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BIODIVERSITÉ,

FONCTIONNEMENTDESÉCOSYSTÈMES

R e v F o r F r

LII-6-2000477Avertissement

C e

t articleest tiréd"unessaide synthèseBiodiversitéet gestionforestière,sollicitépar YvesBirot

e t OlivierLaroussinie, respectivement,président du Conseild"administrationet directeur du GIP

ECOFOR

I lest publiéendeux parties dans deux numéros successifs delaRevueforestièrefran- ça i s

e,lenuméro6-2000 et lenuméro1-2001.Lapremièrepartie traitedelabiodiversitéengénéral

e t des facteurs anthropiques,autres quelagestionforestière,quipourraient lamodifier.La seconde tr a i t edu rôlepossibledes interventions sylvicoles et se terminepar uneconclusiongénérale.Cet a rt i c

lenepeut prétendreàl"exhaustivité.Il reflètela sensibilitéet lechampdecompétence,forcé-

men

t limité,dechacundes trois auteurs.FrédéricGosselinest l"auteur du planet a rédigélapartie

sur lamesuredeladiversité spécifique.Ilaégalement effectué une recherchebibliographique impo rt a n t equiaaboutià unebasededonnées comprenant 8000références.IlafourniàFrançois L e Tac ondes synthèses sur différents points.Marc-AndréSelosseafourniplusieurs éléments de r

éfle

x ion

sur labiodiversitéengénéralet rédigédifférents documents sur ladiversitéfongique.

F r a n oi

s LeTacona rédigél"essentieldu texte.Cet articleprivilégieles sources d"originefrançaise.

L e

s trois parties, respectivement consacrées àlanotiondebiodiversitéet à samesure,aux consé-

q u en c e s des actions anthropiques engénéralet àl"effet des interventions sylvicoles,constituent de

s synthèses aussiobjectives quepossibleàpartir delalittératureexistante.Les éléments de

c on c l us ionn"engagent queles auteurs. R em a r q u e C e rt a in s termes techniques sont succinctement définis dans unglossaire.Ils sont signalés dans le t e xt epar unastérisque*.

LABIODIVERSITÉ

F ondemen ts

Lanotiondebiodiversitéest aussianciennequel"humanité.Ellead"abordété strictement utilitaire

e t liéeaux besoins del"hommequiaprogressivement tiré sa subsistanced"unnombredeplus en

plus grandd"espèces animales et végétales.Les premiers recensements datent del"Antiquité.L"His-

t oi r e Na tur elledePlinel"Ancienest lepremier ouvragedécrivant ladiversitédes formes dela vie. Ladiversitédela vieest la résultantedelanaturedela vieet de salonguehistoireau termede l a q u elle sont apparues,ennombreconsidérable,des formes adaptées à toutes les situations écolo- giq u e s (Darwin,1859).L"évolution,depuis l"originedela viejusqu"àmaintenant, secaractérisepar de ux processus fondamentaux:lagenèsed"une variabilitécontinuellepar mutationou recombi- n a i s ondel"ADNet la"complexification"croissantepar associationd"entités différentes. La recombinaisondel"ADN sous toutes ses formes ne semblepas avoir delimites;pendant la m a je ur epartiedel"évolution,les flux degènes permettant defairepasser des séquences entières en tr

eespèces différentes et l"associationentregénomes différents ont permis defairedes avancées

p r odigie us e s U l t r ie ur emen t et surtout après la sortiedes eaux,c"est-à-dire vers moins 420millions d" a nnée s ,ce sont des recombinaisons moins importantes quiont permis àla vied"évoluer.

Ladiversité résultedel"actiondedifférents générateurs.L"undes plus importants est l"accumula-

iondemutations dans les génomes:cegénérateur est interne.Unautregénérateur,externecelui-

l à,est constituépar les échanges qu"entretient unepopulationavec ses voisines plus ou moins

éloignée

s (Nagarajanet Singh,1990).Denouvelles populations arrivent et tentent de s"installer, a lo rs qued"autres sedisséminent dans denouveaux milieux.Ces mouvements depopulation a ppo rt en t denouveaux allèles*.Les nouvelles combinaisons,issues deces générateurs externes ou in t e r ne s sont soumises àlapressionde sélectiondu milieu.Seules les combinaisons les mieux a d a p t ée

s à unmilieu survivent et sont conservées.Des modifications du milieu entraînent la sélec-

t iondenouveaux caractères et la survied"autres combinaisons.Lapressionde sélectionn"agit pas s implemen t sur des gènes déterminés mais sur des systèmes interactifs complexes avecprobable- men

t des phénomènes decompétitionentreensembles génomiques assurant différentes fonctions.

