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centres respiratoires dont la localisation et l'organisation seront présentées présentant un pic d'activité centré sur les transitions de phase respiratoire

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utilisé : le chat 6 Localisation des centres respiratoires efférence au noyau respiratoire ventral bulbaire ambigu ii)centre pneumotaxique ipsilatéral, iii)

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Déterminer la fréquence respiratoire et la durée du temps inspiratoire et expiratoire Localiser les différents lobes pulmonaires Cliché centré sur l' hémithorax droit montrant des micronodules de (taille inférieure à 6 mm) en regard de

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1

N° : 2089

THESE

Présentée à

SEGALEN

ECOLE DOCTORALE DES SCIENCES DE LA VIE ET DE LA SANTE Par

Jean-Patrick LE GAL

POUR OBTENIR LE GRADE DE

DOCTEUR

SPÉCIALITÉ :

Neurosciences

Soutenue le : 18 décembre 2013

Après avis de :

Réjean DUBUC, Professeur, Université du Québec à Montréal Christian GESTREAU, Maître de Conférences, HDR, Aix-Marseille Université Denis COMBES, Professeur, Université Bordeaux I Réjean DUBUC, Professeur, Université du Québec à Montréal Christian GESTREAU, Maître de Conférences, HDR, Aix-Marseille Université Laurence BODINEAU, Professeur, Université Paris Sorbone, Paris IV Didier MORIN, Professeur, Université Bordeaux I 2013

COORDINATION LOCOMOTION-RESPIRATION :

INFLUENCES DES RESEAUX LOCOMOTEURS CERVICO-LOMBAIRES

SUR BAIRES

2 3

Remerciements

Ces travaux de thèse ont débuté dans le laboratoire Mouvement Adaptation et Cognition, UMR CNRS 5227, devenu par la suite l'Institut des Neurosciences Cognitives et Intégratives d'Aquitaine, UMR CNRS 5287, dirigé par le Docteur Jean-René Cazalets. Je lui suis très reconnaissant de m'avoir accueilli au sein de cette structure, dont l'environnement de travail fut propice à la réalisation de mes travaux. Je voudrais exprimer ici ma gratitude envers le Professeur Réjean Dubuc et le Docteur Christian Gestreau pour m'avoir fait l'honneur de rapporter ce manuscrit de thèse. Je tiens également à remercier le Professeur Denis Combes ainsi que le Professeur Laurence Bodineau d'avoir accepté de participer à ce jury de thèse. Je tiens bien évidemment à te remercier Didier, toi qui m'as accompagné de ma première

année universitaire (à Agen!) jusqu'à cette dernière année de doctorat. Malgré toutes tes

obligations, tu as toujours été disponible lorsque j'avais besoin de ton aide ou de tes précieux

conseils et je suis conscient de la chance que j'ai eu de t'avoir comme directeur de thèse. Je me dois également de te remercier Laurent, pour tout ce que tu as fait pour moi au cours de ces trois années. Car je dois bien admettre que je t'ai beaucoup sollicité, et tu as

toujours été présent pour me conseiller. Je garde aussi de très bons souvenirs de nos (tes ;-))

discussions, ainsi que de nos ravitaillements au relai H. Je tiens à exprimer ma reconnaissance envers toi Muriel. Sans ton aide, une partie de

ce projet n'aurait pu être réalisée. J'ai beaucoup appris à tes côtés, ta rigueur scientifique

ainsi que ta persévérance sont pour moi des exemples à suivre. Et malgré les difficultés que

nous avons rencontrées au cours de nos séries expérimentales (une semaine de manip, pas plus!!!), je garde vraiment un excellent souvenir de notre collaboration. Je remercie tout particulièrement Laura Cardoit pour sa contribution dans les

expériences de neuroanatomie. Grâce à ton travail, de jolies images de neurones embellissent

ce manuscrit. 4 J'adresse également une pensée amicale à l'ensemble des membres de l'équipe CPGs : Sandrine, pour ta gentillesse et tes conseils, Greg pour tes idées de manips, ainsi que tous les membres de la plateforme d'analyse du mouvement (Emma, Etienne et Christophe) pour

m'avoir rasé les jambes, collé des électrodes partout, filmé en train de courir avec un short

jaune trop grand, et enfin pour m'avoir rendu malade avec la stimulation galvanique ;-) .

