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• REPÈRES

L'amélioration

desplantes tropicales

André Charrier,Michel Jacquot.

SergeHamon etDominique Nicolas

Editeursscientifiques

CIRADORSTOM

L'amélioration

desplantes tropicales

AndréCharrier,MichelJacquot.

SergeHamon elDominiqueNicolas

Editeursscientifiques

ORADOR5TOM

L'amélioration

desplantes tropicales

L'amélioration

desplantes tropicales

André Charrier,MichelJacquot,

SergeHamon etDominiqueNicolas

Editeursscientifiques

CIRADORSTOM

REMERCIEMENTS

OEuvreéminemmentcollective,cet ouvragen'auraitpuvoirlejoursans de nombreusescollaborations.

Leséditeurstiennentici

àremercierchacundes auteurspoursacontribution.

Ilsremercientégalement:la missionconnaissance etaméliorationdes plantes du CIRADpourl'accueilet le suivi de ce projet;les services deséditionsdu

CIRADet de

l'ORSTOMpourlaréalisationde cet ouvrage,particulièrement

MartineLemaire,

dontlescompétencestant engénétiquequ'enéditionont

été un

apportdéterminant,etSylvainGeoffroy,quiaeffectuéla mise en poursacontributionàl'ordon nance desmultiplesdossiers;DavidChevallierpoursontravaild'indexation. Les éditeursexprimentleur reconnaissanceàl'ensembledesrelecteurs pour leurparticipationactiveet leurs conseils, gages dequalitépourl'ouvrage.Ils remercient personnellement:BernardAubert,PhilippeBaradat, Julien Ber thaud,ArmandBoyat, MathildeCausse,JeanChampion,Joëlle Chat,André Clément-Demange,DanielCombes, PatrickDaly,DenisDespreaux,Françoise

Dosba,Georges

MarcJulien,HenriLaterrot,VincentLebot, François Lefèvre,ChantalLoison Cabot,Jean-ClaudeMauboussin,Charles-MarieMessiaen, JacquesMeunier,

BrunoNouy,

MicheldeNucéde Lamothe,JacquelinePhilouze,Jean-Pascal Pichot,Charles Poisson, Jean-Luc Regnard, Pierre Roumet, RobertSchilling, JacquesSchwendiman,Eric Teissier du Cros, BakaryTic-Touré,

HilleToxo

peus,Herbertvan der Vossen.

©ClRADetORSTOM1997

ISSN1251-7224

ISBN2-87614-292-9

ISBN2-7099-1374-7

Sommaire

9 Préface

11 Abstract

13Les agrumes

PatrickOllitrault,François Luro

37L'ananas

GeoCoppens d'Eeckenbrugge, FreddyLeal,

Marie-France Duval,EricMalézieux

61 L'arachide

DanièleClavel, JeanGautreau

83Lesaubergines

Marie-Christine Daunay,RichardNevilleLester, Georges Ano

109Lesbananiers

FrédéricBakry,Françoise Carreel,Marie-LineCaruana, François-Xavier Côte, ChristopheJenny,HuguesTézenas du

Montcel

141 Lecacaoyer

Albertus B.Eskes,Claire Lanaud

171Lescaféiers

AndréCharrier, AlbertusB.Eskes

197Lacanneàsucre

LaurentGrivet,Jean-ChristopheGlaszmann

21 7 Lecocotier

Jean-PierreLaboui sse,Jean-Marie

Noiret

241Lescotonniers

Bernard Hau,JacquesLançon,DominiqueDessauw

267Leseucalyptus

PhilippeVigneron,Jean-MarcBouvet

291Les fruits dela passion

Geo Coppens d'Eeckenbrugge,Sergio D.Segura,

ElizabethHodsondelararnillo,GustavoA. Gôngora

31 3 Lesgombos

SergeHamon,André Charrier

335L'herbe deGuinée

MichelNoirot

357L'hévéa

Marc-Philippe Carron,VincentLeGuen,ThierryChapuset,

DominiqueNicolas

385Lesignames

N'goranAhoussou,BakaryTio-Touré

401Le maïs

Jean-LeuMarchand,Julien Berthaud, BenoîtClerget,

JacquesDintinger,BernardReynaud, Jean-Luc

Dzido

429Lemanioc

Jean-PierreRaffaillac, GérardSecond

457Lemil

GillesBezançon, Jean-François Renno, K. Anand Kumar

483Le niébé

Rémy S. Pasquet,Jean-Pierre Baudoin

507Lepalmieràhuile

Jean-Charles Jacquemard,LucBaudouin,Jean-Marie Noiret

533Lesriz

Michel Jacquot,Guy Clément,Alain Ghesquière, Jean-Chri stoph e Glaszmann, Emmanuel Guiderdon i,

