[PDF] Exploration génétique de la polyploïdie du genre Juniperus

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2MiB}+ `2b2`+? /Q+mK2Mib- r?2i?2` i?2v `2 Tm#@

HBb?2/ Q` MQiX h?2 /Q+mK2Mib Kv +QK2 7`QK

i2+?BM; M/ `2b2`+? BMbiBimiBQMb BM 6`M+2 Q` #`Q/- Q` 7`QK Tm#HB+ Q` T`Bpi2 `2b2`+? +2Mi2`bX /2biBMû2 m /ûT¬i 2i ¨ H /BzmbBQM /2 /Q+mK2Mib b+B2MiB}[m2b /2 MBp2m `2+?2`+?2- Tm#HBûb Qm MQM-

Tm#HB+b Qm T`BpûbX

1tTHQ`iBQM ;ûMûiB[m2 /2 H TQHvTHQ[/B2 /m ;2M`2

CmMBT2`mb U*mT`2bb+22V

S2`H 6`?i

hQ +Bi2 i?Bb p2`bBQM,

S2`H 6`?iX 1tTHQ`iBQM ;ûMûiB[m2 /2 H TQHvTHQ[/B2 /m ;2M`2 CmMBT2`mb U*mT`2bb+22VX :ûMûiB[m2

LLh, kyRNa*GaRk8X i2H@yjjRRj8e

Exploration génétique de la

polyploïdie du genre Juniperus de l'Université Paris-Saclay

Spécialité de doctorat : Biologie Thèse présentée et soutenue à Beyrouth, le 31 mai 2019, par

Perla F

Président

Directeur de thèse

Composition du Jury :

Richard MAROUN

Professeur, Université SaintJoseph

Joan VALLÈS

Professeur, Universitat de Barcelona

Thierry GAUQUELIN

Professeur, Aix Marseille

Bouchra DOUAIHY

Maitre de conférence, Université Libanaise

Michel DRON

Professeur, Université Paris-Saclay

Thierry ROBERT

Maitre de conférence, Université Paris-Sud

Magda BOU DAGHER KHARRAT

Professeur, Université SaintJoseph

Sophie NADOT

Professeur, Université Paris-Sud NNT

: 2019SACLS125

À ma famille,

Et à tous ces genévriers que j'adoreပ

Remerciement

Ce n' pas pu N ntParis Sciences, d'Ingénierie et de Technologie (EDSIT) a sauvé un grand soutien pendant mon séjour en vos petits conseils et suggestions, je les ga . Vous m'avez beaucoup soutenu ce beau un pas ont

pour avoir participé dans les mesures des milliers de pollen de genévriers. Dr Mickael Bourge et

effectuer des tests et des expériment

J. thurifera J. sabina.

Liste % Pourcentage

°C Degré centésimal

µg Microgramme

µl Microlitre

2C DNA Quantité totale par génome

2n Nombre de chromosome dans une cellule diploide

ADN Acide Désoxyribonucléique

AFLP Amplified fragment length polymorphism

BAYLU Baylor University Herbarium

BCN University of Barcelona Herbarium

BLB Bering Land Bridge

C value Quantité totale par génome haploïde

CBNA National Alpine Botanical Conservatory

CCDB Chromosome Counts Database

cm centimètre

CMF Cytométrie en flux

CTAB cetyltrimethyl ammonium bromide

CV Pourcentage de variation

Cx Monoploid genome size

df Degrees of freedom dNTPs Deoxyribonucleotide triphosphates

EDTA Ethylenediaminetetraacetic acid

EE Représente le génome d'une espèce diploide

FAM 6-fluorescein amidite (6-FAM)

FCM Flow cytometry

GNB Gif nuclear-isolation buffer

GS Genome size

h heure INRA Institut national de la recherche agronomique

ITS Internal Transcribed Spacer

JS J. sabina

JT J. thurifera

K Genetic clusters

L. Linnee

LB buffer Lithium borate buffer

m Mètre

M Molaire

Mbp Megabase pairs

MCMC Markov chain Monte Carlo

mg Milligramme min minutes mM Millimolaire

MOPS 4-morpholine propane sulphonate

Mw Megawatt

Mya Million years ago

n Nombre de chromosome dans une cellule haploïd

NALB North Atlantic Land Bridge

nDNA ADN nucléaire ng Nanogramme

Nj Neighbor Joining

nrDNA ADN ribosomal nucléaire

ONF Office National des Forêts

pb Paire de base

PBF Polyploïdie de basse Fréquence

PCR Polymerase chain reaction

pg Picogramme pH Potential hydrogen

PH Putative hybrid

PHF Polyploïdie de haute Fréquence

PI Propidium iodide

PLP Proportion de fragments polymorphes

pmol Picomole PP Représente le génome d'une espèce diploide PPEE 2 séries de chromosomes non homologues P et E PPI

