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1 Cours 1. Un peu d"histoire : le développement d"une théorie de l"évolution (PG : 5.1)

Avant Darwin : une évolution ? Des " théories » hors du domaine scientifique : 'un créateur a ordonné l"univers" =>

théorie infalsifiable (pas de mise à l"épreuve possible par l"expérimentation).

Dans l"Antiquité (

Grèce / VIe siècle avant JC

) : des mythes troublants d"intuition (créatures vivantes faites d"eau et animaux descendant tous des poissons ; organes unis au hasard ds des combinaisons dont seules quelques-unes sont aptes à la survie), mais surtout une recherche des lois naturelles qui régissent le monde =>

Socrate

examen critique des hypothèses et des jugements. Ensuite, les chrétiens, s"appuyant sur la philosophie de

Platon

(pas d"observation car une essence éternelle : l"Idée non représentable par une matérialisation temporaire, qui n"en est qu"une simple indication => la variation n"a pas de sens car le monde est constitué d"un nombre limité d"essences fixes) et d"

Aristote

(observation sans expérimentation => organes fabriqués ds un but précis (l"individu doit voir donc l"oeil existe) : finalisme , même si l"importance du hasard l"a effleuré), établissent la notion d"espèces immuables, avec une échelle de valeurs qui fait de l"être humain le lien entre animaux et anges => créationnisme - le Créateur est à l"origine des espèces : toutes sont disjointes et chacune, créée une seule fois (fixisme), est définie par un type => classification typologique - une preuve irréfutable contre l"évolution : la Terre n"a que 5000 ans

Descartes

(XVIIe): rien que des mécaniques sauf l"homme, qui a une âme. Introduction de l"exemple de l"horloge : on s"intéresse au mécanisme, indépendamment du pourquoi, du qui (est l"horloger) et dans quel but => début des véritables études scientifiques en biologie.

2Linné

(XVIIIe): recherches 'à la plus grande gloire de Dieu" mais son fixisme est ébranlé par le constat de l"apparition d"un mutant de Linaria vulgaris (=> hybridation d"espèces ancestrales). Puis un cadre religieux exacerbé au début du XIXe en Angleterre : idéalisme + théologie => théologie naturelle - une montre ne peut pas être un objet du hasard, une créature vivante, bien plus complexe et parfaite, encore moins (abbé Paley 'Argument from design") : l"adaptation comme preuve de l"existence de Dieu ? - Et l"oeil dans tout cela ? Dès le milieu du XVIIIe, proposition par les matérialistes (pré-transformistes : Diderot, Goethe) de l"idée de génération spontanée à partir du non-vivant et surtout,

Buffon

ose émettre l"idée que les espèces d"un même genre pourraient provenir du

Figure 1.

Stades de l"évolution de

l"oeil chez divers mollusques actuels - OEil et sélection naturelle simulée sur 400000 générations (in Ridley M., 1996)

3même " moule intérieur », autrement dit seraient issues d"un même ancêtre (sauvage /

espèces domestiques) et auraient divergé (se seraient transformées) sous l"influence de conditions environnementales (climat).

1809 : 'Philosophie zoologique" (

JB de Lamarck

) : du fait transformiste au transformisme - une espèce, en se transformant sous l"influence d"une pression environnementale disparaît au profit d"une nouvelle espèce => lignées continues et infinies : les besoins d"un être vivant déterminent son mode de développement, et ses besoins sont eux-même déterminés par le milieu dans lequel il vit ; - hérédité des caractères acquis avec accumulation des modifications au fil du temps (cf. le cou des girafes) qui concerne tous les individus de l"espèce ; (in Brondex F., 2001) 4 - peu d"impact en son temps car aucune expérimentation et ridiculisée par

Cuvier

, anatomiste hors pair et fixiste qui imaginait mal comment la complexité et les intrications associées à la construction d"un organisme pouvaient s"accommoder d"une quelconque altération => cataclysmisme : catastrophes géologiques (espèces perdues) suivies de créations successives par Dieu.

