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Chapitre 2
Tampons sanguins
COURS le pH plasmatique doit v´erifier, dans les conditions physiologiques :
Entre 7 et 7,2 : le sujet est dans le coma.
Entre 7,6 et 7,8 : le sujet a des convulsions.
SipH <7oupH >7,8 : c"est la mort.
On comprend donc `a quel point il est essentiel que le pH soit s´ev`erement r´egul´ede fa¸con `a rester dans la zone [7,2 ;7,6]. C"est aux nombreux tam- pons sanguins d"assumer ce role et d"amortir les variations de pH au voisi- nage de la valeur 7,4.
D´efinitions concernant le pH sanguin
Pour faire simple, nous retiendrons :
pH <7,4??acidose etpH >7,4??alcalose (2.1)
2.1 Tampon ouvert
Le dioxyde de carbone est un acide faible : il r´eagit sur l"eau plasmatique selon la r´eaction :
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20CHAPITRE 2. TAMPONS SANGUINS
CO 2 +H 2 O (2) (1) H 2 CO 3(2) (1) HCO -3 +H (2.2) Cette suite d"´equilibres est fondamentale et sera souvent sollicit´ee (c"est pourquoi nous l"encadrons!). La premi`ere de ces r´eactions est assez lente dans le plasma, mais peut etre catalys´ee par l"anhydrase carbonique, pr´esente dans certains compartiments de l"organisme. Pour ce qui nous concerne dans ce chapitre, l"anhydrase carbonique est pr´esente dans les h´ematies et dans le LCR (mais nous la retrouverons en physiologie r´enale, dans les cellules tubulaires, pour la r´egulation du pH par le rein, en UE3- B)).
Le couple acido-basiqueCO
2 /HCO -3 constituele tampon ouvert [acide carbonique / ion bicarbonate]
Les ionsH
associ´es `a l"acidit´eduCO 2 sont ditsacides volatils (il s"en produit environ 12 000 mmol/jour, contre 70 mmol/jour d"acides fixes qui sont les ions H d"origine non respiratoire).
2.1.1 Remarques 1 :
1. Ce syst`eme tampon ouvert est unique : c"est pourquoi on parle "du"
tampon ouvert, alors que l"on parlera " des" tampons ferm´es (cf. infra).
2. Origine duCO
2 origine exog`ene: Elle correspond `a l"absorption par le patient de gaz carbonique de l"air : comme l"air est normalement exempt deCO 2 ,et`a moins d"une inhalation accidentelle (ou provoqu´ee, cela peut etre b´en´efique par exemple en cas de convulsions), cette situation est en principe assez rare et ne sera pas envisag´ee ici. origine endog`ene:LeCO 2 est largement produit par les tissus. CeCO 2 tissulaire provient essentiellement du cycle de Krebs cons´ecutif notamment au catabolisme des glucides et des lipides. Par exemple, un apport glucidique important entraıne une pro- duction accrue deCO 2 tissulaire (glycolyse a´erobie) qui, par dif- fusion, passe dans le plasma puis dans les h´ematies o`u il est hy- drat´egrace `a l"anhydrase carbonique (absente du plasma). Les bicarbonates ainsi form´es sont extrud´es des h´ematies et trans- port´es dans le plasma jusqu"aux poumons o`uilsereformedu CO 2
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2.1. TAMPON OUVERT21
LeCO 2 ainsi produit diffuse vers les alv´eoles pulmonaires d"o`u il est partiellement expir´e (sens (2)). CO 2 (alv´eoles pulmonaires) (2) (1) CO 2 (plasma, h´ematies) (2.3)
Notons que leCO
2 pulmonaire est gazeux et se dissout dans le plasma apr`es diffusion `a travers les diverses parois s´eparant les alv´eoles du secteur vasculaire.
Figure2.1 - Au cours de
la respiration, le dioxyg`ene et le dioxyde de carbone diffusent de l"alv´eole vers le capillaire (etvice versa). alvéole capillaire sanguin membrane sang2 COO 2 Montrons succinctement sur quelques exemples classiques (mais nous y reviendrons plus en d´etail) comment le couple [gaz car- bonique/bicarbonate] joue un role tampon : (a) une baisse du pH plasmatique d"origine m´etabolique, donc une augmentation de la concentration des ionsH (prise mas- sive d"aspirine R?, par exemple), d´eplace la suite d"´equilibres
2.2, ainsi que l"´equilibre 2.3 dans le sens (2), du seul fait de
la loi d"action de masse (´equilibres de Le Chatelier). Il s"agit l`a d"une acidose m´etabolique. La cons´equence de ces d´eplacements d"´equilibre dans le sens (2) est, d"une part une baisse de la concentration des protons, d"autre part le retour deCO 2 vers les alv´eoles, et une expi- ration riche enCO 2 : ces r´eponses constituent une compen- sation respiratoire destin´ee `a restaurer un pH normal. Cette compensation se produit dans les minutes qui suivent l"agres- sion acide (alors que d"autres tampons ont agi en quelques secondes comme nous le verrons).