Je tiens aussi à remercier tous les OASMie

leurs contributions et leurs conseils avisés lors de mes présentations orales. Je me dois également de remercier les membres du personnel de l'INCIA (Elisabeth,

Jérôme, Martine, Karine, Anne, Jean-Marie, Loïc et Geneviève) pour avoir largement

contribué à rendre l'atmosphère de travail aussi agréable. Je remercie aussi tous les étudiants avec qui j'ai eu le plaisir de partager le fameux "bureau étudiant". Que ce soit toi Lauriane, ma voisine de poste, tu as du subir ma musique tous les jours et tu as fait preuve d'une grande patience pour me supporter. Sache que cette

qualité te sera d'une aide précieuse lorsque je ne serai plus làLéa notre astrologue

officielle, je te remercie pour ta bonne humeur et ton humour qui ont bien souvent égayé mes journées. Coralie je garde en mémoire notre bataille d'eau (peut-on parler d'une bataille lorsque le score final est de 10 à 0 ?) et bien évidemment je me souviendrai de toutes nos discussions où tu noteras que j'avais souvent le dernier mot. Enfin Alexis, je te remercie

d'avoir contribué à apporter une atmosphère chaleureuse à notre bureau étudiant. Je te

souhaite beaucoup de bonnes choses pour ton avenir scientifique. Je souhaite également remercier tout particulièrement ma mère, je te suis reconnaissant de m'avoir toujours soutenu dans mes choix, et sans ton soutien je n'en serais assurément pas

là où je suis aujourd'hui. J'adresse également une pensée à Philippe et Évelyne, mes beaux-

parents, pour leur présence et leurs encouragements. Enfin, je ne peux terminer ces remerciements sans avoir une pensée pour celle qui m'accompagne au quotidien. Audrey, je ne vais pas m'étendre pour résumer tout ce que tu

m'as apporté au cours de ces 6 dernières années (un deuxième manuscrit serait nécessaire),

mais sache que je suis impatient d'être à demain pour réaliser tous nos projets à deux. 5

Table des matières

Remerciements ............................................................................................. 3

Problématique et présentation du mémoire ...................................... 13

Abréviations ........................................................................................ 15

Introduction générale ......................................................................... 16

I) La respiration .............................................................................................. 17

A) : anatomie et fonctionnement .............................................17

a) Les voies aériennes ..............................................................................................19

b) La pompe aspirante ..............................................................................................22

c) Les échanges gazeux : diffusion alvéolo-capillaire ...............................................24

d) Régulation de la respiration ..................................................................................25

B) Les groupes respiratoires du tronc cérébral ...........................................................28

a) Le groupe respiratoire ventral ...............................................................................29

b) Le groupe respiratoire dorsal ................................................................................29

c) Les régions respiratoires pontiques ......................................................................31

C) Les générateurs du rythme respiratoire ..................................................................32

b) Le groupe respiratoire parafacial : pFRG/RTN ......................................................40

II) La locomotion ............................................................................................ 45

A) Caractérisation du cycle locomoteur .......................................................................45

B) Organisation centrale et périphérique de la locomotion ........................................46

C) Les générateurs centraux de patron locomoteur ....................................................49

III) Coordination locomotion/respiration ..................................................... 56 A) Augmentation du rythme respiratoire au cours de la locomotion .........................56 a) La commande centrale et le "feedforward mechanism" ........................................57

b) Les retours sensoriels et le "feedback mechanism" ..............................................58

c) La chémosensibilité ..............................................................................................59

B) Le couplage locomotion/respiration ........................................................................60

a) Intérêt fonctionnel .................................................................................................60

b) Le piston viscéral ..................................................................................................62

c) Mécanismes neurogènes......................................................................................63

6

IV) Objectifs de la thèse ................................................................................ 64

Matériels et Méthodes ......................................................................... 66

I) Expériences in vitro ................................................................................... 67

A) ..................................................................67

B) Préparation de tronc cérébral/moelle épinière isolée de rat nouveau-né ..............69

II) Milieux de survie ........................................................................................ 69

A) Le liquide céphalo-rachidien artificiel (LCRA).........................................................69

B) Le milieu bas calcium-haut magnésium ..................................................................69

C) Le milieu sucrose ......................................................................................................70

D) Barrières et sections .................................................................................................70

III) Activation des réseaux spinaux locomoteurs ....................................... 71

A) Activation pharmacologique ....................................................................................71

B) Stimulation des racines dorsales sacrées ...............................................................71

IV) Electrophysiologie ................................................................................... 71

A) Enregistrements extracellulaires .............................................................................72

B) Enregistrements unitaires ........................................................................................72

V) Les techniques neuroanatomiques ......................................................... 74

A) Marquage des structures cholinergiques ponto-bulbaires : Immunohistochimie ChAT (Choline acétyltransférase, ChAT) Fluorescente ..........................................74

B) Révélation des structures ponto-bulbaires exprimant les gènes Phox2b, Islet, ou le récepteur NK1 à la substance P ...........................................................................74

VI) Analyses des données expérimentales ................................................. 75

A) Statistiques ................................................................................................................75

B) Calcul des relations de phases ................................................................................75

Résultats .............................................................................................. 77

Influence excitatrice des CPGs locomoteurs spinaux

respiratoire centrale ...................................................................................... 78

