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Histologie, par J.-P. Dadoune

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Biologie molculaire de la cellule, par B. Alberts, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts et P. Walter

Biologie molculaire de la cellule Ð Livre dÕexercices, par J. Wilson et T. Hunt

LÕessentiel de la biologie cellulaire, par B. Alberts, D. Bray, K. Hopkin, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts

et P. Walter

Biochimie, par L. Stryer, J. Berg et J. Tymoczko

Aide-mmoire de biochimie et biologie molculaire, par A. Lavoinne et S. Bekri

Gnomes, par T.A. Brown

Atlas de poche de biotechnologie et de gnie gntique, par R.D. Schmid Trait de mdecine, par P. Godeau, S. Herson, P. Cacoub et J.-C. Piette

Principes de mdecine interne Harrison, par E. Braunwald, A.S. Fauci, D.L. Kasper, S.L. Hauser, D.L. Longo

et J.L. Jameson La petite encyclopdie mdicale Hamburger, par M. Leporrier Guide du bon usage du mdicament, par G. Bouvenot et C. Caulin

Dictionnaire franais-anglais/anglais-franais des termes mdicaux et biologiques et des mdicaments,

par G. S. Hill LÕanglais mdical : spoken and written medical English, par C. Coud et X.-F. Coud

Guide de conversation mdicale franais, anglais, allemand, par C. Coud, F.-X. Coud et K. Kassmann

181602MOW_C00-liminaires.fm Page II Mardi, 2. octobre 2012 8:15 20

Collection de la biologie à la clinique

Lucienne CHATENOUD

Jean-Franois BACH

Immunologie

6 e

dition

181602MOW_C00-liminaires.fm Page III Mardi, 2. octobre 2012 8:15 20

Direction éditoriale : Emmanuel Leclerc

Édition : Brigitte Peyrot

Fabrication : Estelle Perez-Le Du

Composition et couverture : Nord Compo, Villeneuve-d'Ascq Impression et brochage : L.E.G.O. S.p.a., Lavis, Italie

© 2012, Lavoisier, Paris

ISBN : 978-2-257-20529-2

1 re

dition 1981

2 e

dition 1989

3 e

dition 1999

4 e

dition 2002

5 e

dition 2008

6 e

dition 2012

181602MOW_C00-liminaires.fm Page IV Mardi, 2. octobre 2012 8:15 20

LISTE DES COLLABORATEURS

ALYANAKIAN Marie-Alexandra, Praticien hospitalier, Laboratoire dÕImmunologie, Hpital universitaire Nec-

ker-Enfants Malades, Universit Paris-Descartes, Paris.

ANDRE-SCHMUTZ Isabelle, Directeur de Recherches, INSERM U768 Ç Dveloppement normal et pathologique

AUCOUTURIER Pierre, Professeur des Universits, Praticien hospitalier, Laboratoire de Biochimie, Hpital

Tenon et Facult de Mdecine Pierre et Marie Curie, UMR 938 INSERM/Universit Pierre et Marie Curie

BACH Jean-Franois, Professeur mrite la Facult Paris-Descartes et Secrtaire perptuel de lÕAcadmie

des Sciences, Paris.

BALLOT Eric, Praticien hospitalier, Laboratoire dÕImmunologie, Hpital Saint-Antoine, Assistance Publique-

Hpitaux de Paris, Paris et INSERM U785, Hpital Paul Brousse, Villejuif.

BLANCHO Gilles, Professeur des Universits, Praticien hospitalier, Directeur de l'Institut de Transplantation Ð

Urologie Ð Nphrologie (ITUN), Htel-Dieu Ð CHU de Nantes, Nantes.

BOISSIER Marie-Christophe, PRES Sorbonne Paris-Cit, Universit Paris 13, Li2P, EA4222, Bobigny et Assis-

tance publique-Hpitaux de Paris, Service de Rhumatologie, CHU Avicenne, Bobigny.

BREZIN Antoine, Professeur, Universit Paris Descartes, Centre Cochin Ambulatoire dÕOphtalmologie, Paris.

