[PDF] repérage dinvariants et construction des concepts scientifiques – le

View - Download repérage dinvariants et construction des concepts scientifiques – le

Previous PDF

Next PDF

- 1 -

Spécialité

OcéanographieBiologique

Présentéepar

Fanny NOISETTE

Pourobtenirlegradede

Soutenuele11décembre2013

Devantlejurycomposéde:

Dr.SamDUPONT,UniversitédeGothenburg,Kristineberg,Suède Rapporteur - 2 - - 3 -

Résumé

L'acidification des océans (AO) est un phénomène induit par l'augmentation de la pression partielle en CO

2 (pCO2) atmosphérique d'origine anthropique qui se caractérise par

une diminution du pH de l'eau de mer et une modification des paramètres de la chimie des carbonates. L'AO est susceptible d'impacter toutes les espèces marines mais les organismes calcifiants y seraient les plus sensibles. Dans le cadre de cette thèse, les réponses physiologiques des algues Corallinacées (algues rouges calcaires) et de la crépidule (mollusque gastéropode) ont été étudiées sous des conditions de pCO

2 actuelles et prévues

pour la fin du siècle. Les réponses des Corallinacées à l'AO en termes de production primaire

et de calcification ont varié suivant les espèces, d'une absence de réponse chez Corallina elongata à une diminution de 80% de la calcification nette journalière chez le maërl Lithothamnion corallioides. La crépidule est en revanche une espèce très tolérante à l'augmentation de la pCO

2. Aucune dépression métabolique n'a été observée chez les adultes

malgré une diminution de la calcification nette induite par l'augmentation de la dissolution de la coquille externe. La taille des jeunes stades de son cycle de vie (embryons et larves véligères) a été réduite sous conditions de pCO

2 élevées mais aucune diminution de la

respiration ou mortalité importante n'a été observée. Ces espèces calcifiantes ont une

importance écologique majeure au sein des écosystèmes côtiers de Manche et Atlantique nord-est. Les changements physiologiques induits par l'AO sur ces espèces clé sont susceptibles de modifier les flux de matière et d'énergie au sein des écosystèmes dans lesquels elles sont des espèces ingénieures.

Mots clés : acidification des océans, calcification, crépidule, écosystèmes côtiers, maërl,

métabolisme - 4 - - 5 -

Sommaire

Introduction 1

1. Rôle des océans dans le cycle du carbone 1

2. Système des carbonates 3

3. Qu'est-ce que l'acidification des océans ? 5

4. Evènements passés d'acidification des océans 6

5. Prédictions pour le futur 9

6. Impacts de l'acidification des océans sur les organismes marins 10

7. Milieux côtiers tempérés 13

8. Thématique et objectifs de la thèse 15

Partie 1: Impact de l'acidification des océans sur les algues 19 Corallinacées des milieux côtiers tempérés Chapitre 1 : Généralités et physiologie des Corallinacées 21

1. Caractéristiques écologiques 21

2. Photosynthèse et acquisition du carbone 23

2.1 Utilisation du carbone dans la photosynthèse 23

2.2 Diffusion passive du CO

2 23

2.3 Mécanismes de concentration de carbone (CCMs) 24

2.4 Contrôle abiotique de l'acquisition de carbone 27

3. Processus de calcification 27

4. Couplage entre photosynthèse, respiration et calcification 29

Chapitre 2 : Réponses des algues Corallinacées des milieux côtiers tempérés 33

à l'acidification des océans

1. Etat de l'art sur les réponses des Corallinacées à l'AO 33

2. Effets de l'augmentation de la pCO2 sur trois algues Corallinacées vivants 35

dans des milieux aux conditions physico-chimiques contrastées

2.1 Contexte général 35

2.2 Résumé de l'article n°1 35

Article n°1 39

3. Effets de l'augmentation de la pCO2 sur une espèce d'intérêt le maërl 61

(Lithothamnion coralliodes) dans différentes conditions de température

3.1 Contexte général 61

3.2 Résumé de l'article n°2 64

Article n°2 67

- 6 - Chapitre 3 : Synthèse générale sur l'impact de l'acidification des océans 91 sur les Corallinacées en zone côtière

1. Réponses physiologiques individuelles des Corallinacées à l'AO 91

2. Effets et interactions de stress multiples 94

3. Impacts sur les communautés algales 96

Partie 2 : Impact de l'acidification des océans sur le gastéropode 99 invasif Crepidula fornicata Chapitre 1 : Généralités sur la crépidule et la physiologique 101 des mollusques marins

1. Caractéristiques biologiques de la crépidule 101

2. Introduction et invasion de la crépidule en Europe 103

3. Impacts écologiques et économiques de la crépidule 104

4. Processus physiologiques chez les mollusques 105

4.1 Métabolisme 105

4.2 Régulation acide-base 106

5. Formation de la coquille calcaire 106

Chapitre 2 : Impact de l'acidification des océans sur la phase adulte de 109 la crépidule