I l yaainsiprogressivement divergenceentrepopulations soumises àdes pressions de sélection diffé r en t e s lorsqu"il yaisolement géographiqueet enparticulier insularité(Darwin,1859).Àpartir d" u n c e rt a inniveau dedifférenciation,la reproduction sexuéenepeut plus s"effectuer entrepopu- l a t ion s différentes;il yaalors spéciation.Cettedernièreest diteallopatriquelorsqu"elleest la c on s éq u en c ed"unisolement géographique.Elleest dite sympatriquelorsquel"isolement n"est pas ph ys iq u e(MaynardSmith,1966).Dans cecas,elle repose sur tout unensembledefacteurs qui v a r ien t defaçonplus ou moins continue.Ces facteurs peuvent êtreliés au milieu ou à uneniche p a rt i c u liè r eou à uneespèceaccompagnatricequipeut devenir uneespècehôte(symbioseou p a r a s i t i s me).La spéciation sympatriqueest engénéralprogressiveet ilexiste tous les intermé- di a i r e

s entreespèces au sens strict,définies par labarrièregénétiquequiles isoledes autres orga-

ni s me

s vivants,et les espèces définies morphologiquement,mais nonencoregénétiquement isolées

de s espèces ou sous-espèces voisines.Unexcellent exempled"une spéciationnonencoreachevée e

st celledes chênes blancs américains.Les systématiciens distinguent une trentained"espèces

mo r phologiq u e s T o ut e s ces espèces peuvent s"hybrider et forment en réalité uncontinuum(Hardin, 19 7

5).La situationdes chênes européens est probablement très voisine(Dupouey et Badeau,

199
3 ).Par exemple,enLorraine,leChêne sessileet leChênepubescent forment uncontinuum.Par c on tr e il yapeu d"intermédiaires entreleChênepédonculéet leChêne sessile.Lorsquela spécia- t

ionest définitive, unenouvelleentitéest néeet s"intègreàl"ensembledes communautés*d"êtres

v i v a n ts en yjouant un rôlebienprécis.Ces processus sont placés sous l"influencedes modifica- t ion

s naturelles du milieu et,depuis l"avènement del"humanité, sous l"influencedel"activitéhumaine.

B iodi v e rs i t

éfonctionnelleet écosystèmes

L a ss o c i a t ionentregénomes différents entraînel"apparitiondeplusieurs niveaux trophiques liés les u n s aux autres et permettant àl"ensembledefonctionner sous formedecycles plus ou moins o uv e rts C h a q u egrandgroupefonctionnelest indispensableaux autres.Sadisparitionou son m a uv a i s fonctionnement entraîne undysfonctionnement généralisé.Au seindecettecoopération 4 7

8F.LETACON-M.-A.SELOSSE-F.GOSSELIN

généraleavecpartagedes tâches,existeenpermanence unecompétitionentre tous les génomes,

c equipermet deconserver toujours les combinaisons les plus adaptées,quelles que soient les c ondi t ion s demilieu,qui, rappelons-le,ne sont jamais stables.Laplupart du temps,d"ailleurs,ce s on t les conditions defonctionnement del"écosystèmequigénèrent des modifications du milieu. Pa r exemple,l"apparitiondelaphotosynthèseoxygénique,et doncdel"autotrophiepour lecarbone, a en tr a

înél"apparitiondel"oxygènedans l"atmosphèreet anécessitélepassagedel"anaérobioseà

l" a r o b io s e.Ilest nécessairequ"il yait enpermanence unepossibilitéd"évolutionet d"adaptationde l"en s em b ledes génomes.Il sembledoncindispensableque soit enpermanencemaintenuelaplus g r a ndediversitépossibledefaçonàcequela viepuisse s"adapter à toutes les modifications d"en- v i r onnemen t susceptibles de seproduire. L

emaximumdecomplexitéest atteint dans les écosystèmes qui résultent deplusieurs dizaines de

ni v e a ux d"associations.Lefonctionnement del"écosystèmedépenddeceluidechaquecompo- s a nquotesdbs_dbs19.pdfusesText_25

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