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L'évolution à travers la critique

de la théorie déterministe du programme génétique

André GILLES

Maître de Conférences

UMR 6116 IMEP équipe persistance et

évolution de la biodiversité

case 36 Université de Provence, 3 place

Victor Hugo13331 Marseille, FRANCE

1 Le caractère et l'homologie

1.1 Le caractère

Le caractère

se définie comme un attribut observable d'un organisme. Il peut être morphologique, moléculaire, physiologique, comportementale etc... Un caractère peut se coder de différente façon, cependant il ne peut

être que sous deux états:

Plésiomorphe

: état ancestral du caractère (primitif).

Apomorphe

: état dérivé du caractère (nouveau). Attention: un caractère apomorphe pour définir un genre sera forcément plésiomorphe à l'intérieur de chacune des espèces le constituant.

I- Rappels

1.2 L'homologie

Ce sont des caractères ou des structures hérités d'un ancêtre commun. Nous ne pouvons visualiser cet héritage au cours du temps, nous ne pouvons que le supposer (émettre une hypothèse d'homologie). Nous définissons par conséquence une homologie primaire (l'hypothèse) et une homologie secondaire (qui est la démonstration de son héritage à partir de l'ancêtre commun).

Comment formuler notre hypothèse?

- En étudiant les structures et les fonctions de différents caractères. - En utilisant les données ontogénétiques (développement). - En utilisant les données paléontologiques.

2 L'homoplasie

Nous opposons à l'homologie l'homoplasie qui est un caractère qui n'est pas hérité de l'ancêtre commun mais dont la forme ou la fonction est semblable.

Nous distinguons 3 types d'homoplasie:

- L'analogie: ce sont des caractères non homologues qui remplissent les mêmes fonctions. - La réversion: c'est un retour à un état d'un stade antérieur (plésiomorphe) - La convergence (= parallélisme pour des espèces proches): Ressemblance apparue indépendamment dans différents taxa mais portant sur un caractère homologue.

3 Clade et Grade

4 La méthode cladistique

Codage de la matrice de caractères. Repérer les caractères homologues à priori.

Taxon A

Taxon B

Taxon C

Taxon D

543216

0 0 0 01 10 1 0 00 1 1 10 0 1 00 1 1 10 0 A B C D A C B DA D C B Nous avons trois topologies (non enracinées) pour quatre taxa.

Topo I

Topo II

Topo III

0 1A 0

B 11 C

1

1 DA 0

C 11 B

1DA 0

D 11 B

1C A 0

B 11 C

0 D A 0

C 11 B

0 D A 0

D 01 B

1 C 0 10 10 10 1 01

Arbre I Arbre II Arbre III

Caractère 1

Caractère 2

Caractère 3

Caractère 6

0A 0

B 00 C

0

0 DA 0

C 00 B

0 DA 0

D 00 B

0 C 00 00 0 11 0 11 0A 0

B 01 C

1 1 D A 0

C 10 B

1 D A 0

D 10 B

1 C 0 10 10 10 1

Caractère 4Caractère 5

Arbre I Arbre II Arbre III

Caractère 1

Caractère 2

Caractère 3

Caractère 4

Caractère 5

Caractère 6

122
1 22
4 65
des pas 221
A B C D

Topo I

Le critère de groupe extérieur

Il n 'existe pas de méthode universelle pour choisir " à coup sûr » un groupe extérieur valide. Cependant les données fossiles ainsi que les données ontogénétiques permettent de définir les caractères plésiomorphes et de choisir " à priori » le groupe qui se différencie le plus des autres.

La polarisation des changements morphologiques

1A 0

B 11 C

0 1 1 D

Arbre non enraciné

0 A1 B1 D1 C

Arbre enraciné sur A

le changement se fait de 0 1

Caractère 2

0 A0 B0 D0 C

Arbre enraciné sur A

0A 0

B 00 C

0 0 D

Caractère 1

0A 0

B 01 C

1 1 D

Arbre non enraciné

0 A0 B1 C1 D

Arbre enraciné sur A

le changement se fait de 0 1

Caractère 4 et 5

0A 0

B 10 C

0 1 0 D

Arbre non enraciné

0 A1 B0 D0 C

Arbre enraciné sur A

le changement se fait de 0 1

Caractère 3

0 A1 B1 C0 D

Arbre enraciné sur A, explication

par convergence 0 A1 B1 C0 D

Arbre enraciné sur A, explication

par réversion

Caractère 6

A 0

B 11 C

0 D 1 01 0 A 0

B 11 C

0 D 0 10 1

Le Cladogramme le plus parcimonieux mais deux

interprétations biologiques

C'est une hypothèse

testable

5 La méthode phénétique: l'exemple de l'UPGMA

(Unweighted Pair Group Method using Arithmetic Average) • Nous allons effectuer une matrice de distance en comparant deux à deux les différents taxa (ou unités évolutives).

D = nombre de différences

p = nombre de différences/nombre total de comparaisons p AB = 3/6

Taxon A

Taxon B

Taxon C

Taxon D

543216

0 0 0 01 10 1 0 00 1 1 10 0 1 00 1 1 10 0

Taxa A

Taxa B

Taxa C

Taxa D

DCBA 0 3 4 33
40
0 10 Nous agglomérons les deux taxa ayant la plus petite distance, c'est-à-dire

D et C

0,5 0,5 D C

x = unité évolutive (UE) ou unité évolutive hypothétique (UEH) résultant de la fusion de r UE.

y = unité évolutive (UE) ou une unité évolutive hypothétique (UEH) différente de x, résultant de la

fusion de s UE. r = nombre d'UE qui sont comprises dans x. s = nombre d'UE qui sont comprises dans y. i = UE de r. j = UE de s. r is j ijxy dd rs 11 1

Taxa A

Taxa B

Taxa C-D

C-DBA 0 3 3,5 3,50 0 Nous agglomérons les deux taxa ayant la plus petite distance, c'est-à-dire

A et B

0,5 0,5 D C A1,5B 1,5

Taxa A-B

Taxa C-D

C-DA-B

0 3,5 0

Nous agglomérons les deux derniers groupes

0,5 0,5 D C A 1,5 B 1,5 1,25 0,25

6 La ressemblance ne traduit pas toujours les

liens de parentés.

II- L'évolution de l'oeil :

une convergence évolutive ?

1-Structure de l'oeil: lignée ciliaire et rhabdomérique

Répartition chez les BilatériensEt les cnidaires ... avec Urmétazoa

2-La phototransduction: homologie ou convergence ?

Vertébrés

Drosophile

Mutants ectopiques

3- Bases génétiques de l'organogenèse de l'oeil

Un gène maître: Pax 6

Un gène maître: eyeless

4-Phylogénie des gènes Pax: le problème des duplications géniques

Des facteurs de transcription

Alignement... l'homologie primaire

Phylogénies... l'homologie secondaire

Homologue par Spéciations(Orthologues) ou par Duplications(Paralogues) Vrai Paralogues mais phylogénétiquement orthologues !!!

Outgroup

R

COpsine Transducine

RC

5-Phylogénie des gènes impliqués dans la phototransduction

Pax6Pax8,5,2Pax4

Autres Pax

RC

Outgroup

R C

PDE versus PLC

Analogie fonctionnelle

?6-La théorie du sablier

MERCIOEil une homologie?

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