1. Etat de l'art sur les impacts de l'AO sur les mollusques marins 109

2. Réponses métaboliques de la crépidule durant un stress thermique dans 111

différentes conditions de pCO2

2.1 Contexte général 111

2.2 Résumé de l'article n°3 112

Article n°3 113

3. Réponses physiologiques de crépidules adultes dans différentes conditions 131

croisées d'augmentation de la pCO2 et de la température

3.1 Contexte général 131

3.2 Résumé de l'article n°4 131

Article n°4 135

4. Mesures de pH extracellulaire 166

Chapitre 3 : Impact de l'acidification des océans sur les jeunes stades de vie 169 de la crépidule

1. Etat de l'art sur l'impact de l'AO sur les jeunes stades de vie des mollusques 169

2. Impact de l'augmentation de la pCO2 sur la coquille durant le développement 171

embryonnaire de la crépidule

2.1 Contexte général 171

- 7 -

2.2 Résumé de l'article n°5 172

Article n°5 175

2.3 Processus hypothétiques contrôlant l'équilibre acido-basique dans 195

les capsules de crépidule

3. Impact de l'augmentation de la pCO2 sur la survie, la croissance et le métabolisme 196

de larves véligères de Crepidula fornicata

3.1 Contexte général 196

3.2 Introduction 196

3.3 Matériel et méthodes 198

3.4 Résultats 202

3.5 Discussion 205

Chapitre 4 : Synthèse générale sur l'impact de l'acidification des océans 209 sur l'espèce invasive Crepidula fornicata

1. Impact de l'AO sur les jeunes phases du cycle de vie 209

1.1 Importance de l'encapsulation dans la résistance à l'augmentation de la pCO2 209

1.2 Importance de la durée de vie larvaire planctonique 210

1.3 Importance des effets mémoires à travers plusieurs phases du cycle de vie 211

2. Tolérance des adultes à l'AO 212

2.1 Réponses physiologiques et régulation du pH interne 212

2.2 Réponses de calcification 213

3. Interaction de l'AO avec d'autres facteurs abiotiques 215

4. Impacts de l'AO sur les communautés 217

Discussion générale et perspectives 219

1. Importance du compartiment benthique dans les écosystèmes côtiers 219

2. Impacts de l'AO sur les flux des communautés calcifiantes des milieux 220

tempérés côtiers

3. Impacts des communautés sur les paramètres de la chimie des carbonates 223

dans un contexte d'AO

4. Une zone côtière aux multiples stress 224

3. Perspectives 225

Références bibliographiques 227

Annexes

- 8 - - 19 -

INTRODUCTION

- 20 - - 1 -

Introduction

1. Rôle des océans dans le cycle du carbone

L'océan, réservoir majeur de carbone sur Terre, joue un rôle essentiel dans la

régulation du cycle global du carbone avec une absorption journalière estimée à 22 millions

de tonnes de dioxyde de carbone (CO

2) (Feely et al. 2008). Ainsi, la surface des océans

absorbe chaque année environ un quart du CO

2 émis dans l'atmosphère par les activités

d'origine anthropique (Sabine et al. 2004). A l'interface air-mer, la diffusion du CO2

atmosphérique dans l'océan est facilitée par la différence de la pression partielle en CO2

(pCO2) entre l'océan et l'atmosphère. La solubilité et la distribution du CO2 dans les océans

dépend de nombreux facteurs physico-chimiques comme la température, la salinité ou le

régime de turbulence mais aussi de facteurs biologiques (activité photosynthétique, processus

biogénique de calcification). Une fois le CO2 dissous dans les eaux de surface, il est ensuite

transporté horizontalement et verticalement à travers les couches de l'océan par des processus

biologiques et chimiques comme (i) la pompe de solubilité, (ii) la pompe de carbone

organique et (iii) la contre-pompe des carbonates, ces deux dernières étant souvent associées

sous le nom de pompe biologique (Denman et al. 2007) (Figure 0-1). (i) La pompe de solubilité est un mécanisme contrôlant l'absorption ou le dégagement de CO

2 gazeux en fonction de la température. La solubilité est d'autant plus grande que l'eau

est froide. Ainsi, les zones d'eau de surface froide de l'océan (ex : Atlantique Nord-Est) sont des zones importantes d'absorption du CO

2 atmosphérique gazeux par l'océan. Ces eaux de

hautes latitudes, denses et froides, chargées en CO2, coulent ensuite vers l'océan profond où

elles transportent une forte concentration de carbone inorganique dissous (CID) et sont à l'origine de la circulation thermohaline à grande échelle (Denman et al. 2007). (ii) La pompe biologique est gouvernée par les processus de photosynthèse du phytoplancton marin qui convertit le CID en matière organique. Ce processus est limité par la disponibilité de la lumière et des nutriments et n'a donc lieu que dans la couche photique des océans. Le CO