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22CHAPITRE 2. TAMPONS SANGUINS
2.1.2 Remarques 2
Au cours de ce processus, les ionsHCO
-3 ont tamponn´eles ionsH et ont donc disparu (en meme temps que leCO 2
´etait expir´e) : le tamponCO
2 /HCO -3 quitte l"organisme, et sa masse est par cons´equent tr`es variable : c"est l`a l"origine du qualificatif ouvertattach´e`acesyst`eme tampon.
L"acidit´e a donc disparu sous forme deCO
2 expir´e, mais aussi malheureusement les ions bicarbonate : ce sera le role du rein de faire revenir la concentration de ces ions `a leur valeur normale (24 mmol/L) en pr´evision d"une prochaine agression acide. Ce travail du rein est plus long que la r´eponse (quasi- imm´ediate) aux agressions. On peut comparer cette succession de r´eactions `acequise produit en cas d"incendie : le danger imm´ediat, c"est le feu (ionsH ). Pour y r´epondre rapidement, on utilise un ex- tincteur dont l"action est rapide (tampons et compensation respiratoire). Une fois le danger ´ecart´e, il reste du d´esordre et surtout un extincteur vide, qu"il faudra recharger par pru- dence (r´ecup´eration du stock des bicarbonates). C"est un tra- vail plus lent (celui du rein, qui remet tout dans l"ordre). Nous reviendrons sur cette analogie un peu plus loin. (b) une insuffisance respiratoire (asthme, emphys`eme...) entraıne une augmentation de la pression partielle duCO 2 alv´eolaire (hypercapnie), et donc un d´eplacement dans le sens (1) des ´equilibres 2.3 et 2.2 (loi de compensation de Le Chatelier). Il en r´esulte une augmentation de la concentration des ionsH (et des ions bicarbonatequi ne joue plus ici de role tampon, puisque ce role est associ´e`a une baisse duCO 2 , ce qui n"est pas ici le cas!), et donc d"une acidose respiratoire.
2.1.3 Caract´eristiques de ce tampon
1. Il est `a la fois interstitiel et plasmatique.
2. Son pKa est ´egal `a 6,1 : c"est donc un pKa relativement d´efavorable,
d"apr`es 1.17). C"est pourtant le pH extracellulaire le plus efficace : cela tient aux concentrations tr`es importantes de ses formes acide et basiqueCO 2 etHCO -3 , qui compensent largement la valeur un peu faible du pKa.
3. Ce couple ob´eit donc `a la loi de Henderson-Hasselbach :
pH=6,1+log[HCO -3 [CO 2 diss. (2.4)
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2.2. TAMPONS FERM´ES23
Or, la concentration dissoute deCO
2 est reli´ee `a sa pression partielle pCO 2 par laloi de Henry(cette loi est valable pour tous les gaz solubles dans l"eau, avec des valeurs diff´erentes du coefficient de solubilit´ea). [CO 2 dissous =a.pCO 2 (2.5) o`u a est le coefficient de solubilit´e aqueuse duCO 2 . La formule de
Henderson peut alors prendre la forme suivante :
pH=6,1+log[HCO -3 a.pCO 2 (2.6)
4. Quelques valeurs num´eriques `a connaıtre :
[HCO -3 physio =24mmol.L -1 pCO
2(physio)
= 40mm(Hg) (2.7) et donc, puisque 1 a=0,03 mmol.L -1 mm(Hg) -1 [HCO -3 a.PCO 2 = 20 (valeur physiologique, donc normale) (2.8)
2.2 Tampons ferm´es
Rappelons quele tampon ouvertse caract´erise par une masse variable car :
1. leCO
2 est ´elimin´e par le poumon
2. lesHCO
-3 sont ´elimin´es par le rein Les tampons ferm´essont des tampons, acides et bases faibles prisonniers du milieu int´erieur, dont la masse reste constante, c"est-`a-dire que l"on a, pour chacun de ces tampons : AH (2) (1) A +H (2.9) avec [AH]+[A ] = constante (2.10) C"est cette constance qui justifie le qualificatif ferm´e`a ces tampons.