PPPP 2 séries de chromosomes homologues P

PVP Polyvinil pirolidoine

Q Genome admixture proportions

RBGK Royal Botanic Gardens Kew

rpm Révolutions par minute s seconde s.s sensus stricto sect. section

SNP Single Nucleotide polymorphism

SSR Simple Sequence Repeats

TE Tris-EDTA

TG Taille du génome

Tm Melting temperature

Tris Tris (Hydroxymethyl) aminomethane

UICN Union internationale pour la conservation de la nature v. Version

WGD Whole genome duplication

x Niveau de ploïdie Liste

Figure 1. Plan de la thèse.

ne étape

Donoghue, (2018) modifié.

polyploïdes d'angiospermes et de gymnospermes qui présentent les nombres de chromosomes les plus élevés

et al.

Juniperus

Juniperus. A. Section Caryocedrus

J. drupacea. B. Section Juniperus J. oxycedrus et C. Section Sabina J.

Juniperus foetidissima

J. foetidissima

Juniperus sabina

J. sabina

Juniperus thurifera, photo prise à la forêt de Saint Crépin (Alpes F

J. thurifera

8 Table des matières

Remerciements ................................................................................................................................ 2

Liste des abbreviations..................................................................................................................... 4

Liste

des figures .............................................................................................................................. 7

Introduction .................................................................................................................................... 9

Chapitre I

: Généralités ................................................................................................................. 13

A-

............................................................................................................................ 13

a. ............................................................................................................. 13

b. ......................................................................................................... 14

c. ......................................................................................................................... 15

d. .......................................................................................................................................... 20

e. ................................................................................................................................... 22

B-Juniperus ..................................................................................................................... 25

a.Juniperus.................................................................................................................... 27

b. ........................................................................................................................................ 28

c. ........................................................................................................................................ 29

d.Juniperus ............................................................................................... 30

e.Les tadžons d'intĠrġt de cette thğse ....................................................................................................................... 31

Problématique ............................................................................................................................... 35

Chapitre II

Juniperus

(Cupressaceae) .............................................................................................................................. 37

Chapitre III: Variation de la taille du génome et du niveau de ploïdie de Juniperus sabina L. dans

son aire de répartition géographique (Cupressaceae). .................................................................... 53

Juniperus thurifera

et J. sabina dans leur

zone sympatrique dans les Alpes Françaises .................................................................................. 56

Juniperus foetidissima ......... 83

Discussion générale..................................................................................................................... 109

Conclusion et perspective ............................................................................................................ 115

Références bibliographiques ........................................................................................................ 118 Résumé

Introduction

La polyploïdie ou

quelles de (Chen, 2007; , 2017) , 2016) dû avoir lieu chez se situant

Amborella

, 2017; Clark & Donoghue, 2018) , 2015) , 2015)

Cependant, ce phénomène est rare chez les espèces existantes de gymnosperme (à l'exception des

Ephedra L. (Ephedraceae)) et

, 2013)

Juniperus

Juniperus es

Juniperus thurifera

, 2013; , 2015)

Juniperus chinensis , 2007)Juniperus

L. , 2010; Vallès , 2015)Juniperus sabina

deux populations du bassin Méditerranéen, J. foetidissima , 2013)

Juniperus

des conifères les plus

Juniperus

J. indica

, 2008; Kukowski , 2013) , 2011; Teixeira , 2015) , 2013) tels que la production d'huiles essentielles , 2011; Tayoub , 2012; Vallès , 2017)Juniperus caractéristiques suffisamment exploréprincipal de

Juniperus, tant au

Juniperus

L

Juniperus

Dans le chapitre Juniperus

J. sabina. Malgré sa large distribution dans l'Eurasie, seules trois

J estimation

au monde. patrique des forêt de SaintJ. thurifera J. sabina eJ. foetidissima par la taille du génome et par le nombre chromosomique, ce qui en fait le seul hexaploïde de

J. foetidissima

des populations de

au sein de ce genre de conifères du point de vue évolutif. Enfin, une conclusion générale sera fournie

Figure

Chapitre I

A La a. Anomalies chromosomique et polyploïdie ue) , , 2018)anomalie n-n , 2013; Jain , 2018) (Comai, x». Par conséquent, un organisme diploïde est représenté par 2x(Ranney, x, 4x x une allo

Figure

génome i Ehrendorfer (1980), a présenté une autre classification de la polyploïd

Heuchera grossulariifolia Rydb.