Pendant Darwin : qui d"autre pour quel avenir ?

L"importance des travaux de

Mendel

(1865), qui permit de réfuter la théorie de

l"hérédité 'par mélange" ne fut pas réalisée à son époque. Ce n"est qu"à partir de 1900

que la redécouverte de ses lois régissant la transmission du matériel héréditaire devait

donner lieu au développement d"une nouvelle science : la génétique.

Darwin

(1859) : "

L"Origine des espèces

» Il reprit l"hypothèse de Lamarck mais

proposa un mécanisme pour la transformation graduelle des espèces : la sélection naturelle qui sélectionne certaines variations individuelles au sein d"une population en favorisant la survie et la reproduction des individus porteurs provoque un écart au type. Fils de médecin, Darwin est passionné par l"histoire naturelle mais, la profession de naturaliste n"existant pas, il commence des études de médecine puis devient pasteur. Il adhère totalement aux concepts de la théologie naturelle. Le passage de cette vision fixiste des espèces à l"idée d"un vivant qui évolue fait suite au voyage autour du monde qu"il réalise à bord du " Beagle ». Les observations qu"il y fait, celles notamment sur les pinsons (en fait des moqueurs (Géospizidés)) des Galapagos, sont à

l"origine du résumé de sa théorie de l"évolution publiée à la hâte en 1859, sachant que

AR Wallace

avait formalisé les mêmes intuitions sur la SN.

2 thèmes principaux :

- toutes les espèces, actuelles ou passées, descendent d"une ou de quelques formes vivantes originales : pas de créations répétées par un pouvoir surnaturel ou par génération spontanée ; accumulation de petites variations (cf domestication => sélection artificielle sur les pigeons / chiens) ; 5 - théorie de la sélection naturelle : 4 propositions (5 théories selon E. Mayr : évolution en tant que telle, ascendance commune, gradualisme, évolution des pops vers l"espèce, sélection naturelle) fondées sur la variabilité et l"apparition de caractères nouveaux, sont à la base des mécanismes de l"évolution qu"il propose :

1. il existe une variabilité, des différences, au sein des populations naturelles,

entre les individus d"une même espèce. Celle-ci est transmissible des parents aux enfants.

2. les ressources du milieu sont limitées par rapport à la tendance à

l"accroissement de l"effectif de la population => compétition (cf. lecture de l"économiste

Malthus

) : stabilité des effectifs destruction d"une partie des descendants).

3. avantage lié à certaines variations : individus porteurs plus efficaces dans

la compétition ; ils survivent et se reproduisent mieux

4. la sélection naturelle effectue un

tri entre les individus. Ceux qui portent des variations favorables laissent plus de descendants, portant eux-mêmes cette modification. Ainsi, les individus porteurs de ce caractère sont de plus en plus nombreux dans la population. 6

Après Darwin : les anti- et les pro- 1 idée maîtresse, anti-matérialiste : les êtres vivants ont en charge leur propre

évolution, sont actifs, et pas seulement les victimes consentantes des pressions sélectives. Sur le continent (en bonne position : la France) : biologistes expérimentaux remarquables (physio, embryo) pas prêts à accepter quelque chose d"aussi vague... - Néolamarckisme Pas mal de scientifiques de la fin du XIXe relancent l"idée d"une hérédité des caractères acquis (confusion avec plasticité de développement). Attaqués par

Weismann

(1834-1914), qui propose l"idée d"un 'germ plasm" intouchable, isolé du soma, lequel transmet ce germe de génération en génération (cf expérience des queues de souris coupées) :

Néodarwinisme

= non-hérédité des caractères acquis + sélection naturelle (le Darwinisme réduit à sa plus simple expression). - Orthogénèse Surtout des paléontologistes, influencés par les tendances perçues ds les fossiles :

évolution en 'ligne droite", ds une direction prédéterminée sans l"aide de la sélection.

