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UNIVERSITÉ DU QUÉBEC À MONTREAL�
MÉCANISMES D'INDUCTION
DE L'APOPTOSE PAR LE CHOC�
THERMIQUE
ET EFFET PROTECTEUR DE LA THERMOTOLÉRANCE�INDUITE
À 40°C.�
THÈSE�
PRÉSENTÉE�
COMME EXIGENCE PARTIELLE�
DU DOCTORAT EN BIOLOGIE�
PAR�
AHMED BETT
AIEB�
Mars 2009
UNIVERSITÉ DU QUÉBEC À MONTRÉAL�
Service des bibliothèques�
Avertissement
La diffusion de cette thèse se fait dans le respect des droits de son auteur, qui a signé le formulaire Autorisation de reproduire et de diffuser un travail de recherche de cycles supérieurs (SDU-522 -Rév.01-2006). Cette autorisation stipule que "conformément à l'article 11 du Règlement no 8 des études de cycles supérieurs, [l'auteur] concède à l'Université du Québec à Montréal une licence non exclusive d'utilisation et de publication de la totalité ou d'une partie importante de [son] travail de recherche pour des fins pédagogiques et non commerciales. Plus précisément, [l'auteur] autorise l'Université du Québec à Montréal à reproduire, diffuser, prêter, distribuer ou vendre des copies de [son] travail de recherche à des fins non commerciales sur quelque support que ce soit, y compris l'Internet. Cette licence et cette autorisation n'entraînent pas unerenonciation de [la] part [de l'auteur] à [ses] droits moraux ni à [ses] droits de propriété
intellectuelle. Sauf entente contraire, [l'auteur] conserve la liberté de diffuser et de commercialiser ou non ce travail dont [il] possède un exemplaire.»À mes parents
À qui, plus que tous autres, je tiens à dédier cette thèse. Qu'ils trouvent dans ce manuscrit le fruit de leur dévouement investi pour mon éducation, et l'expression de mon amour et de ma gratitude pour leur intarissable soutien.À ma directrice de recherche
Dr. Diana Averill-Bates
Qui m'a guidé avec patience et qui me fait l 'honneur de juger ma thèse. Qu'elle trouve ici mes plus vifs remerciements pour l'attention portéeà la conception de ce
projet de recherche qui, je l'espère, apparaîtra comme un modeste reflet de sa grandeur d'esprit.À mes juges
Dr. Fathey Sarhan
Dr. Benoit Barbeau
D Qui me font l 'honneur de s'intéresser à ma thèse. Qu'ils trouvent ici le témoignage de ma gratitude et de mon profond respect.À mesfrères et soeurs
Àmafemme
À mes amis
Sami, Anouar, Yulia, Catherine, Paulina, Kamini et ValérieREMERCIEMENTS
Je voudrais tout d'abord remercier ma directrice de recherche, le docteur DianaAverill-Bates, qui
m'a fait l'honneur d'accepter la supervision de mes études de maîtrise et de doctorat. Je la remercie tout particulièrement pour la rigueur scientifique qu'elle a su m'inculquer durant mes six années d'études à ces côtés. Qu'elle trouve ici le témoignage de ma plus haute considération et de mon plus profond respect. Je voudrais également sincèrement remercier les membres du jury qui ont accepté d'évaluer et de critiquer judicieusement ce manuscrit, soit Messieurs Fathey Sarhan etBenoit Barbeau, ainsi que
Madame Celine Bergeron. Vous contribuerez ainsi à assurer la qualité et la rigueur scientifique de cette thèse. Ensuite, je tiens à remercier tout particulièrement Messieurs Michel Marion et Denis Flipo pour leur intuition et leurs nombreux conseils. Je tiens également à exprimer ma gratitude à Paulina Wrzal,Catherine Lauzon,
Kamini Barot, Valérie Leduc, et à tous les membres du laboratoire du Dr. Fathey Sarhan pour leurs précieux conseils, leur aide, leur support et leur amitié. Je remercie mes parents, mes frères, mes soeurs, et mes amis, notanunent Sami,Anouar, Kais
et en particulier Yulia Zilber, qui ont toujours été là pour moi au cours de ces années de travail, de découverte et de plaisir.Enfin,
je tiens à exprimer ma profonde reconnaissance envers le Ministère de l'Enseignement Supérieur de la Tunisie et le Ministère de l'Éducation, du Loisir et du Sport du Québec qui, de part leur contributions financières, ont contribué à l'avancement de la science et aux découvertes significatives exposées dans ce manuscrit. Mercià tous.