DidierTharreau

565Le sorgho

JacquesChantereau, Gilles Trouche,ClaudeLuce,

MoniqueDeu,PerlaHamon

591La tomate

Guy Anaïs

607

609Planches

Annexes

Liste dessigles 611

Liste des abréviations

Adressesdes auteurs614

615

619Index thématique

L'améliorationdes plantes tropicales

Préface

Culturespaysannes, culturesindustrielles,cultures destinéesàl'alimentation humaine ouanimale,cultures des zonessèchesou des régions humides,les esp ècesvégétalescultivéesdanslespaystropicaux sont trèsnombreuses et très diverses sur le plansystématique. Consacrerunouvrageàleur amélioration revientàprésenter, sur un fond de biologie et de génétique, tout unensemble de connaissances-acquiseset synthétisées parles généticienset les agrono mes-quis'avèrentindispen sables au progrès génétique : les méthodesde mesurede la diversité génétique et de ses variationsdansl'espaceet dansletemps;le modenaturelde repro duction,les déviations qu'ilpeutsupporter pour rendrepossiblesdenou velles structuresvariétales et lespossibilitésd'échanges génétiquesaveclesespèces voisines;lescyclesvégétati fset reproducteurs,avecparfoisuneprécision telle quelavitesse d'émissiondesfeuilles ou des inflorescencesest connueaujour près;les originesgénétiques quipossèdent destolérancesauxcontraintes bio tiques ouabiotiquesainsi quelesmécanismes physiologiques etgénétiques sous-jacents. Lespointsles plus frappantsà la lecturedesdifférents chapitres sont, eneffet, larapiditéd'accu mulationdesconnaissances,leur miseàprofitimmédiate grâce àun décloisonnementtotal entre lesdisciplines,l'intégrationquasiins tantanéedesnouvellestechniquesen sélection.Lepal mieràhuile,le caféier, leriz ne figurent-ils pas en pr l oppementdesbiotechnologies végétales? Cultivéesdansdesmilieuxfragilesoufragiliséspar certaines pratiques cultu rales,réc emment domestiquéesoudu moinsrécemmentsoumisesàune sélec tiondirigée,transplantées parfois par petitseffectifs horsdeleurs centres d'ori gine, intégrées auxcultures traditionnellesou implantées enmonoculture sur d'immensessurfaces,les plantes tropicales se trouventbiensouventconfrontées àdessituationsextrêmes du pointde vue dela génétique despopulationsetde ladérivegénétique,del'adaptationclimatique etdes contraintes parasitaires.

Si l'oncomparelasélectionde ces espèces

àcelle des espècescultivéesen

milieutempéré,onconstateque lesméth odes enelles-mêmessont analogues et queles contraintes liées àla biologie desespècessontcomparables.Cequi distingueles es pècestropicales c'est la nécessitédeconcilier un fortpotentiel deprogrès génétiqueet une capacité d'adaptation

àdesagricultures etàdes

environnementstrès diversifiés. Ladistinctionmoinsnettequiexistepources

espèces entre ressources génétiques,matérield'éliteetvariétéssélectionnées

correspond sansaucundouteàunemoindreindustrialisationdela filièredes se mences dans lespaystropicaux.Ellerépondaussiàunbesoin de souplesse adaptative,indispensabledans ces zones

àhautsrisquesenvironnementaux et

parasitaires. 9

L'améliorationdes plantestropi cales

Leplanadopté pourl'ensembledeschapitresfait d'ailleursbienressortir l'importanceaccordée àl'organisation évolutive desespèceset des complexes d'e spèces et auxchoix variétaux en fonctiondes contextes agroéconomiques. Quant àlaréalisationdel'ouvrage,ilconvient denoterlamultitudedes auteurs quiontcollaboréàsa rédaction.Chercheursdu ClRAD,de l'INRAet del 'OR5TOM I chercheurs despaystropicaux,tousontapporté la diversitéde leurs animelesréseauxinternationaux.C'est aussiun atoutpourla nécessaire

Bienconstruit,agréable

des sélectionneurs,despathologistes et des agronomesqui cherchentà acquériruneconnaissanceapprofondiede l'orgenisetiondela variabilité génétiqueet dela sélection des espècestropicales.Lelecteursaisira aisé ment leur ric hesse et trouveradanslesnombreusesréférencesbibliographiquestous les élé

Enfin,jene saurais terminer

cesquelqueslignes sans direàtousceux des auteursaveclesquelsFaieu le plaisirdetravaillerqu'il m'eété aussi agréable delire cetouvrage quederéfléchiravec euxàla conduite decesprogrammes de connaissa nceel d'amélioration génétique.

