[PDF] [PDF] ETUDE PAR 180 0ES ECHANGES GAZEUX CE PLANTES

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A L'UNIVERSITE PARJS.SUD

CENTRE D'ORSAY

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LE GRADE DE DOCTEUR ES..SClENCES NATURELLES

par

Alain GERBAUD

ETUDE PAR

18

0 0ES ECHANGES GAZEUX

CE PLANTES ENTlERES

Soutenue le 27 moi 1981 devcnt le Commission d'âcmen ,',W. MOYSE A.

OUOE G.

ANDRE M. 1

coms c..

GUE~lN tJE .~ONiGA~:UIL ?. ).

MICiNIAC E.

Rcc~0rte1.1r

~crnincteun - 1 - Les recherches gui font l'objet de ce mémoire ont été effectuées dans le Service de Radioagronoiie du Département de Biologie au Centre d'Etudes Nucléaires de Cadarache. Je remercie Monsieur Guéri~ àe Montgareuil pour ses conseils et four l'intérêt gu'il a toujours porté à mon travail, ainsi que Monsieur Costes, gui a bie.n voulu diriger mon travail malgré l'éloignement • Je remercie Messieurs les me1bres du jury qui malgré leurs

11ulti ples cccupa tiens ont tiE.n voulu juger ce mémoire.

Je n'ai ças effectué ce travail de façon isolée, mais au sein de l'équipe C2.3! : j'ai toujours eu du plaisir à travailler sous la libérale direction de Monsieur André, et je lui suis reconnaissant de tout ce gu' il a fait pour moi. Je désir.e remercier eonsieur Daguenet, Monsieur et Madame Massimino, Madame Richaud, Mc.z:sieur 'Ihiéry et Monsieur Vivoli four leur amitié témoignée au cours de cette collaboration. Ce texte a été édité à l'aide de programmes de traitement de texte de la CISI (Compagnie Internationale de Services en Informatique). - 1 -

Ce travail a fait l'oèjet

des puhlicaticns suivantes André M, A Gerbaod 1S7S consommation d'oxygène pendant la photosynthèse che2 Zea mays. CR Acad Sc Paris 289: 793-796 Gerbaud A, M André 1575 Phctcsynthesis and photorespiration in whole plants of wheat. Flant fhysiol 64: 735-738

Gerbaud A, M André 1980 Effect of

photosynthesis and photcresfiraticn in

66, 103~-1026

C02, 02

-whea t. and Plant light on

Physiol,

une communication a été présentée au Colloque de la Société Française de Physiolog:ie Végétale, 22 Mars 1980: André M, A Gerbaud, D !hcmas 1980 Fhotoconsommation d'oxygène mesurée par 1ac2 sur plantes entières C3, c~ et CAM. On résumé est paru dans Physicl. Vég. 18, 569 (1980). 2 1 2 3

8 ~ab1e des aatiâres

Introduction PAGE 3

1.1 Présentaticn •••••••••••••• PAGE 3

1.2 Aspect historique •••••••••••• PAGE 6

1.3 Etude bibliographique.. • • •• PAGE 8

1.3.1 Mécanis•es de la phctcrespiration •• PAGE 9

1.3.2 Mesures et propriétts de la PAGE 12

photcresp ira t ion • • • • • • • • • •

1.4 Les phytotrons et le C2.3A ••••••• PAGE 18

1.5 La physiologi€ de la plante entière ••• PAGE 20

1.6 But du tra-vail ••••••••••••• PAGE 22

!atérie1 et ftétlodes PAGE 23

2.1 Descripticn du syst~me C2.3A •••••• PAGE 23

2 • 2 l1 a té ri el V é g é t al • • • • • • • • • • PA GE 2 7

2.3 ~éthode isctoFigue ••••••••• PAGE 27

2.3.1 Flux apparents ••••••••••• PAGE 27

2.3.2 PrinciFe de la me~ure de la PAGE 28

conscmmaticn d'cxygène •••••

2.3.3 Formule donnant la consommation PAGE 28

d'oxygène •••••••••••••

2.3.4 Formule du dégagement vrai d'oxygène PAGE 29

E. • • • • • • • • • •

2.3.5 2.3.6

2. 3. 7

Précision des itesures. • •••• PAGE 30 Réalisation ae.s calcul.s ••••••• PAGE 31

Présentation des résultats, PAGE 31

normalisation. • • • • • • a,sultats et discussia•. . . . . .

3.1 Validité et signification Fhysiologigue

des mesures d'échanges d'oxygène ••••

3. 1. 1 Ph énom èn es de recyclages • • • • • •

3.1.2 Les sources de l'oxygène et leur

marquage isotopique: interprétation des mesures ••••••••••••

3.2 Echanges d'cxygène en atmosfhère normale

3. 2. 1 Eiemples dE mesures réalisées:

observation de la vie d'une plante pendant 24 heures •••••••••

3.2.2 Importance de la photorespiration

naturelle chE2 c;uelgues plantes C3 et C4. • • • • • • . • • • • ••

3.2.2.1 Influence dE l'âge ••••••

PAGE 32

PAGE 32

PAGE 32

PAGE 34

PAGE 36

PAGE 36

PAGE 37

PAGE 38

3.2.2.2 Température . . . . . . . . . . . PAGE 39

3.2.2.3 Eclairement . . . . . . . . . . . PAGE 39

3.2 .. 2.4 Adaçtaticn aux faibles PAGE 40

éclaireitei::ts . . . . . . . . . .