TragopogOwnbey , 2012)

Brassica rapa , 2011)

Juniperus

L. , 2015)

Les m llopolyploïdes ont été , 2004; Tayalé & Parisod, 2013) i. Le doublement somatique Donc se mécanisme doit se passer au début du développement

Les gamètes non réduits

, 2011; Sora , 2016)

La polyspermie

présence de la polyspermie dans la nature est encore hypothétique

Arabidopsis

Heynh. in Holl .être fécondé par deux gamètes cultures végétale , 2017)

Voies de formation de polyploïdie

, 1999; Symonds , 2010; Chester , Tragopogon miscellus , 2009; Symonds , 2010; Chester , 2012)Heuchera grossulariifolia (Segraves , 1999)Sequoia sempervirens

hexaploïdie n'est pas complètement résolue jusqu'à présent. La première étude menée dans ce cas

analyse chromosomique e , 2016) n x) n=x).

Figure allopolyploïdie et

a b c

La deuxième voie générale comprend deux étapes pour atteindre le niveau final de la ploïdie dont une

n=x) et non réduits (n=x) donnera un triploïde (2n=x). Dans la x), partiellementx) et réduitx) , 2017) polyploïdie

Figure

diploïde conduisant à un triploïde, et enfin, une autre

Figure 5. Exemples des voies de formation des tétraploïdes par allopolyploïdie via un pont triploïde (les

rectangles représentes les taxons et les cercles représentes les gamètes).

Figure

Figure

d. Effets de la polyploïdie avoir lieu , 2017; Wendel , 2018) , 2017) i , 2017; Clark & Donoghue, 2018)

Tragopogon

, 2009)Brassica napus , 2015)

variations génétiques telles que la modification de la méthylation de l'ADN et le

, 2017) L formation asexuée d'une graine à partir des tissus maternels de l'ovule, en , 2017) nombreux cas de polyploïdie, cas de Sequoia Ephedra(Scott , 2016; Wu , 2016) x, 2x x) , 2017) , 2017; Van de Peer , 2017) , 2010; Mandáková & , 2010; Van de Peer , 2017; Mandáková & Lysak, 2018) , 2012)

Figure

e. Fréquence de la polyploïdie , 2013) la polyploïdie dans l'évolution de ces animaux

Xenopus

Wagler.

(Lokki & Saura, , 1983; Otto & Whitton, 2000)

Chez les plantes, l

, 2017; Clark & Donoghue, , 2018) , 2013; Alix , 2017; Van , 2017; Clark & Donoghue, 2018) , 2013) , 2013) , 2009; Husband , 2013; Barker , 2016) , 2012; , 2013) ancestraux ont été découverts. , 2013; Van de Peer , 2017)

Ephedra

Ephedra E. gerardiana E.

n=x) , 2013; , , 2016)

Figure

(nformation). En ce qui concerne les conifères, le groupe le plus diversifié parmi les gymnospermes , 2011)rès les dénombrements

Sequoi

et al., 2016)Fitzroya cupressoides Johnst. n x Juniperus thurifera n x , 2013; Vallès , 2015) Juniperus

J. chinensis J. sabina(Sax & Sax, 1933; Nagano

, 2007; Siljak , 2010; Vallès , 2015)J. foetidissima , 2013)

J. foetidissima , 2013)

Juniperus

B Le genre Juniperus

Les genévriers sont des arbres ou des arbustes à feuilles persistantes , 2008)Juniperus(Adams, eulement le

Pinus L.

J. procera

Figure

Juniperus

Caryocedrus, Juniperus Sabina

Caryocedrus J. drupaceae

la section Juniperus exceptionJ. jackii (Rehder) R. P. Adams dont

Juniperus communis

La section Sabina

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