YvetteDattée

Directeurderecherche

àl'INRA

DirecteurduGEVES

10

L'améliorationdes plantes tropicales

Abstract

Plantbreedinghas progressed considerablyinthelastten years, withconven tionalstrategiesenhanced through the developmentofnewbiotechnology toolstoprobegeneticresources and createimprovedvarieties. Further expec tations nowhaveto be addressed by plantbreedingprogrammes-biodiversity managementandsustainableagriculture.

Recentadva ncesin trop icalplantbreeding,ma

inly achievedby French researchteamsof CIRAD, INRA and

üRSTüM,incollaborationwithcounter

partstaff in tr opical countries,arereviewedin the presentpublication. Each of the twenty-fourchapters is on a specifiecropandwritten by genetic andplant breedingscientistswho havefocusedtheirresearch on that species. For each plantorgroup of plants,the authorsanalyse trait diversityinculti vated forms and links withrelatedwild species.Inaddition, theyreviewbreed ingte chniques andbiotechnologicalinnovationsutilized by breeders,assess genetic progressbased onexamplesfromvarietalimprovementprogrammes, and discussdisseminationof improvedvarieties. TropicalPlantBreedingshould be anessential reference book forprofessional plant breeders,as weilas researchers,teachers andstudentsinterested in this topie.

An English edition

willbepublishedlater. 11

Lesagrumes

PatrickOllitrault,François Luro

le mondeavec81millionsde tonnesproduitesen1994(FAO,1995).Leur cultures'étendsurplusde 3millionsd'hectares,deszonestempérées chaudesaux zonestropicales,entre40° delatitudenordet delatitudesud. Les principauxpaysproducteurssont le Brésil (15millionsdetonnes),les Etats -Unis(9millionsdetonnes)et laChine(4millionsdetonnes).Les orangesreprésententlaplusgrandepartde cette production(71%),viennent ensuitelescitrons et les limes(13%),lespetitsagrumes (10%) -tangerines, mandarines,clémentines...- et lespomelos(6 Levolumede fruitstransformésestévaluéà35%de laproductiontotale.Il est enconstanteaugmentation.En Europe, le marchédufruitfrais est dominépar lesclémentineset lesmandarines, Dans dans les pays endéveloppementque dans lespaysdéveloppés. Cette expansiondumarchédesagrumesconduitles paysproducteursà s'impliquerdans unepolitiquedecréationvariétale.Deuxobjectifssontvisés: élargirlagammedesproduitssur descritèresdequalitéetrépondreaux contraintescroissantesimposéespar les stressbiotiquesetabiotiques.Les Etats-Unis,Israël et le Japon sont les pays les plus actifs dans le domainede 13

L'améliorationdes plantestropicales

l'amélioration variétale. Ils ontdéveloppé depuis denombreuses années des schémas de créationvariétale qui s'appuient sur les biotechn ologies.

L'Espagne,

l'Italie et leMaroc ontégalement unelonguetradition de sélection demutants spontanéset abordent aujourd'hui lacréationvariétale.La France, dont lesdeux princ ipauxacteursdans ledo maine del'améliorationdes agrumessont le ClRADet l 'INRA (Institut national delarecherche agrono mique), dispose, avec la collectiondelastation derechercheagronomiquede

San GiulianoenCorse, de

l'undesplusimportants conservatoiresd'agrumes sainsaumonde. Cematérielgénétique estaujourd'hu ilargementexploitépour la création variétale grâceausupportdes biotechnologies.

L'organisationévolutive

LesformescuItivées

Leterme"agrumes»correspondàtrois genres botaniques:Citrus, Fortunella etPoncirus.Ceux-ci appartiennent,avechuitautres genres,dontEremocitrus,

Microcitrus,

Clymenia,CitropsisetSeverinia,àlasous-tribu desCitrinae,tribu des Citreae,sous-familledesAurantioideaedanslafamille des rutacées

SWINGLEetREECE,1967).

Le genre

Fortunelladésigne leskumquats.Ilcomprenddeuxou quatre espèces selon les auteurset quelques cultivarscommerciaux.

