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Synthèse

programmes recherche FSOV des de

Actes de

la rencontre scientifique

8 janvier 2015

Section Céréales et Protéagineux

44 rue du Louvre - 75001 Paris

Tél. : 01 42 33 79 09 - E-mail : fsov@gnis.fr

www.fsov.org

Fonds de Soutien à l'Obtention Végétale

Dans l'accord interprofessionnel relatif au renforcement de l'obtention végétale en blé tendre mis en place en 2001, le Fonds de Soutien à l'Obtention Végétale (FSOV) a été défini comme un fonds destiné à financer des programmes de recherche collectifs sur le blé tendre, dont la finalité est la sélection de variétés adaptées à une agriculture durable plus respectueuse de l'environnement.

Et aujourd'hui encore, cet objectif demeure au coeur des préoccupations de la filière agricole,

comme l'illustre, par exemple, le développement de l'AgroEcologie. C'est pourquoi, le FSOV

soutient les projets d'amélioration variétale de blé tendre, permettant la création de variétés

performantes, économes en intrants, adaptées à leur environnement et conduisant à une production de haute qualité technologique.

Je souhaite également rappeler que depuis le 1

er

Juillet 2014, et l'entrée en application de

l'extension de l'accord CVO Recherche à l'ensemble des céréales à paille, les missions du

FSOV s'ouvrent également à ces nouvelles espèces, laissant entrevoir un appel à projets 2016

riche en nouveautés et porteur de promesses pour l'ensemble de la filière. D'ici là, je vous invite d'ores-et-déjà à retrouver, en cette 4

ème

Rencontre du FSOV, les résultats

des programmes retenus lors de l'appel à propositions 2010 mais aussi à découvrir les

11 nouveaux programmes issus de l'appel à projets 2014 !

François JACQUES

Président du Comité d'engagement du FSOV

SOMMAIRE

PROJETS

TRANSVERSAUX

Évaluation et exploitation de translocations Blé-Seigle dans le blé tendre................page 2

Validation de marqueurs liés à des gènes d'intérêt en vue de l'établissement d'une base de données pour la sélection assistée chez le blé tendre .....................page 11

ADAPTATION

AU MILIEU

Identification des déterminismes génétiques permettant une élaboration optimale du rendement sous contraintes (climatiques, azote et maladies) ........page 19

AMÉLIORATION DE LA RÉSISTANCE

AUX MALADIES & RAVAGEURS

Interaction stimulateurs de défense des plantes / génotypes de blé tendre dans la lutte contre la septoriose

.........................................................................................................................page 26

Développement d'un nouvel outil d'aide à la sélection de variétés de blé résistant à la septoriose

..................................................................................................................................................page 33

Étude et identification de facteurs de résistance à la cécidomyie chez le blé tendre

...................................................................................................................................................................page 38

Évaluation de la résistance du blé tendre à la septoriose par génétique d'association

.......................................................................................................................................page 42

AMÉLIORATION DE LA QUALITÉ SANITAIRE

DES BLÉS TENDRES

Étude des facteurs de résistance du blé tendre à la production des mycotoxines T2, HT2, DON et NIV par les fusarioses ....................................................page 47 Constitution d'une mycothèque des champignons pathogènes du blé tendre et mise au point d'outils permettant la caractérisation et la quantification de ces espèces

...................................................................................................................page 53

VALORISATION DES INTRANTS

ET DES RESSOURCES NATURELLES

Variabilité génétique pour l'absorption d'azote post-floraison ...........................................page 65

Joseph JAHIER

1 , Olivier CORITON 1 , Denise DEFFAINS 1 , Gérard BRANLARD 2 , Annie FAYE 2 , François Xavier OURY 2

