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LA FAUNE DES SOLS

SON ÉCOLOGIE ET SON ACTION

INITIATIONS - DOCUMENTATIONS TECHNIQUES

No 38

LA FAUNE DES SOLS

SON ÉCOLOGIE ET SON ACTION

G. BACHELIER

Maître de Recherches Principal de I'ORSTOM

O.R.S.T.O.M.

PARIS 1978

(( La loi du 11 mars 1957 n'autorisant, aux termes des alinéas 2 et 3 de l'article 41, d'une part, que

((les tcopies ou reproductions strictement réservées à l'usage privé du copiste et non destinées à une ((utilisation collective)) et, d'autre part, que les analy ses et les courtes citations dans un but d'exemple et crd'illustration, ((toute représentation ou reproduction intégrale, ou partiolle, faite sans le consentement de ((l'auteur ou de ses ayants droit ou ayants cause, est illicites (alinka ler de l'article 40). acontrefaqon sanctionnée par les articles 425 et suivants du Code Pénal)).

(( Cette reprisentation ou reproduction, par quelque procédé que ce soit, constituerait donc une

I.S.B.N. : 2-7099-0530-2 ~o.R.s.T.o.M. 1978

IFabZe des matières

PREFACE ........................................................................ INTRODUCTION ........................................................................ 1 7 3 3 2 6 7 8 9 10 11 12 13 14 LA FAUNE DU SOL DANS SON CONTEXTE ECOLOGIQUE ............ LA FAUNE DU SOL ET LA PEDOGENeSE ......................................... DONNEES ELEMENTAIRES SUR L'ANALYSE DES BIOCENOSES ..... LES PROTOZOAIRES ........................................................................ LES NEMATODES ........................................................................ LES VERS ANNELES ........................................................................ Les ((vers de terre)) ........................................................................ Les enchytréides ........................................................................ RAPPEL DES SYSTEMATIQUES ........................................................... LES ACARIENS ........................................................................ LES COLLEMBOLES ET AUTRES INSECTES APTERYGOTES ......... TECHNIQUES D'ETUDE DES MICROARTHROPODES ........................ LES TERMITES ........................................................................ LES AUTRES INSECTES F'TERYGOTES ET LEURS LARVES ........... LES MYRIAPODES ........................................................................ LES GROUPES SECONDAIRES ............................................................ BIBLIOGRA.PHIE ........................................................................

PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES 1. II. III et IV*

7 11 15 41
65
79
97
123
129
176
185
195
211
235
249
283
307
321
335

* Les photographies des planches II et III nous ont été aimablement offertes par le Laboratoire d'lhologie générale

du Muséum National d'Histoire Naturelle ; nous lui en témoignons notre gratitude . 5

Je disais dans la Préface à la première édition de ce manuel ctà l'époque où l'on rêve de

vaisseaux cosmiques, de conquêtes de l'espace, il peut apparaître singulièrement terre à terre de s'in- téresser encore

à notre planète. Or, c'est de la simple terre qu'il va être question dans ce ,volume,,..et de

son aspect'le plus prosaïque, très précisément le sol. ...v.

Or, tant d'années après, que constate-t-on ? Les hommes sont effectivement arrivés sur la lune,

des sondes ont réussi à mieux comprendre l'approche de planètes pas trop lointaines ... d'autres naviguent

encore, et pour de nombreuses années, sans que Son n'en attende ni messages immédiats, ni même

réponses différées à nos propres problèmes. II fut même envoyé des messages qui n'atteindront leur objectif que dans des milliers d'années-lumière, avec comme hié roglyphes de notre civilisation des images et des informations symboliques, difficiles à interpréter, même pour des humains qui sont nourris dans le système de pensée qui nous caractérise, que nous avons créé depuis la Grèce.

Dans le même temps, des recherches sur l'atome ont été poursuivies et ont trouvé des crédits

considérables. Or, le sol de notre @vaisseau spatialu (puisque maintenant on reconnaît ce terme, cette image) reste presque toujours aussi mal connu et aussi méconnu, non point des citoyens, mais de la communauté 'scientifique nationale.