3.3 Influence des concentrations de C02 à 2 PAGE 41

i: re s si on s d • c 2 . . . . . . . .

3 .3. 1 Expérience ty~e . . . . . . . . . .

PAGE 41

3.3.2 Absence de phctcinhibiticn

. . . . PAGE 42

3.3.3 Effet Warlurg . . . .

. . . . PAGE 42

3.3.4 Persistance d'une respiration de PAGE 43

type nccturne . . . . . .

3 .3 .5 Compétition C2/CC2 . . . . . . . PAGE 43

3. 3. 6 Régulaticn du ttansfort d •électrons PAGE 43

par les accepteurs . . . . . . . . .

3.3.7 Action spécifigue du C02 . . . . .

PAGE 44

3. 3. 8 Relation avec les modèles PAGE 45

biochioeigues

3.4 La respira tien &ccturne contin ce-t-e11e PAGE 46

à la 1 umière: . . .

3. 5 Rôle de la photoresp iration et de la PAGE 48

régulation de la p hotosynth êse 1:rute . .

4 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . PAGE 51

5 Annexe . . . . . . . . . . . . ••••••• PAGE 54

6 Références ..••••••.•••••••. FAGE 55

7 BBSUBE .................... PAGE 80

1 Intxod11ctioD

1. 1 Présentatioa

la photores.piration est un phénomène inverse de la photosynthèse, par legue.l la plupart des plantes perdent une partie du gaz carbonique qu'elles viennent d'assimiler (fig 2). Ce dégagement de C02 est ·accciiFagné d'une prise d'oxygène.

Les mesures de photcsy n thèse que 1

1 on fait habituellement donnent le hila~ de ces échanges, qui est nécessairement plus petit que la photosynth~se h:ute, puisque la respiration et la photorespiration en sont retranchées. La connaissance de la photosynthèse brute passe donc par celle de la photorespiration et de la re spiratio.n à la lumière.

Comme son nom 1

1 i.ndigue, la Fhotorespiration ressemble à la respiration, mais ne se produit qu'à la lumière. La respiration est commune aa.x animaux et aux plantes, mais la photorespiration est Sfécifique des végétaux chlorophylliens. Les deux phénomènes se traduisent par un dégagement de gaz carbonique et une atsorption d'oxygène. La ressemblance s'arrête là: les mécanismes sont très différents. ta respiraticn tccturne n'a d'ailleurs pas lieu seulement la nuit, mais aussi le jour, se superposant avec la photorespiration. 11 n'est actuellement pas fossible de mesurer séparément les deu1 phénomènes, mais seulement la somme des deux. Cette impossibilité de les distinguer, associée à la dissymétrie des échanges d'02 et C02, a conduit à des définitions contradictoires de la phctorespiration, selon les auteurs.

Jackson et Volk (1970) incluent tous les

dégagement de C02 ou de prise d 1

02 à la lumière,

englobe la respiration obscure et la réaction de (1979) à l'opposé restreint la photorespiration de C02 sensible à l'oxyg~ne et provenant du glycola te. phénomènes de définition qui

Mehler. Canvin

au dégagement métabolisme du A notre avis, les échanges de C02 ne doivent pas être dissociés de ceux d'oxygène, auxguels ils sent liés, aussi bien que dans la photcsyn-thèse. Comme nous verrons pl us loin, la réaction de Mehler pourrait être liée aussi au cycle du glycolate. Nous appellercns photorespiratoires les phénomènes liés à la perte - 3 -

Figure 1

Vue d'une mini-cellule contenant un plant de Maïs âgé de 30 jours

Schéma

p Oc Ec E pt 0 B JOUR photosynthèse apparente

Figure 2

montrant les échanges gazeux bruts et nets fhotc.synthèse nette (CC2) photçsynthèse trute (CC2) dégagement de CC2 = photarespiration + respiration en C02 fhotç.synthèse brute (C2) phatcsynthè.se nette {C2) frise d'oxygène= photorespiration + respiration en 02 respiration nocturne (CC2) - 4 - du fOUVcir réducteur récemment produit par la photosynthèse. cette définition englobe des oxydations dans les photosystémes, ne faisant pas intervenir le C02, mais elle exclut la respiration de type nccturne, que nous appellerons "respiration" tout court. le terme de "respiration à la lumière" prête à confusion car il a généralement été employé pour désigner la phptorespiration {au sens de Jackson). Bemargucns cependant que dans les estimations de la grandeur de la photorespiration, nous négligerons le plus souvent la respiration, et nous i:rendrcns en première approximation la vitesse ,de prise d 1

0:iJgéne comme valeur de photorespiration.

Bien que l'existence d'un dégagement de C02 à la lumière ait été connue depuis longtemps (de Saussure, 1804), on ne peut cependant pas parler d'une d~couverte de la photorespiration à cette époque, puisgue le phénom~ne a toujours été pris pour une respiration • Ce n'est gue beaucoup plus tard gue l'apparition de nouvelles méthodes de mesure permit de Fr Endre conscience de l'existencequotesdbs_dbs33.pdfusesText_39

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