Stephen SUNDERWIRTH

3 , Pascal GIRAUDEAU 3 , Volker LEIN 3 , Sylvie DUTRIEZ 3 , Philippe LEREBOUR 3

Jean-Michel DELHAYE

3 , Laure DUCHALAIS 3

1 - INRA, UMR IGEPP, BP 35327, 35653 Le Rheu

2 - INRA, UMR GDEC, 5 chemin de Beaulieu, 63039 Clermont-Ferrand Cedex 2

3 - C.E.T.A.C (Centre d'Etudes Techniques pour l'Amélioration des Céréales), 7 rue Coq-Heron 75030 PARIS cedex 01

1. Introduction

Les blés appartiennent à la tribu des triticées qui renferme plus de 300 espèces appartenant à 19 genres. La plupart d'entre elles peuvent être hybridées par le blé dans l'objectif d'introduire de nouveaux gènes et donc d'accroître la variabilité disponible pour le sélectionneur. L'objectif dans les tentatives d'introgressions est d'introduire dans le blé les gènes recherchés en évitant d'incorporer ceux ayant un effet délétère. C'est pour cette raison que tous les transferts réussis et effectivement exploités correspondent à des segments de chromosomes très courts. Des revues bibliographiques ont été faites (dont Jiang et al.1993, Schneider et al.2008). A notre connaissance, le seul exemple d'introgression qui déroge à la règle ci-dessus concerne l'exploitation du chromosome 1R. Ce dernier a été d'abord utilisé dans des variétés, sous forme de substitution 1R(1B). Cette dernière a rapidement été supplantée par la translocation 1BL.1RS et à moins grande échelle par la translocation 1AL.1RS.

Translocation 1BL-1RS

La translocation 1BL.1RS était présente dans près de 60% des blés cultivés en Chine dans les années 80- 90 (Jia G., com. pers.). Lukaszewski (1990) montre qu'en 1990, 38% du matériel testé dans 'International Winter Wheat Performance Nursery' (IWWPN) possède la translocation. En 2003, environ 50% du germplasm blé du CIMMYT est transloqué 1BL.1RS. En Europe, on ne dispose pas de statistiques précises sauf pour l'ex-RFA : par exemple en 1983, sur 48 variétés commerciales de ce pays, 18 étaient des transloquées 1BL.1RS. Il apparaît donc que la translocation 1BL.1RS a été très exploitée. De toutes les introgressions dans le blé, elle est indiscutablement celle qui a eu le plus grand succès. En France, quelques variétés transloquées ont été inscrites au catalogue jusqu'en 1995 comme Clément (1974), Promentin (1983), Foison (1985), Damier (1995), Cyrano (1994). Comme des blés BPS sont recherchés en priorité, la translocation

1BL.1RS a disparu du paysage variétal français.

Les effets de la translocation sont les suivants :

1 - Résistance aux maladies

1RS porte les gènes de résistance Sr31, Lr26, Yr9, Pm8. Ces

derniers ont été rapidement contournés.

2 - Rendement et composantes du rendement

La plupart des études dont Carver et Rayburn (1994), Moreno- Sevilla et al.(1995a) et Villareal et al.(1998) montrent un effet positif sur le rendement qui s'explique par une biomasse aérienne, une fertilité par épillet et un poids de 1000 grains

supérieurs, et aussi une période de remplissage plus longue. 3 - Valeur technologique et boulangère

Les effets de la translocation 1BL.1RS sur la composition du grain et sa qualité technologique ont été bien décrits. D'une manière générale on observe une légère augmentation de la teneur en protéines (Carver et Rayburn 1995, Moreno-Sevilla et al.1995b, McKendry et al.1996). La dureté de l'albumen est parfois sensiblement diminuée et plusieurs auteurs ont rapporté une légère décroissance du rendement en mouture. L'élimination du bras court du chromosome 1B portant les locus Glu-B3(codant pour les sous-unités gluténines de faible poids moléculaire) et Gli-B1(codant pour des oméga -gliadines) au profit d'un fragment 1RS portant le locus Gli-R1codant des sécalines) n'apportant aucune liaison intermoléculaire a pour résultat un affaiblissement des propriétés rhéologiques de la pâte. On constate alors une moins bonne stabilité au pétrissage et une diminution de la force du gluten. Les oméga-sécalines très hydrophiles, améliorent l'aptitude de la farine à retenir l'eau. Le bras court du chromosome 1R a aussi été associé à un accroissement du pouvoir collant de la pâte d'une part en raison de la présence des oméga-sécalines mais aussi d'un accroissement de la quantité de pentosanes (constituants également très hydrophiles). Mais une sélection rigoureuse peut atténuer ces effets négatifs sur la qualité boulangère des blés (Carver et Rayburn 1995, Lee et al.1995). Des travaux récents (Gobaa et al.2007, 2008) ont montré que des lignées possédant cette translocation pouvaient être d'excellente qualité technologique.