CANDON Sophie, Ma"tre de Confrence des Universits, Praticien HOSPITALIER, Laboratoire dÕImmunologie

et INSERM U1013 Ç Tolrance immunitaire et prsentation antignique : impact en auto-immunit et en

transplantation È, Hpital universitaie Necker-Enfants Malades, Universit Paris-Descartes, Paris.

CAPRON Andr, Professeur dÕImmuno-Parasitologie, Acadmie des Sciences, Institut de France, Paris.

CAPRON Monique, Professeur des Universits, Praticien hospitalier, INSERM U995-Universit Lille 2 Ç Inßamma-

tion : mcanismes de rgulation et interactions avec la nutrition et les candidosesÈ, Institut Pasteur, Lille.

CAVAILLON Jean-Marc, Unit Cytokines et Inßammation, Institut Pasteur Paris. CHARRON Dominique, Professeur, Laboratoire Ç Jean Dausset È, Hpital Saint-Louis, Paris.

CHATENOUD Lucienne, Professeur des Universits, Praticien Hospitalier, Laboratoire dÕImmunologie et

INSERM 1013 Ç Tolrance immunitaire et prsentation antignique : impact en auto-immunit et en trans-

plantation È, Hpital Universitaire Necker-Enfants Malades, Universit Paris Descartes, Paris

DEBIEC Hanna, Directeur de Recherches, INSERM UMR_S702, Service de Nphrologie et Dialyses, Hpital

Tenon, Paris.

DELESPESSE Guy, Professeur de Mdecine, Laboratoire de Recherche en Allergie, CHUM, Montral, Canada.

dÕImmunologie, Hpital Europen Georges Pompidou, Assistance Publique-Hpitaux de Paris et INSERM

UMRS 872, Centre de Recherche des Cordeliers, Universit Paris Descartes.

DUCLOS-VALLEE Jean-Charles, Ma"tre de Confrence des Universits, Praticien hospitalier, INSERM U785,

Hpital Paul Brousse, Villejuif, et Centre Hpatobiliaire, Hpital Paul Brousse, Assistance publique Ð Hpi-

taux de Paris, Villejuif, et Universit Paris Sud, Facult de Mdecine, Orsay. Hpital universitaire Necker-Enfants Malades, Paris.

EZINE Sophie, Directeur de Recherches, INSERM U1020 Ç Diffrenciation et physiologie des lympho-

cytes T È, Hpital universitaire Necker-Enfants Malades, Universit Paris-Descartes, Paris.

FREMEAUX-BACCHI Vronique, Praticien hospitalier, Service dÕImmunologie biologique, Hpital Europen

Georges Pompidou, Paris et INSERM UMRS 872, Centre de Recherche des Cordeliers, Paris.

FRIDMAN Wolf-Herv, Professeur des Universits-Praticien Hospitalier, Service dÕImmunologie, Hpital

Europen Georges Pompidou, Universit Paris Descartes, Paris.

GARCHON Henri-Jean, Directeur de Recherches, Institut Cochin, Dpartement dÕImmunologie, quipe

Inßammation chronique, INSERM et Universit Paris Descartes, Paris.

181602MOW_C00-liminaires.fm Page V Mardi, 2. octobre 2012 8:15 20

HERMINE Olivier, Professeur des Universits, Praticien hospitalier, Service dÕHmatologie Adultes et CNRS

Universit Paris Descartes, Paris.

HUGOT Jean-Pierre, Professeur, Universit Paris Diderot, Service de Gastroentrologie et Nutrition pdiatri-

que, Hpital Robert Debr, Paris.

JOHANET Catherine, Ma"tre de Confrence des Universits, Praticien hospitalier, Laboratoire dÕImmunologie,

Hpital Saint-Antoine, Assistance Publique-Hpitaux de Paris, Paris, INSERM U785, Hpital Paul Brousse,

Villejuif et UPMC Universit Paris 6, Paris.

JOSIEN Rgis, Professeur des Universits, Praticien hospitalier, Laboratoire dÕImmunologie, CHU de Nantes

et INSERM U643.