Je m'explique. Voici des années maintenant, et en fonction de ma première préface il est facile

de s'en rendre compte, que j'ai insisté sur l'aspect synthétique des recherches en 8colo gie du Sol.

Le Centre National de la Recherche Scientifique créa une vaste opération basée selon le principe

d'étudier seulement quelques statibns de façon à faire converger tous les efforts de scientifiques les plus nombreux possible sur un certain nombre de sites limités et bien délimités. L'entreprise fut fructueuse.

Dix ans après

la fin de l'opération (R.C.P. 40)' on en est à rechercher un relais, à peu de chose près

selon les mêmes idées, mais après avoir disjoint les hommes. 7

Dans le mème temps, nos laboratoires ne sont plus aussi évidemment en tète de ce qui constitue

leurs domaines classiques d'investigation et de priorité intellectuelle : systématique, écologie factorielle,

biologie de la reproduction et etude des constantes. biologiques, en vue dtrne étude intégrée.

La science internationale

se développe actuellement très rapidement et les diverses écoles ont

I'occasion souvent de confionter leurs résultats. Cette compétition est positive et enrichissante.

Le premier avantage de l'ouvrage que nous présentons uujourd'hui esf de n'avoir absolument pas abandonné

ses premiers objectifst qui ont d'ailleurs été atteints. Il est un travail de spécialiste et d'enseignant,

connaissant bien les problèmes dont il débat et qui les enseigle en termes très clairs.

La présente édition,

si l'on considère aussi bien le texte que les flrnres est parfaitement remise à

jour. La bibliographie, sur le plan international, ne laisse rien passer d'essentiel, ce qui n'est pas le cas en

général dans ce type d'ouvrages. Monsieur BACHELIER est un orfèvre en la matière. Il explique fort bien.

Il est certain, aussi bien en ce qui concerne cette mise au point des connaissances selon un exposé

basé sur les nouvelles donnkes de la communauté internationale, qu'en ce qui concerne les questions

pratiques

des méthodes d'étude ou de détermination, que l'ouvrage de Monsieur BACHELIER mérite la

considération car il n'a actuellement aucun équivalent sur le plan international (1). ll aidera incontesta-

blement tous les chercheurs, jeunes ou moins jeunes, qui se passionnent et qui se passionneront de plus

en plus pour la vie dans le sol.

C. DELAMARE DEBBkTTTEVILLE

Professeur d'Ecologie Générale au Muséum. (1) à l'exception toutefois de certains ouvrages japonais qui nous restent peu accessibles ! 8

PR~FACE DE LA PREMIÈRE DITI ION DE 1963

A l'époque où l'on rêve de vaisseaux cosmiques, de conquêtes de l'espace, il peut apparaître singulièrement terre

à terre de s'intéresser encore à notre planète. Or, c'est de la terre, de la simple terre, qu'il va être question dans ce volume, et de son aspect le plus prosaïque, très précisément

du sol. Pour extraordinaire que cela puisse paraître, en plein vingtième siècle, le sol est encore l'un

des milieux les moins bien

connus par les Naturalistes et par les hommes de Science en général. Certes, la pédologie

désormais classique a fait de grands progrès, de telle sorte que la connaissance physico-chimique que

nous avons des

sols a rapidement progressé au cours des dernières décades. A la suite des travaux de l'&Cole russe, fondatrice de cette

préoccupation, les pédologues des pays occidentaux ont amassé une abondante moisson de résultats dont l'aspect

synthétique prend corps dans les cartes du sol actuellement en voie de publication.

Notons cependant que les connaissances précises ont une répartition géographique extrêmement limitée.

On ne connaît le sol, de ce point de vue, dans ses grandes lignes, qu'en Russie, en Europe et en Amérique du NordJ

Nous disposons de monographies détaillées sur quelques secteurs privilégiés en quelques dizaines de stations seulement

de cette vaste'zone géographique.

En ce qui concerne le reste du monde, et en particulier les vastes secteurs tropicaux, des gens éminents s'en

. occupent, mais nos connaissances progressent plus lentement. Notons toutefois les importants travaux sur la pédogenèse

conduits en secteurs tropicaux au cours de ces dernières années, principalement par l'&Cole française, grâce aux merveilleu-

ses bases de travail que sontentre autres, les Instituts de Recherches d'Adiopodoumé et de Madagascar.