Translocation 1AL-1RS

La seule translocation 1AL.1RS a été obtenue aux USA dans la descendance d'un croisement du triticale 'Gaucho' et un blé. La première lignée porteuse de la translocation obtenue en 1976 a été nommée 'Amigo' en 1995 (Sebestaet al.1995). L'utilisation d' Amigo en sélection aux USA a abouti aux variétés comme 'TAM 107', 'TAM 200', 'Century' et 'Nekota'. Les effets de la translocation 1AL.1RS présentent des différences avec ceux de 1BL.1RS :

1 - Résistance aux maladies

Amigo est résistante à Eriophyes tulipae('greenbug') et porte les gènes de résistance Pm17et un gène de résistance à la rouille noire qui ne peut être distingué de Sr31.

2 - Rendement et composantes du rendement

Villareal et al.(1996) montrent que, quelque soit l'environnement, la translocation a un effet positif très marqué sur le rendement en grain, la biomasse aérienne, le poids de 1000 grains ainsi que sur la période de remplissage. Ehdaie et al. (2003) évaluent les performances agronomiques et le système radiculaire de 'Pavon' (Cimmyt), Pavon 1AL.1RS et Pavon 1BL.1RS. Une corrélation positive est trouvée entre la biomasse racinaire et le rendement en grains. Les biomasses racinaires des génotypes Evaluation et exploitation de translocations Blé-Seigle dans le blé tendre

2Evaluation et exploitation de translocations Blé-Seigle dans le blé tendre -2010 E

sont : Pavon 1AL.1RS > Pavon 1BL.1RS > Pavon. Le rendement élevé des variétés possédant 1RS pourrait être dû à des déterminants génétiques portés par le 1RS et conférant une biomasse racinaire supérieure qui améliore l'absorption d'eau et d'éléments minéraux du sol.

3 - Valeur technologique et boulangère

La translocation 1AL.1RS offre moins d'effets négatifs sur les caractéristiques technologiques de la pâte que la translocation

1BL.1RS (Graybosch et al.1991, Espitia-Rangel et al.1999).

Ceci serait dû au fait que le bras court du chromosome 1A (absent chez les lignées transloquées) porte au locus Glu-A3 des gènes codant pour des sous-unités gluténines de faible poids moléculaires qui sont souvent peu influents sur les caractéristiques rhéologiques de la pâte. Leur remplacement par les gènes du locus Gli-R1a donc un impact moins visible que dans le cas de la translocation 1BL.1RS. La translocation

1AL.1RS a une incidence sur la teneur et la composition en

pentosanes (Saulnier et al.2007). La substitution 1R(1A) avait montré que la pâte pouvait être non collante et donner un volume du pain significativement supérieur à celui obtenu avec la substitution 1R(1B) (Amiour et al., 2002.). La translocation

1AL.1RS a donc une incidence sur les caractéristiques

technologiques qu'il convient de mieux connaître et exploiter. ?Objectifs de l'étude En 1976, Bernard a créé des lignées d'addition blé-seigle. L'une d'elles (addition F) a le chromosome ajouté 1R (Bernard 1976). A partir de cette dernière, nous avons produit des substitutions

1R(1A), 1R(1B) et 1R(1D) dans différents fonds génétiques.