LE DEIST Franoise, Professeur dÕImmunologie, Dpartement de Microbiologie et dÕImmunologie, Facult

de mdecine, CHU Sainte-Justine, Montral, Canada. immune È, Hpital Universitaire Necker-Enfants Malades, Universit Paris Descartes, Paris.

LHERMITTE Ludovic, Praticien Attach, Laboratoire dÕHmatologie, Hpital Universitaire Necker-Enfants

Malades, Universit Paris-Descartes, Paris.

LIBLAU Roland, Laboratoire dÕImmunologie, CHU Toulouse et Centre de Physiopathologie Toulouse Purpan,

INSERM UMR 1043-CNRS UMR5282.

MACINTYRE Elizabeth, Professeur des Universits, Praticien hospitalier, Laboratoire dÕHmatologie, Hpital

Universitaire Necker-Enfants Malades, Universit Paris-Descartes, Paris.

MOUTHON Luc, Professeur des Universits, Praticien Hospitalier, Ple de Mdecine interne, Hpital Cochin,

Assistance Publique-Hpitaux de Paris, Universit Paris Descartes, et INSERM U1016, quipe Neutrophiles

et Vascularites, Institut Cochin, Universit Paris-Descartes.

NICOLAS Jean-Franois, Professeur des Universits, Praticien hospitalier, Universit Lyon-1, INSERM U851,

Allergologie et Immunologie clinique, CHU Lyon-Sud.

PICARD Capucine, Ma"tre de Confrence des Universits, Praticien Hospitalier, Centre dÕtude des DÞcits

Immunitaires, Hpital Universitaire Necker-Enfants Malades, et INSERM U980 Ç Gntique humaine des

maladies infectieuses È, Universit Paris Descartes, Paris.

RONCO Pierre, Professeur des Universits (Nphrologie), Praticien hospitalier, Institut Universitaire de France,

Universit Pierre et Marie Curie, Service de Nphrologie et Dialyses, INSERM UMR_S 702, Hpital Tenon, Paris.

tal Saint-Antoine, Paris, et Mdecin chercheur, Unit CNRS UMR 8147, Hpital Universitaire Necker-

Enfants Malades, Paris.

SKOWRON Franois, Universit Lyon-1, INSERM U851, Allergologie et Immunologie clinique, CHU Lyon-Sud.

SUAREZ Felipe, Praticien hospitalier, Service dÕHmatologie Adultes, Hpital Universitaire Necker-Enfants

Malades, Paris.

TARTOUR Eric, Professeur des Universits, Praticien hospitalier, Service dÕImmunologie, Hpital Europen

Georges Pompidou, Universit Paris-Descartes, Paris.

VAN ENDERT Peter, Professeur des Universits, Praticien hospitalier, Laboratoire dÕImmunologie et INSERM

U1013 ÇTolrance immunitaire et prsentation antignique : impact en auto-immunit et en transplanta-

tion È Hpital Universitaire Necker-Enfants Malades, Universit Paris-Descartes, Paris.

VIARD Jean-Paul, Professeur des Universits, Praticien hospitalier, Unit de Thrapeutique en Immuno-Infectiolo-

gie, Centre de Diagnostic et de Thrapeutique, Htel-Dieu de Paris et EA 3620, Universit Paris-Descartes, Paris.

VIVIER Eric, Professeur des Universits, Praticien Hospitalier, Centre dÕImmunologie de Marseille-Luminy

(CIML) et Hpital de la Conception CNRS-INSERM U631, Universit de la Mditerrane, Marseille.

WITKO-SARSAT Vronique, Docteur es Science, Directeur de Recherche lÕINSERM, Directeur de lÕquipe

Ç Neutrophiles et vascularites È, INSERM U1016, Institut Cochin, Universit Paris-Descartes, Paris.

Hpital universitaire Necker-Enfants Malades, Universit Paris-Descartes, Paris.

