................................................................... 23!

a.

!Du gène à la protéine ............................................................................................... 23!

b.

!Conséquences phénotypiques des mutations ........................................................... 25!

c.

!Une mutation peut-elle donner plusieurs phénotypes ? ........................................... 25!

d.

!Un même phénotype peut-il être dû à des mutations différentes ? ......................... 26!

4.

!Petit rappel sur les divisions cellulaires ..................................................................... 27!

a.

!Etapes préalables à la division cellulaire ................................................................. 27!

b.

!Mitose ...................................................................................................................... 28!

c.

!Méiose ..................................................................................................................... 30!

d. !Gamétogenèse et transmission de l'information génétique à la descendance ......... 32! II. !V ARIABILITE GENETIQUE ET TRANSMISSION DES MUTATIONS .......................................... 34! 1.

!Sources de variabilité génétique ................................................................................. 35!

a.

!Non-correction des erreurs ...................................................................................... 35!

b.

!Notion de brassage interchromosomique ................................................................ 35!

c.

!Notion de brassage intrachromosomique ................................................................ 37!

d.

!Transmission d'une mutation à la descendance ...................................................... 39!

2.

!Types de mutations ...................................................................................................... 39!

a. !Deux grands types de mutations : autosomiques ou liées au sexe ........................... 39! b.

!Mutations dominantes ............................................................................................. 40!

c.

!Mutations récessives ................................................................................................ 40!

III. !P

ROBLEME DES COMPARAISONS ENTRE ESPECES ............................................................ 41!

1.

!Problématique ............................................................................................................. 41!

2.

!Éléments de réponse .................................................................................................... 43!

a.

!Origine des Psittaciformes et place dans le règne animal ....................................... 43!

b.

!Evénements paléogéographiques ............................................................................ 48!

c.

!Evolution des Psittaciformes ................................................................................... 51!

d.

!Etude de la proximité entre espèces ........................................................................ 52!

d1. !Diverses tentatives de classification des Psittaciformes .................................... 53! d2. !Particularités des principaux sous-groupes de Psittaciformes ........................... 65! d3. !Bilan sur les points de classification couramment admis .................................. 69! IV. !B

ASES DE LA COLORATIO

N DU PLUMAGE ....................................................................... 70! 1.

!Rappels sur la plume ................................................................................................... 70!

2 a.

!Développement ........................................................................................................ 70!

b.

!Différents types de plumes ...................................................................................... 71!

c.

!Structure d'une plume et zones pigmentées ............................................................ 75!

2.

!Couleurs présentes chez les Psittaciformes ................................................................. 77!

a.

!Coloration structurale .............................................................................................. 77!

a1.

!Blanc .................................................................................................................. 77!

a2.

!Bleu ................................................................................................................... 77!

a3.

!Irisation .............................................................................................................. 80!

a4. !Émission de rayons ultra-violets non visibles pour l'homme ........................... 80! a5.

!Fluorescence ...................................................................................................... 81!

b.

!Coloration pigmentaire ............................................................................................ 82!

b1.

!Mélanines .......................................................................................................... 82!

b2.

!Psittacines .......................................................................................................... 86!

c.

!Coloration mixte (vert) ............................................................................................ 90!

3.

!Facteurs du milieu influençant la couleur .................................................................. 90!

a.

!Alimentation ............................................................................................................ 90!

a1.

!Influence de l'alimentation sur les psittacines .................................................. 90!

a2.

!Influence de l'alimentation sur les mélanines ................................................... 92!

a3. !Influence de l'alimentation sur la coloration structurale ................................... 93! b.

!Luminosité ............................................................................................................... 95!

c.

!Parasitisme ............................................................................................................... 95!

d.

!Autres affections ...................................................................................................... 96!

e.

!Autres facteurs ......................................................................................................... 97!

SECONDE PARTIE

MUTATIONS DE COULEUR

DES PSITTACIFORMES

........... 99! I. !Q UELQUES PRECISIONS SUR L'EXPRESSION DES MUTATIONS ET LA CLASSIFICATION DES

PHENOTYPES

............................................................................................................................ 99!

1. !Rapport entre la coloration du plumage et celle des yeux, du bec et des pattes ......... 99! 2.

!Dilution ...................................................................................................................... 100!