Le genre

Poncirusrenfermeune seule espèce,P. trifoliata(L.) Raf.Elle sedis" tinguedes autresagrumespar sesfeuill es caduqueset trifoli olées.Elle produit des fruits noncomestibles,mais elle joueun rôle i mportantenagrumiculture commeporte-greffe.

Le genre

Citruscomprend laplupart des agrumescultivéspourleurs fruits ou pourleurshuilesessentielles(planchel, 1).Deux classificationsdu genre pré valent. Ce lledeTANAKA (1961) identi fie156espèces,tandisque cellede SWINGLEetREECE(1967)n'en distingueque16. Seloncettedernièreclassifica tion,lesh uitespècescultivéessont :C.sinensis(L.)Osb.,l'oranger,C.auran tium L.,le bigaradier,C.reticulataBlanco,lemandarinier,C.paradisiMad., lepomelo, c.grandis(L.)Osb., le pampl emoussier,c.limon(L.) Burm.F., lecitro nnier,C.aurantifolia(Christrn.)Swing., lelimettier, etC.medicaL., le cédratier. LA

BIOLOGIEET LES MODES DEREPRODUCTION

La floraison etla fructification

Danslesrégionssubtrop icalesdel'hém isphèreNord,la floraison des agrumes est trèsabondante.Elle alieu,pourla plupart des espèces,au début 14

L'améliorationdes plantestropicales

peutseproduireplusieursfois dansl'année. Le stigmate estréceptifquelquesjours avantl'anthèseetjusqu'àplusieursjours après. Pour certainscultivars,l'autofécondationestfavoriséepar ladéhiscence des anthères avantl'ouverturedes fleurs ou par la proximitédes anthères et du stigmate. L'allopollinisationentomophileestcependantprépondérantedu fait del'attirancedes insectespourles fleurs. Laparthénocarpies'observepourdenombreuxcultivars.Les orangersNavel, lesmandariniersSatsuma(planchel, 1), leslimettiersTahiti,lesclémentiniers en particularité.

Lapolyembryonie

Pour laplupartdescultivars,lesgrainescontiennentplusieursembryons:un embryonsexué et desembryonssomatiquesissus descellulesdunucelle (planchel, 2). Cesembryonssurnumérairespossèdentlemêmegénotype que laplantematernelleet ne sedéveloppent,semble-t-il,qu'aprèslafécon dationdu sacembryonnaire.Lenombrede cesembryonsvariedemanière importante- dedeuxàplusd'unedizaine- selon lescultivars.Seules deuxespèces,C.medicaetC.grandis,neprésententque descultivarspro duisantdespépins monoembryonnésd'originesexuée. L'apomixiepartielle,qui résulte de lacompétitionentrel'embryonsexué et les embryonsnucellaires,a desimplicationsimportantespourlesprogrammes d'améliorationgénétique.L'embryonienucellaireest, en effet, unobstacleà l'obtentiond'hybridesou dedescendantsparautofécondation.Ellepermet,en revanche,la multiplicationconformedesporte-greffepar semis. Lastérilitépolliniqueaffecte denombreuxcultivarsd'agrumes.Elle peut être complète, lespomelosMarsh etThompsonet lecitronnierEurêka, qui ont unefaiblepro elle, serencontrechez lesmandariniersSatsuma, lepomeloMarsh et lesoran gersWashingtonNavel,

HamlinetValencia.

L'autoetl'interincompatibilités'observentfréquemment.Tous lespample moussierssontauto-incompatibles.Plusieurshybrides,ou supposés tels, le sont Nova,Page,Fairchild,leclémentinier.Cetteincompatibilitéserait detype gamétophytique (S005T,1969).

Lesstérilitésgamétiqueset

revanche,elles luioffrent,encombinaisonavec laparthénocarpie,lapossibi lité d'obtenirdescultivarsàfruitdépourvude graines. 15

L'améliorationdes plantes tropical es

LAVARIABILlTË AGR

OMORPHOLOGIQUE

La variabilitédes agrumesest trèsimportante.Elle s'observedans lamorpho logiedes arbres, les caractéristiquespomologiqu es et organoleptiquesdes fruits et lap ériode deproduction,maisaussi pourlestolérancesaux facteurs biotiques etabiotiques.Lavariabilitéinterspécifiqueest très marquée,maisla sélection humainea égalementaboutiàuneimportantediversitéintraspéciquotesdbs_dbs23.pdfusesText_29