181602MOW_C00-liminaires.fm Page VI Mardi, 2. octobre 2012 8:15 20

Avant-propos à la 6

dition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XV

Avant-propos à la 5

dition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVI

Avant-propos à la 4

dition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVII

Paul EHRLICH (1854-1915) : Précurseur visionnaire de l'immunologie moderneJ.-F. BACH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

Le prix Nobel de Physiologie et de Mdecine de 1908 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

Le contexte scientifique la fin du XIX

Les recherches de Paul Ehrlichsur les anticorps antitoxine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

La thorie des cha"nes latrales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

LÕvolution des connaissances sur la structure et la spcificit des anticorps. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

LÕvolution du concept de diversit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

LÕvolution du concept de slection. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

Paul Ehrlich, scientifique dÕexception. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

Chapitre 1. De l'immunité à l'immunopathologieJ.-F. BACH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

Dfinitions : immunit et immunologie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

Survol historique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

Dfinition molculaire des structures de reconnaissance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

Diversit des ractions immunitaires adaptatives normales et pathologiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

Classification de Gell et Coombs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

Chapitre 2. Les organes lymphoïdesJ.-F. BACH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

Organes lymphodes centraux : sites de maturation et de diffrenciation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

Organes lymphodes priphriques : sites des ractions immunitaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

Chapitre 3. Immunité innée et immunité adaptative . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

Dfinition et caractristiques L. CHATENOUD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

Les diffrentes composantes de la rponse immunitaire inne. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

Les cellules de lÕimmunit inne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

Les cellules phagocytairesV. WITKO-SARSAT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

Lymphocytes natural killer ou NKE. VIVIER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

Autres cellules lymphocytaires participant lÕimmunit inne. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

Les lymphocytes NK T M. LEITE DE MORAES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

Les rcepteurs de lÕimmunit inne L. CHATENOUD. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

Les rcepteurs dÕendocytose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

Les rcepteurs pour les peptides formyls . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

Les rcepteurs solubles opsonisants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

Les rcepteurs qui assurent des fonctions de signalisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

Activation du complment. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

Rgulation du complment . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

Chapitre 4. Reconnaissance des antigènes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

Sommaire

181602MOW_C00-liminaires.fm Page VII Mardi, 2. octobre 2012 8:15 20

VIIISOMMAIRE

Bases molculaires de lÕantignicit. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

Ractions croises. Absorptions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

Immunoglobulines et fonction anticorps P. AUCOUTURIER, M.-A. ALYANAKIAN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

et leur rarrangement lors de la diffrenciation lymphocytaire B. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

Locus de la cha"ne λ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

Locus de la cha"ne lourde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

Rpertoire des segments gniques V, D et J et leur combinatoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

Diversit jonctionnelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

Hypermutation somatique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

Commutation isotypique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

LÕexpression des IgD rsulte dÕun pissage alternatif. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

Formes membranaires et scrtes des immunoglobulines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

Mcanismes molculaires de rgulation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

Note historique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

Identification du TCR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

Rcepteur αβ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

Superantigènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

Rcepteur γδ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

Gnration de la diversit. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

Le complexe CD3/αβ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

Les corcepteurs CD4 et CD8. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

LÕactivation du TCR et la formation de la synapse immunologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

Chapitre 5. Présentation de l'antigène aux lymphocytes T . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

Cartographie gntique de la rgion HLA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

Nomenclature HLA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

HLA et mdecine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

Les cellules dendritiques R. JOSIEN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

Des cellules accessoires aux cellules dendritiques : travaux initiaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

Les cellules dendritiques sont des Ç adjuvants naturels È . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

Classification, distribution et marqueurs des cellules dendritiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

La maturation des cellules dendritiques : une tape cl de lÕinitiation et du contrle de la rponse immunitaire . . . . . . . . . . 110

La migration des cellules dendritiques est sous la dpendance de chmokines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112

Les cellules dendritiques plasmacytodes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113

Autres fonctions des cellules dendritiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

Les cellules dendritiques dans la tolrance des lymphocytes T. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

Cellules dendritiques et immunopathologie : quelques exemples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115

Chapitre 6. Cellules de l'immunité adaptative . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

Lymphocytes, vecteurs de la spcificit immunologique L. CHATENOUD. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

Identification des cellules lymphocytaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

Lymphocytes T L. CHATENOUD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123

Physiologie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123

Principaux marqueurs des lymphocytes T . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

Slection positive et slection ngative. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132