AVANT-PROPOS�
Dans ce document préparé comme exigence partielle du programme de Doctorat en Biologie à l'Université du Québec à Montréal, nous avons voulu poursuivre un double objectif: présenter les travaux de recherche effectués dans le cadre de cette activité et éveiller l'attention et l'intérêt de la communauté scientifique, en particulier,mais également celle de la société en général sur l'extrême gravité d'une maladie bien
particulière: le cancer. Cliniquement identifié depuis la haute Antiquité, le cancer revêt aujourd'hui une importance sanitaire, économique, sociale et culturelle qui amène chacun de nous à se poser la question " qu'elle est la solution? ». Le dernier rapport sur la maladie, publié en février 2008 par l'Association Internationale Contre le Cancer (UICC), brosse des tableaux alarmants de la situation dans le monde entier, et plus particulièrement dans les pays en développement. Mondialement, tout près de onze millions de personnes reçoivent annuellement un diagnostique de cancer, et de ce nombre, sept millions y trouveront la mort. D'ici 2020, ces chiffres atteindront respectivement seize et dix millions de cas annuellement. Malgré la grande variabilité de son taux d'incidence, le cancer est un fléau qui touche tous les pays. Notamment, au Canada, le cancer est considéré comme la première cause de mortalité, et le nombre de nouveaux cas est toujoursà la hausse.
Les impacts de cette maladie sont bien sûr dramatiques pour l'individu, mais ils sont aussi lourds de conséquences pour la société, et ce particulièrement pour des raisons socio-économiques. En effet, le cancer engendre des coûts tant pour le patientque pour la société. D'abord, on doit tenir compte des coûts associés directement à la
prise en charge de la maladie, notamment les frais médicaux et hospitaliers (médecins, médicaments, prise en charge des personnes atteintes), les fonds alloués par les politiques publiques (octroyés pour la recherche, la formation, la prévention et la sensibilisation), les frais associés aux dommages psychologiques (généralement pour v la famille et les proches, suite au décès du patient), et les frais associés à l'environnement (préparation et extraction des médicaments). Ensuite, on doit également considérer les coûts qui résultent indirectement de la maladie, tels les pertes de production marchande et non marchande (temps passé dans les institutionsde santé, absentéisme au travail, mort prématurée, etc.). Ainsi, malgré la controverse
existant à l'égard du coût exact qu'il représente, tous s'entendent sur le fait que le cancer coûte énormément cher à la société.De plus, le coût élevé, la toxicité
potentielle et l'efficacité limitée des méthodes classiques de traitement du cancer (radiothérapie, chimiothérapie et chirurgie) ne font qu'amplifier le sentiment d'urgence d'agir afin de développer de nouvelles stratégies de traitement du cancer avant tout moins coûteuses, plus efficaces et moins toxiques. Le premier chapitre de ce docwnent sera consacréà définir ce qu'est le cancer et à
identifier les causes, les risques et les conséquences inhérents à cette maladie. Le deuxième chapitre sera consacré aux procédures thérapeutiques existantes, à leurs avantages et désavantages. Dans les quatre chapitres subséquents, je présenterai une nouvelle stratégie biologique de traitement du cancer peu coûteuse et de très haute efficacité. Le but de cette étude prospective sera donc de mettre en évidence et de démontrer scientifiquement l'intérêt clinique que représente le traitement des maladies cancéreuses par l'utilisation de l'hyperthermie, étant donné son efficacité à combattre les cellules cancéreuses tout en préservant l'intégrité des tissus sains adjacents. Je ne conclurai pas cet avant-propos sans citer celle à qUi Je dois tant de remerciements, après Dieu, pour son accueil chaleureux au sein de son équipe de recherche et pour toutes les ressources, autant matérielles qu'intellectuelles, qu'elle a mises à ma disposition afin que je puisse réaliser cette étude, à savoir le docteur Diana Averill-Bates. Je vous remercie sincèrement.TABLE DES MATIÈRES
AVANT-PROPOS
VB VIII2A Mécanismes moléculaires et voies de signalisation de l'apoptose
2A.1 Voie des récepteurs de mort cellulaire
2A.2 Voie intrinsèque: voie mitochondriale
2.4.3 Régulation des calpaïnes
2.4.3A.2 Rôles des calpaïnes
IX x 4.1 XlLISTE DES FIGURES
Figure 1.1: Représentation schématique des différentes étapes du cancer. 184XliI ta the cytosol XlV