2 atmosphérique dissous dans les océans et capté par la photosynthèse alimente

le flux de carbone organique particulaire (COP) vers l'océan profond à la mort du phytoplancton ou par intégration dans le réseau trophique. Ce cycle maintient le gradient

Introduction

- 2 -

vertical de concentration en CID avec des valeurs plus élevées en profondeur et moins élevées à la surface (Hofmann & Schellnhuber 2009). Alors que la majorité du carbone organique

produit dans la couche de surface est recyclée sous forme de CO

2 après broutage par le

zooplancton, 30 % s'enfonce dans les eaux plus profondes avant d'être reconverti en CO 2 par les bactéries marines. Sur la totalité de la matière organique formée en zone photique,

seulement 0,1 % de carbone organique environ atteint le fond des océans où il est stocké dans

les sédiments (Feely et al. 2001). (iii) La contre-pompe des carbonates est, contrairement aux deux autres pompes, source de CO

2. Le processus de calcification biogénique généré par les espèces calcifiantes du

plancton - principalement coccolithophores et ptéropodes - émet du CO

2 lors de la formation

de la coquille calcaire dans l'océan de surface (voir "2 Système des carbonates" pour la formule). A l'inverse de la pompe biologique qui séquestre du CO

2 dans les océans, la contre-

pompe des carbonates consomme du CID mais libère du CO

2. A la mort des organismes, les

tests calcaires coulent dans la colonne d'eau et s'agrègent sur les fonds marins. La redissolution du CaCO

3 est alors un puits de CO2, qui peut être ramené vers la surface par les

processus de remontées d'eaux profondes appelés upwelling (Denman et al. 2007).

Figure 0-1: Régulation des fluctuations naturelles de CO2 atmosphérique par les pompes de solubilité et

biologiques. D'après Denman et al. 2007

Introduction

- 3 -

2. Système des carbonates

Dans l'eau de mer, le carbone inorganique dissous (CID) se retrouve sous différentes formes : la forme indissociée (CO

2 aq), l'acide carbonique (H2CO3), les ions bicarbonates

(HCO

3-) et les ions carbonates (CO32-). La proportion de chacune des espèces de carbone dans

l'eau de mer dépend des constantes de dissociations qui varient en fonction du pH (Figure 0-

2). Dans les conditions actuelles de pH (8,1 en moyenne sur l'océan global), les ions HCO

3- sont la forme majoritaire du CID total (91 %) tandis que les ions CO

32- ne représentent que 8

% du CID et le CO

2 aq (et l'H2CO3), 1 % (TheRoyalSociety 2005).

Figure 0-2: Répartition des différentes espèces de CID en fonction du pH marin. pHT : pH mesuré sur

l'échelle totale. Issu de Solomon et al. 2007 Les échanges de CO2 entre l'atmosphère et l'océan sont définis via le coefficient de solubilité du CO

2 dans l'eau de mer (Zeebe 2011) permettant un transfert thermodynamique

du CO

2 depuis l'atmosphère vers l'océan à travers la surface de la mer (Sabine et al. 2004).

Une fois dissous dans l'eau de mer de surface, le CO

2 réagit avec l'eau pour former le H2CO3.

Cet acide faible se dissocie immédiatement en HCO

3- et ions hydrogènes (H+). Les ions

HCO

3- peuvent à leur tour se dissocier en ions CO32- et en ions H+ (Figure 0-4 A).

Introduction

- 4 - Le cycle du carbone en milieu marin est lié au cycle des carbonates. La formation et la dissolution du carbonate de calcium (CaCO

3) utilisent des ions CO32- ou HCO3- selon les

formules suivantes : (i) Caquotesdbs_dbs23.pdfusesText_29

[PDF] TD 9 - Suites et calculatrices - Lyon

[PDF] calculer son barème avec - Sgen-CFDT

[PDF] suites - XMaths - Free

[PDF] vecteurs et droites - Maths-et-tiques

[PDF] chapitre 1 1 statistiques pourcentages moyennes - Mathadoc

[PDF] Génétique Féline - MTMK-ICF

[PDF] Manuel de l 'utilisateur de la calculatrice - Weight Watchers

[PDF] Calcul Algébrique

[PDF] 2 RAPPEL DES TECHNIQUES DE CALCUL DANS R

[PDF] Calculus book

[PDF] Calculus II

[PDF] Stewart - Calculus - Early Transcedentals 6e - VNUA

[PDF] Calculus Made Easy - Djmcc

[PDF] Calculus book

[PDF] 2017-2018 Official Academic Calendar - Carnegie Mellon University