Lymphocytes B C.-A. REYNAUD, L. CHATENOUD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

Physiologie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

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SOMMAIREIX

Marqueurs des lymphocytes B. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

Diffrenciation des sous-populations lymphocytaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

Auto-immunit et slection ngative des lymphocytes B . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140

Populations lymphocytaires B chez lÕhomme et chez la souris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

Activation des lymphocytes B et T L. CHATENOUD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

Rcepteurs impliqus dans la transduction des signaux dÕactivation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142

Chapitre 7. Fonctions des lymphocytes B et T. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148

Lymphocytes B J.-F. BACH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148

Lymphocytes T. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168

Lymphocytes T auxiliairesM. DY, L. CHATENOUD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168

Lymphocytes T rgulateursJ. -F. BACH, L. CHATENOUD. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171

Lymphocytes T cytotoxiquesL. CHATENOUD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182

Coopration des lymphocytes B et des lymphocytes T dans la production des anticorps L. CHATENOUD. . . . . . . . 189

Rgulation de la production des anticorps J.-F. BACH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

Effet rtroactif des anticorps . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

Rgulation allotypique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193

Rgulation idiotypique. Thorie du rseau. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194

Intervention des macrophages. Les souris de Biozzi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196

Cytokines M. DY. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197

Caractristiques molculaires communes aux principales cytokines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197

Cellules productrices de cytokines au cours de la rponse immunitaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198

Rcepteurs des cytokines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198

Ç Lexique È des principales cytokines impliques dans la rponse immune. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203

Rgulation des cytokines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226

Chmokines F. ZAVALA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227

Structure et classification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228

Fonctions biologiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231

Applications thrapeutiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233

Chapitre 8. Le système immunitaire en action . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240

Immunit antibactrienne J.M. CAVAILLON . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240

La rponse immunitaire inne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240

Anticorps . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246

Immunit antivirale L. CHATENOUD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246

La squence des vnements. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248

Le rle de lÕimmunit inne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248

Le rle de lÕimmunit adaptative . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249

Mcanismes dÕchappement la rponse immunitaire antivirale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250

LÕimmunit antivirale comme source de pathologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250

Immunit antiparasitaire M. CAPRON, G. MILON, A. CAPRON. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251

Mcanismes immunitaires contrasts retrouvs dans les tissus o sÕtablissent des parasites protozoaires. . . . . . . . . . . . . . . 251

Dommages tissulaires engendrs par les parasites protozoaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253

Mcanismes immunitaires contrasts retrouvs dans les tissus o sÕtablissent des parasites mtazoaires . . . . . . . . . . . . . . . 253

Dommages tissulaires engendrs par les parasites mtazoaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253

Infections parasitaires et allergies : rle de lÕimmunorgulation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254

Mcanismes dÕchappement la rponse immunitaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254

Vaccination antiparasitaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255

Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256

Immunit de greffe S. CANDON, L. CHATENOUD. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256

Importance de la compatibilit en clinique de transplantation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260

Mcanisme du rejet des greffes : squence prsume des vnements. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262

Prvention et modulation du rejet des greffes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266

Greffe de moelle osseuse allogniqueM.T. RUBIO, O. HERMINE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266

XnotransplantationG. BLANCHO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269

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XSOMMAIRE

Immunit antitumorale E. TARTOUR, H. W. FRIDMAN. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271

Mcanismes effecteurs antitumoraux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277

Mcanismes dÕchappement antitumoral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278

Immunothrapie des tumeurs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278

Tolrance immunitaire L. CHATENOUD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280

La tolrance immunitaire nÕest pas inne. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281

Tolrance centrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282

Tolrance priphrique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283

Chapitre 9. Hypersensibilité liée aux immunoglobulines EG. DELESPESSE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290

Phase de sensibilisation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290

Rcepteurs pour lÕIgE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293

Phase effectrice de la rponse allergique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294

Activation des mastocytes et des basophiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295

Mdiateurs produits par les mastocytes et les basophiles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296

Maladies allergiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297

Asthme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297

Rhinite allergique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298

Dermatite atopique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299

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[PDF] [PDF] Immunologie - Lavoisier