A) Résumé ......................................................................................................................78

B) Introduction ...............................................................................................................79

C) Matériels et méthodes ...............................................................................................80

D) Résultats ....................................................................................................................81

a)

fréquence respiratoire. ...............................................................................................81

7 b) Projections ascendantes directes des CPGs lombaires sur les centres respiratoires

du tronc cérébral ........................................................................................................83

c) CPGs locomoteurs cervicaux : une autre structure modulatrice de l'activité

respiratoire centrale. ..................................................................................................84

d) La région thoracique, simple relais des influences ascendantes ? ........................84

E) Discussion .................................................................................................................86

a) Des copies d'efférences pour moduler à distance l'activité des réseaux

respiratoires bulbaires ................................................................................................86

b) Modulation de l'activité respiratoire par les circuits spinaux : une triple origine .....88 Influences excitatrices des CPGs locomoteurs spinaux sur les centres respiratoires : rôle du groupe respiratoire parafacial. ............................... 90

A) Résumé ......................................................................................................................90

B) Introduction ...............................................................................................................91

C) Matériels et méthodes ...............................................................................................92

D) Résultats ....................................................................................................................93

a) La transection du tronc cérébral au niveau du pFRG supprime la modulation de b)

fonctionnel. ................................................................................................................94

c) Dépolarisation des neurones du pFRG lors de la locomotion fictive .....................95

d) Mécanismes neuromodulateurs ............................................................................96

e) La substance P (SP) : un relai peptidergique dans l'influence excitatrice des CPGs

locomoteurs sur les centres respiratoires ...................................................................97

E) Discussion .................................................................................................................98

a) Le pFRG : un nouveau "détecteur de mouvement"? .............................................98

b) Coordination locomotion/respiration : un mécanisme dépendant de la

substance P ...............................................................................................................99

c) Conclusion ......................................................................................................... 100

Les motoneurones et interneurones respiratoires spinaux : caractéristiques des patrons d'activités inspiratoire et expiratoire ....... 102

A) Résumé .................................................................................................................... 102

B) Introduction ............................................................................................................. 103

C) Matériels et méthodes ............................................................................................. 105

D) Résultats .................................................................................................................. 105

a) Activité respiratoire spontanée ........................................................................... 105

b) Motoneurones et interneurones inspiratoires spinaux : populations cervicales

(phréniques) et thoraciques (intercostaux externes)................................................. 106

8 c) Motoneurones et interneurones expiratoires lombaires et thoraciques ............... 108

E) Discussion ............................................................................................................... 110

a) Coexistence des activités inspiratoires et expiratoires au niveau des sorties motrices thoraciques : deux populations neuronales distinctes ................................ 110

b) Les commandes respiratoires centrales ............................................................. 111

c) Rôle des interneurones respiratoires spinaux ..................................................... 113

Influence des CPGs locomoteurs lombaires sur les neurones respiratoires spinaux : modulation phasique des neurones

expiratoires .................................................................................................. 115

A) Résumé .................................................................................................................... 115

B) Introduction ............................................................................................................. 116

C) Matériels et méthodes ............................................................................................. 117

D) Résultats .................................................................................................................. 118

a)

neurones inspiratoires. ............................................................................................. 118

b) L'activation des CPGs locomoteurs lombaires déclenche une modulation

rythmique des neurones expiratoires spinaux. ......................................................... 119

c) Voies de projection des CPGs locomoteurs sur les neurones expiratoires

spinaux... ................................................................................................................. 122

E) Discussion ............................................................................................................... 123

Discussion générale ......................................................................... 127

A) Les principaux résultats ......................................................................................... 128

B) La respiration : une fonction sous influence ........................................................ 129

C) Couplage, coordination et interaction entre réseaux de neurones spinaux et supra-spinaux : une décennie et demi plus tard ................................................... 133

Perspectives ...................................................................................... 137

Bibliographie ..................................................................................... 139

Annexes ............................................................................................. 158

9

Sommaire des figures

Introduction générale

Figure 1 : Les voies aériennes supérieures et inférieures ................................................ 19

Figure 2 : L'arbre bronchique ........................................................................................... 20

Figure 3 : Les poumons ................................................................................................... 21

Figure 4 : La pompe aspirante ......................................................................................... 22

Figure 5 : Variation de la pression intra-pulmonaire lors des différentes phases

respiratoires ................................................................................................................ 23

Figure 6 : La membrane alvéolo-capillaire ....................................................................... 24

......................................................... 25 Figure 8 : Représentation schématique sur un plan sagittal des groupes respiratoires du

tronc cérébral et de leurs interactions ......................................................................... 29

d'un épisode de respiration fictive ............................................................................... 41

Figure 11 : Mise en évidence de deux oscillateurs dans la genèse du rythme respiratoire :

hypothèse du "quantal slowing" .................................................................................. 42

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