Certains n"hésitent pas à prédire que des taxons vont droit ds le mur (tendances non adaptées => extinction), d"autres parlent de 'sénilité raciale" (une période florissante puis un déclin inéluctable => élan d"Irlande avec ses bois qui n"en finissaient pas de grandir). Ces théories disparurent dès la démonstration de Simpson dans la 'théorie synthétique de l"évolution". - Mutationisme Théories fondées sur la génétique mendélienne, que Darwin ignorait et qui, par conséquent, avait tendance à mettre en avant la variation continue (cf. école biométrique fondée par le cousin

Galton

=> hérédité estimée grâce à une mesure de similarité entre parents-enfants : régression vers la moyenne (ce qui pose problème quant à l"efficacité de la SN) ou encore 'vers la médiocrité" sic ; il défendra l" eugénisme = sélection artificielle dans le but d"améliorer l"espèce humaine , avec sa

7transposition sociale qu"est le

darwinisme social ) => gros conflit entre biométriciens (University College London) et tenants d"une variation discrète : les Mendéliens

Bateson /

Cambridge), qui soutiennent que la variation continue n"a pas de support génétique, donc aucun rôle ds l"évolution.

De Vries

(1848-1935), botaniste redécouvreur du papier de Mendel : il crée le mot mutation pour des variants spontanés se différenciant substantiellement des parents => nouvelles espèces : théorie mutationniste de l"évolution (les nouvelles espèces apparaissent brusquement sans formes intermédaires et sont immédiatement stables : la sélection retiendra ce qui est valable)

Morgan

(1866-1945) et autres généticiens du début du XXe siècle : l"évolution s"explique par des 'macromutations", lesquelles n"ont aucune raison d"être adaptatives : une forme persiste simplement si elle est capable de survivre et de se reproduire. Une évolution graduelle de caractères quantitatifs sous l"action de la sélection

naturelle leur paraissait contraire à ce que l"on commencait à connaître sur l"hérédité :

ce n"est pas de la science (au contraire de la biologie expérimentale) mais une vieille spéculation...

Goldschmidt

: importance des changements héréditaires pendant le développement mais il oppose ces changements évolutifs au sein des espèces aux processus responsables de l"apparition de nouvelles espèces (mutations systémiques : réorganisation totale du génome) => monstres prometteurs bâtis sur un plan d"organisation nouveau (cf théorie 'saltationniste").

8Pour rapprocher tous ces points de vue, il fallut d"abord :

· éclaircir l"hérédité des caractères quantitatifs et comprendre qu"elle pouvait s"expliquer par la ségrégation de nombreux gènes influencant le même caractère avec généralement, en plus, une forte influence du milieu (ce sont les travaux de

Johannsen

sur l"hérédité de la taille des graines de haricot qui l"amenèrent à séparer clairement et à proposer en

1909 les termes génotype et phénotype, ce dernier influencé à la fois par

le génotype et par le milieu). Développement de la théorie polygénique de l"hérédité des caractères à variation continue. · Réaliser que les mutations ne sont pas une alternative à la SN, mais son matériau : c"est la conjonction mutation-SN qui est responsable de l"évolution adaptative. Si les mutations étaient un préalable nécessaire à l"apparition de nouveaux gènes, on devait comprendre aussi comment ces nouveaux gènes pouvaient remplacer les anciens, donc raisonner en termes de fréquence des gènes dans les populations. Ce n"est que bien après la redécouverte des lois de Mendel en 1900, lois tombées dans l"oubli, et après la découverte des mutations, non par de Vries, mais par Morgan (1910) que furent réunies les données biologiques de base permettant une étude de la variabilité héréditaire au sein de l"espèce, avec en particulier la construction d"une

véritable théorie de la sélection. L"étude générale est l"objet de la discipline connue

sous le nom de 'génétique des populations". La génétique des populations est née dans les années 1920-30 de la volonté de concilier la théorie darwinienne de l"évolution (variation continue) et les données de plus en plus précises acquises depuis le début du XXe siècle sur la transmission du matériel héréditaire (variation discontinue et hérédité mendélienne). Cette harmonisation a d"abord été faite par des biomathématiciens (R.A.

Fisher

, J.B.S.

Haldane

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