L'évaluation de leurs valeurs technologiques a été réalisée et publiée (Amiour et al., 2002.). Le résultat principal est que les lignées 1R(1A) ont une valeur boulangère, notamment au niveau du volume du pain, très supérieure à celles des lignées 1R(1B). Suite à ce résultat, nous avons essayé de produire dans le fonds génétique Courtot les quatre lignées de translocation 1AS.1RL,

1AL.1RS, 1BL.1RS et 1BS.1RL. Comme 1AS.1RL n'a pu être

produite avant le début de la présente étude, son obtention est un des objectifs du projet. Nous n'avons pas essayé de produire les translocations

1DL.1RS et 1DS.1RL pour les deux raisons suivantes : 1) faute

de temps et de moyens et 2) les données bibliographiques indiqueraient que ces deux translocations ne puissent avoir un futur prometteur dans l'amélioration du blé.

Les objectifs de l'étude sont les suivants :

1 - Décrire la variabilité agronomique et technologique des

lignées isogéniques de Courtot ayant soit - le chromosome 1A ou 1B ou 1D substitué par le chromosome 1R du seigle - la translocation 1AL-1RS, 1BL-1RS ou 1BS-1RL 2 - Décrire l'influence de ces translocations au sein de descendances avec 4 cultivars récents, sur les caractéristiques agronomiques et de valeur d'utilisation. Plus particulièrement, étant donné que le bras court 1RS est le même dans les deux chromosomes transloqués 1AL.1RS et 1BL.1RS, nous serons en mesure, pour la première fois, de comparer ces deux translocations.

2. Matériel et méthodes

?Matériel végétal - Les substitutions disomiques 1R(1A), 1R(1B) and 1R(1D) dans Courtot : Courtot 1R(1A), Courtot 1R(1B) et Courtot 1R(1D) - Les lignées de translocation dans Courtot : Courtot 1AL-1RS ; Courtot 1BL-1RS ; Courtot 1BS-1RL. La lignée Courtot 1AS-

1RL a été développée au cours du projet et n'a pu être évaluée

comme les trois premières. - Des lignées transloquées BC1F2 issues du rétrocroisement des trois premières translocations par 4 lignées/variétés : Caphorn, Koréli, CF 03287 et Skerzzo. Leur sélection a été terminée en année 2 du projet. - Des lignées/variétés transloquées 1AL.1RS ou 1BL.1RS issues de la sélection ?Méthodes

- Techniques de cytogénétique : le dénombrement deschromosomes et l'analyse des méioses en métaphase I ont étéfaites suivant des techniques standard (Jahier et Tanguy 1992)

L'identification et le suivi des chromosomes transloqués ont été réalisés à l'aide de l'électrophorèse des protéines de réserve (Singh et al.1991) et de la technique d'hybridation in situ GISH/FISH (Dumur et al.2009) Evaluation au champ (rendement et caractères phénotypiques) : les génotypes ci-dessus ont été expérimentés selon deux types d'essais (fertilisation raisonnée et faibles intrants) en quatre lieux. - La valeur technologique et la valeur boulangère. Les tests suivants ont été mis en oeuvre à l'INRA de Clermont Fd : PMG, PS, teneur en protéines et dureté de l'albumen par NIRS, temps de Chute d'Hagberg, Viscosité des pentosanes (Grosjean et al.1999). Le laboratoire LIVRAC (44115 HAUTE GOULAINE, France) réalisa la mesure des caractéristiques rhéologiques avec l'alvéographe Chopin et la panification.

3. Résultats et discussion

?Développement du matériel d'étude a - Extraction de la translocation 1AS.1RL dans le fonds génétique Courtot La F1 entre la lignée de substitution 1R (1A) et Courtot est double monosomique : les chromosomes 1R et 1A sont univalents à la métaphase 1 de la méiose. Dans une partie des cellules l'un et/ou l'autre subissent une cassure au niveau du centromère pour donner naissance à deux chromosomes télocentriques. Lors de la deuxième division, ces derniers peuvent fusionner (fusion centrique) (Friebe et al.2005). C'est ainsi que des chromosomes transloqués 1AS.1RL et/ou

1AL.1RS peuvent être générés.