3.

!Schizochroisme .......................................................................................................... 100!

4.

!Mélanisme ................................................................................................................. 100!

II. !M

UTATIONS INTERESSANT LES PSITTACINES .................................................................. 101!

1.

!Caractéristiques générales ........................................................................................ 101!

2.

!Mutations connues à ce jour ..................................................................................... 101!

a.

!Bleu ........................................................................................................................ 101!

b.

!Parbleu ................................................................................................................... 104!

c.

!Tangerine ............................................................................................................... 107!

d.

!Joues jaunes ........................................................................................................... 108!

III. !M

UTATIONS INTERESSANT LES MELANINES .................................................................. 109!

1.

!Caractéristiques générales ........................................................................................ 109!

2.

!Mutations connues à ce jour ..................................................................................... 109!

a.

!Lutino .................................................................................................................... 109!

b.

!Cinnamon .............................................................................................................. 112!

c.

!Dilué ...................................................................................................................... 113!

d.

!Faded ..................................................................................................................... 116!

e.

!Isabelle ................................................................................................................... 118!

f.!Dilué dominant ....................................................................................................... 118!

g.

!Dilution liée au sexe .............................................................................................. 119!

h.

!Fallow .................................................................................................................... 121!

IV. !M UTATIONS INTERESSANT LA COLORATION STRUCTURALE ......................................... 123! 1.

!Caractéristiques générales ........................................................................................ 123!

2.

!Mutations connues à ce jour ..................................................................................... 123!

a.

!Facteur foncé ......................................................................................................... 123!

3 b.

!Gris-vert ................................................................................................................. 125!

c.

!Violet ..................................................................................................................... 126!

d.

!Slate ....................................................................................................................... 127!

V. !M UTATIONS MODIFIANT LA REPARTITION DES PIGMENTS DANS LE PLUMAGE ................ 128! 1.

!Caractéristiques générales ........................................................................................ 128!

2.

!Mutations connues à ce jour ..................................................................................... 129!

a.

!Opaline .................................................................................................................. 129!

b.

!Pie dominante ........................................................................................................ 131!

c.

!Pie aux yeux noirs ................................................................................................. 133!

d.

!Pie récessive .......................................................................................................... 134!

e.

!Pie ADM ................................................................................................................ 135!

f.

!Headspot pied ......................................................................................................... 136!

g.

!Spangle .................................................................................................................. 137!

h.

!Mottle .................................................................................................................... 138!

i.

!Mélanistique ........................................................................................................... 139!

j.

!Ventre rouge ........................................................................................................... 141!

VI. !P

RINCIPALES COMBINAISONS DE LOCI MUTES ............................................................... 142!

1.

!Combinaisons avec l'allèle bleu ................................................................................ 142!

a.

!Albinos .................................................................................................................. 142!

b.

!Ivoire ..................................................................................................................... 143!

c.

!Gris ........................................................................................................................ 145!

d.

!Blanc et argenté clair ............................................................................................. 145!

e.

!Gris dilué ............................................................................................................... 147!

f.!Crème ..................................................................................................................... 149!

g.

!Bleu lime et bleu platine ........................................................................................ 151!

h.

!Cobalt et mauve ..................................................................................................... 151!

i.

!Violet bleu .............................................................................................................. 152!

j.

!Violet visuel ........................................................................................................... 154!

2.

!Combinaison avec l'allèle lutino, le crème-ino ......................................................... 154!

3.

!Combinaisons avec l'allèle cinnamon ....................................................................... 156!

a.

!Fauve ..................................................................................................................... 156!

b.

!Cinnamon facteur foncé ........................................................................................ 157!

c.

!Cinnamon gris-vert ................................................................................................ 160!

d.

!Jaune doré .............................................................................................................. 160!

e.

!Jaune doré bleu ...................................................................................................... 162!

f.!Ailes en dentelles ................................................................................................

163!
4.

!Combinaisons avec l'allèle opaline .......................................................................... 165!

a.

!Bleu opaline ........................................................................................................... 165!

b.

!Lutino opaline ........................................................................................................ 165!

c.

!Fallow opaline ....................................................................................................... 166!

d.

!Parbleu opaline ...................................................................................................... 167!

e.

!Ivoire opaline ......................................................................................................... 168!

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