Mais pourtant, oui pourtant, le

sol est vivant. Tous les pédologues classiques. depuis les origines de cette science, ont insisté sur le

fait que le sol était le résultat de l'activité de la biosphère. C'est d'ailleurs dans cet esprit que les

recherches de microbiologie ont avancé à pas de géant, grâce à des techniques bien mises au point et parce que l'im-

mense pouvoir de multiplication des bactéries produit sur l'imagination un effet évident. Mais pourtant, aborder

un

peuplement naturel en tenant compte d'un seul de ses constituants est reconnu par tous comme une méthode fallacieuse.

Or, il apparaît évident que les recherches sur la faune du sol sont beaucoup moins avancées, malgré que quelques équipes,

particulièrement en France, en Autriche et en Hollande s'en soient occupé activement au cours des dix dernières années.

Nous avons mis en relief par ailleurs la grande importance biologique, zoologique et évolutive

du sol. Nous avons insisté sur les grandes lacunes de nos connaissances, nous avons également démontré combien une bonne connaissance de

la biologie du sol aura un intérêt et une importance pour la fondation d'une agrobiologie vraiment dynamique.

II est évident que nous sommes actuellement seulement dans la phase d'exploration. Il faut acquérir, sur les

dqférents groupes qui vivent dans le sol, des renseignements qualitatffs, avec tout le travail systématique que cela

implique, des renseignements quantitatifs, avec toutes les opérations de comptage nécessaires et en des stations aussi

variées que possible. II faut expérimenter sur la physiologie des espèces dominantes du milieu, sur leur rôle spécifique dans la pédogenèse, en choisissant des cas simples. II faut prendre conscience du rôle des espèces, même si elles sont rares, et de leurs qualités en tant qu'indicatrices de conditions historiques originales.

Il y a là une somme de tâches importantes qui nécessitera au cours des années qui viennent I'éveil de multiples

vocations.

Il faut, pour venir à bout de ce programme, non seulement des chercheurs dans le sens le plus traditionnaliste

du terme, mais encore des bras pour effectuer le travail, c'est-à-dire des collaborateurs techniques nombreux.

Et celà

nous amène tout naturellementà souligner l'importanced'un livre comme celui deMonsieur BACHELIER.

Ce livre ne prétend pas

à autre chose qu'à brosser un tableau rapide et néanmoins exact des grandes lignes du travail

accompli.

Son dessein n'est pas de se noyer dans le détail, mais d'éveiller la curiosité et il le fait avec compétence, sur ce

qui est actuellement connu. Tel qu'il se présente, ce livre doit constituer un excellent outil d'enseignement qui sera utile

à tous les pédologues. II permettra aussi, je l'espère, de susciter des vocations parmi les biologistes qui n'auraient que

trop tendance

cf croire, en toute logique, que tout est déjà connu en ce qui concerne le sol. J'espère que ce sera pour eux

une surprise de constater qu'il reste beaucoup àfaire, quTl y a matière à de nombreuses thèses et cf des travaux qui peuvent se faire au laboratoire, mais aussi en pleins champs, en pleine nature, dans des contré es neuves qui se prêtent particuliè- rement bien

à l'appel de vocations ardentes.

C. DELAMARE DEBOUTTEVILLE

Professeur à 1 'Université de Nancy.

9

Introduction

La première édition de ce travail a été publiée en 1963. Il s'agissait alors d'un cours essentiellement

destiné

à des Pédologues. Depuis, au fd des années, nous nous sommes efforcé de maintenir ce cours àjour,

au fur et

à mesure des publications dont nous prenions connaissance, et en y adjoignant parfois le fruit de

quelques travaux personnels.

Certains chapitres se sont ainsi trouvés plus

ou moins augmentés, ou repris dans un contexte plus

écologique

; d'autres, au contraire, ont été simplifiés. Des erreurs ont été corrigées.

Si bien qu'il

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