1. Attention : il ne faut pas confondre cette valeur avec celle :
a(O
2)=0,003mL(O2/100mL(sang)/mm(Hg)
relative `a l"oxyg`ene que nous verrons plus loin au chapitre "transport des gaz", car les unit´es sont tr`es diff´erentes. D"ailleurs, sipCO
2est en kPa, alors :
a(CO
2)=0,23 mmol.L
-1 kPa -1
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24CHAPITRE 2. TAMPONS SANGUINS
Remarque tr`es importante(fait souvent l"objet de questions au concours) : Il faut bien comprendre le fonctionnement attach´eaux´equilibres 2.9 : en cas d"agression acide (augmentation deH ), la baseA neutralise les protons (d´eplacement dans le sens (2) suivant la loi de Le Chatelier) pour donner des mol´ecules d"acide faibleAH. Deux probl`emes se posent alors :
les ionsH
n"ont pas disparu : ils sont juste neutralis´es, "ca- moufl´es" dansAH, mais le danger est toujours pr´esent
la quantit´e de basesA
a diminu´e, ce qui pose un grave probl`eme en cas de nouvelle agression acide et le rein ne sait pas r´ecup´erer les ionsA , contrairement aux ions bicarbonateHCO -3 Ces deux probl`emes sont ´el´egamment r´esolus par l"interm´ediaire des ions HCO -3 ,grace `alar´eaction (totale) :
AH+HCO
-3 -→H 2 CO 3 +A (2.11) puis H 2 CO 3(2) (1) H 2 O+CO 2 (2.12)
Bilan:lesionsH
(le danger!) ont disparu apr`es ´evacuation duCO 2 par les poumons et les basesA on ´et´er´ecup´er´ees. Certes, des bicarbonates ont encore disparu par la r´eaction 2.11, mais le rein sait r´ecup´erer ces ions. La boucle est donc boucl´ee! Ces tampons sont assez nombreux. Nous en r´epertorions les principaux :
2.2.1 Tampons prot´eiques (hors h´emoglobine)
Localisation : intracellulaireset plasmatiques (role peu important). Ils ob´eissent `alar´eaction (acide faible) Prot +H +(2) (1)
ProtH(2.13)
Leurs fonctions acide carboxylique restent obligatoirement sous forme car- boxylate au pH de l"organisme. Leur pouvoir tampon ne peut donc s"exercer que par leurs radicaux amines. Plus pr´ecis´ement : H 2
N-Prot-CO
-2 +H +(2) (1) H 3 N -Prot-CO -2 (2.14)
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2.2. TAMPONS FERM´ES25
2.2.2 H´emoglobine
Le role essentiel de cette prot´eine est le transport de l"oxyg`ene (au niveau d"une structure appel´ee "h`eme", `a raison de 4 h`emes par mol´ecule d"h´emoglobine Hb ) et celui du gaz carbonique (en dehors de l"h`eme, au niveau des globines). Localisation : ´erythrocytaire(pour m´emoire : ´erythrocyte = h´ematie = globule rouge). C"est d"ailleurs le principal tampon ´erythrocytaire. Deux couples en pr´esence :
1. la forme r´eduiteHb
/HbH: correspond `a l"acide le plus faible des deux couples (pKa le plus proche de 7,4)
2. la forme oxyd´eeHbO
-2 /HbO 2
H(oxyh´emoglobine) correspond `a l"acide
le plus fort des deux couples (pKa le moins proche de 7,4) Des deux acides, le tampon le plus efficace sera donc le plus faible, c"est-`a-dire HbH. Rappelons que ce pouvoir tampon ne s"exerce, comme pour toutes les prot´eines, qu"au niveau des groupements amines (et notam- ment des histidines qui sont nombreuses dans l"h´emoglobine), et non des groupements carboxyles qui restent sous forme-CO -2 au pH physiologique.
2.2.3 Tampon phosphate
Localisation : intracellulaire, plasmatique et osseux. L"acide triphos- phoriqueH 3 PO 4 est un triacide poss´edant donc 3pKa.SeullepKade la deuxi`eme acidit´e est proche du pH sanguin, et a donca prioriune r´eelle efficacit´e. H 2 PO -4(2) (1) HPO 2-4 +H pKa=6,8 (2.15)
On a donc :
pH=6,8+log[HPO 2-4 [H 2 PO 4- ](2.16) Toutefois, sa concentration dans le plasma est faible, et il y joue donc un role n´egligeable : Ce tampon a donc une action essentiellement intracellulaire. 2
2.2.4 Tampon osseux
Il a un role tr`es important (carbonate de calcium) , mais`a long terme en cas d"acidose chronique (avec risque d"ost´eoporose).
2. Rappelons qu"un tampon est efficace sous deux conditions : 1) que sonpKasoit
proche du pH (1.17) et 2) que sa concentration soit suffisante.
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26CHAPITRE 2. TAMPONS SANGUINS
EXERCICES
2.3 Questions `a choix multiples
QCM 1
Concernant l"h´emoglobine
A) C"est le tampon majeur des h´ematies.
B) Les tampons qui lui sont associ´es interviennent aussi au niveau extracellulaire, mais moins efficacement que les bicarbonates.
C) Elle assure le transport des bicarbonates.
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[PDF] Tampons sanguins