En F2, plusieurs génotypes sont obtenus. Ils ont un nombre de chromosomes allant de 40 à 43 dont un ou deux peuvent être télocentriques. Le tri des plantes F2 se fait d'abord à l'aide de la technique d'électrophorèse SDS-PAGE. Les profils observés renseignent sur la présence/absence des bras des chromosomes 1A et 1R. Les chromosomes des plantes retenues sont ensuite analysés à l'aide de l'hybridation in situ. D'abord une sonde d'ADN de seigle permet de visualiser la chromatine de seigle et donc de voir si un chromosome transloqué blé-seigle est présent. Puis deux sondes ciblant les ADN ribosomiques présents sur les bras 1AS, 1BS et 1RS sont appliquées. Elles permettent se savoir si le chromosome transloqué est bien le 1AS.1RL. Enfin, le comportement méiotique en métaphase est analysé chez les plantes possédant 1AS.1RL afin de vérifier que les autres chromosomes ne présentent pas d'anomalie. Evaluation et exploitation de translocations Blé-Seigle dans le blé tendre -2010 E3

282 grains F2 Courtot x Cour 1R(1A) ont été analysés par

électrophorèse. Quinze d'entre eux ont été retenus. L'analyse des plantes par hybridation in situ et l'examen des méioses a permis de retenir 3 plantes avec le chromosome

1AS.1RLet possédant les caractéristiques suivantes :

- Plante 59 : 1AS.1RL + 1R, pas de 1A, 2n = 42 (figure 1) - Plante 223 : 1AS.1RL + 1R, pas de 1A, 2n = 42 - Plante 261 : 1AS.1RL, pas de 1A, 2n = 41 Puis la sélection dans la descendance des plantes 59 et 261 a permis, en utilisant les mêmes techniques qu'en F2, d'identifier

8 plantes disomiques pour 1AS.1RL, à 2n=42 et avec une

méiose régulière (21 bivalents) La lignée Courtot 1AS.1RL n'a été obtenue qu'en année 3 et de ce fait n'a pu être évaluée. Figure 1 : Cellule de la plante 59 hybridée avec la sonde d'ADN de seigle (rouge) et la sonde 45s rDNA (vert). Cette plante possède le chromosome transloqué 1AS.1RL ainsi que le chromosome 1R. b - Production de lignées transloquées BC1F2 dans les 4 fonds génétiques En 2008, les 3 lignées de translocations disponibles dans Courtot (1AL.1RS, 1BL.1RS et 1BS.1RL) ont été croisées par Caphorn, Koréli, CF03287 et Skerzzo. Des 12 croisements possibles, seul Koréli x Courtot 1AL.1RS n'a pas été obtenu. Les 11 F1 ont été rétrocroisées en 2009. En 2009-2010, des plantes hétérozygotes pour les translocations ont été sélectionnées dans les descendances BC1F1 à l'aide d'électrophorèse des protéines de réserve. En 2010-2011 (année 1 du FSOV), les protéines de 800 demi- grains ont été analysées en SDS-Page. 56 d'entre eux sont apparus homozygotes pour une des translocations. De plus la majorité d'entre eux possèdent toutes ou la majeure partie des protéines de réserve des parents récurrents. Pour différentes raisons (absence de germination, aneuploïdie, peu de grains récoltés), seules 48 plantes ont produit assez de grains pour envisager une multiplication de semences en 2011-2012. La multiplication des semences a été médiocre pour certaines lignées si bien que 42 lignées ont été retenues pour une

évaluation en année 3.

Nous avions projeté de sélectionner en année 1, pour chaque combinaison 'translocation x parent récurrent' en moyenne 10 plantes BC1F2 homozygotes pour la translocation concernée. Nous avions aussi prévu, à l'aide de marqueurs DArT, de ne retenir au sein des 10 plantes que les 5 plantes présentant le plus d'isogénicité avec le parent récurrent. Pour réaliser l'objectifquotesdbs_dbs24.pdfusesText_30

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