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THÈSE POUR OBTENIR LE GRADE DE DOCTEUR
DE L'UNIVERSITÉ DE MONTPELLIER
En Biologie des interactions
Unité Mixte de recherche : Laboratoire des Symbioses Tropicales et Méditerranéennes Contribution de la symbiose fixatrice d'azote dans l'adaptation d'une légumineuse à des solscontrastés : le modèle Acacia spirorbis et les contraintes édaphiques extrêmes rencontrées en
Nouvelle-Calédonie.
Présentée par Bryan VINCENT
Le 24 Octobre 2018
Sous la direction de Dr Philippe JOURAND (IRD, UMR LSTM) et Dr Farid JUILLOT (IRD, UMR IMPMC)Devant le jury composé de
Corinne LEYVAL, Dr, Université de Lorraine-CNRS Rapporteur
Daniel WIPF, Pr, Université de Bourgogne-INRA Rapporteur
Hamid AMIR, Pr, Université de Nouvelle-CalédonieExaminateur
Maria FERNANDEZ, Pr, Université Claude Bernard Lyon 1 Examinateur
Philippe JOURAND, Dr, IRD-LSTM Représentant direction de thèse
1 " L'excellence est un art que l'on n'atteint que par l'exercice constant. Nous sommes ce que nousfaisons de manière répétée. L'excellence n'est donc pas une action mais une habitude. »
Aristote
" Ce serait si merveilleux de vivre tous ensemble, dans ce monde libéré de poisons et de miasmes...
Mais si les hommes de maintenant connaissaient son existence... Ils commenceraient encore à croire
qu'ils en sont les maîtres... Ils dévoreraient cette terre naissante et fragile et répéteraient sans cesse les
mêmes folies. » 2Résumé :
Acacia spirorbis est une légumineuse endémique de Nouvelle-Calédonie se développant surdes sols calcaires, métallifères et volcano-sédimentaires, établissant des symbioses avec des bactéries
fixatrices d'azote. Pour comprendre la contribution de la symbiose dans l'adaptation de la plante à des
milieux contrastés et parfois extrêmes, nous avons évalué la fixation d'azote en conditions naturelles,
caractérisé les rhizobia associés à cette plante et analysé la réponse adaptative de la plante aux
éléments traces métalliques dans ses tissus racinaires, notamment au niveau des nodules. Nous avons mis en évidence que la symbiose rhizobienne fournissait plus de 80% de l'azotetotal chez des populations naturelles d'A. spirorbis se développant sur des sites d'études présentant des
sols calcaires, métallifères et volcano-sédimentaires. Cette valeur est remarquable puisque chez A.
mangium, A. melanoxylon et A. mucronata, les valeurs moyennes sont respectivement de 50%, 43% et58%. Les rhizobia symbiotiques associés à A. spirorbis appartiennent aux α- et β-protéobactéries,
genres Bradyrhizobium et Paraburkholderia, révélant ainsi une très large gamme de symbiontes et une
faible sélectivité de partenaire. De manière remarquable, la taxonomie et la phénotypie de ces souches
sont structurées et adaptées aux conditions édaphiques. Enfin, les signatures chimiques des tissus
internes des nodules reflètent les propriétés chimiques des sols dans lesquels ils se sont développés,
indiquant une potentielle gestion des éléments traces métalliques dans ces tissus.Tous ces éléments suggèrent que la symbiose fixatrice d'azote contribue de manière
significative dans l'adaptation d'Acacia spirorbis à des sols contrastés et pouvant présenter une
toxicité polymétallique extrême.Mots-clés : Acacia spirorbis - fixation d'azote - Bradyrhizobium - Paraburkholderia - éléments traces
métalliques - contraintes édaphiques - Nouvelle-Calédonie 3Abstract:
Acacia spirorbis is a leguminous tree from New Caledonia naturally found on a wide range ofsoils (calcareous, ultramafic and volcano-sedimentary) and able to establish symbioses with soil
microorganisms, including nitrogen-fixing bacteria. The contribution of this symbiosis in the plant adaptation to contrasted edaphic environments, sometimes extremes, has been investigated accordingto i) the nitrogen-fixing potential of A. spirorbis in its natural ecosystems, ii) the characterization of its
rhizobia and iii) the plant adaptive response to heavy metals inside its roots tissues, especially in
nodules. Therefore, we revealed that the nitrogen-fixing symbiosis provided more than 80% of theplant total nitrogen in natural population naturally occurring on calcareous, ultramafic and volcano-
sedimentary soils. This value is top notch among other Acacia species, where A. mangium, A.
melanoxylon and A. mucronata presented mean values of 50%, 43% and 58%, respectively. Acaciaspirorbis established nitrogen-fixing symbioses with α- and β-proteobacteria, genus Bradyrhizobium
and Paraburkholderia, respectively, thus revealing a wide range of symbiotic partner and a low
selectivity. Noteworthy, the taxonomy and phenotypes of these symbionts are structured and adaptedto edaphic parameters. Finally, chemical signatures of internal nodules tissues presented similarities
with soils chemical properties, thus indicating a potential management of heavy metals inside these tissues. Altogether, these data suggest that the nitrogen-fixing symbiosis might significantlycontributes to Acacia spirorbis adaptation towards contrasted soils with strong edaphic conditions as
an extreme polymetallic toxicity. Key-words: Acacia spirorbis - nitrogen fixation - Bradyrhizobium - Paraburkholderia - heavy metals - edaphic constraints - New Caledonia 4Remerciements :
Je tiens d'abord à remercier très respectueusement les membres du jury d'avoir accepté l'évaluation de
ce travail de thèse : Dr Corinne LEYVAL et Pr Daniel WIPF, je vous remercie très sincèrement
d'avoir accepté d'être rapporteurs de ce travail et d'avoir examiné dans les détails ce manuscrit de
thèse. Je remercie également très chaleureusement le Pr Hamid AMIR, pour sa contribution durant
mes comités de suivi thèse en partageant son expérience concernant les symbioses.Je remercie beaucoup le Pr Brigitte BRUNEL, d'avoir accepté d'endosser à la fois le rôle de référente
souviens encore du jour où Brigitte a évalué mon stage de Master 1, puis de l'année suivante où elle
merci Brigitte.J'adresse ensuite mes remerciements à ceux qui m'ont dirigé et encadré durant ce travail de thèse.
Philippe JOURAND, mon directeur de thèse qui est une personne très attachante avec qui il est facile
de travailler. Très rigoureux dans ses démarches et soucieux de mon bien être, il a su diriger ma thèse
avec efficacité, tout en me laissant une certaine marge de liberté. Je me souviens du weekend que l'on
a passé sur Lifou et à mon avis, une fameuse citation des Valseuses aurait bien sa place ici ! Merci
Philippe.
Farid JUILLOT, mon co-directeur de thèse spécialiste de la minéralogie, a toujours été présent pour
corriger mon travail lors des rapports de comité de thèse. C'est un passionné de géologie et je me
souviens encore de son récit sur l'histoire de la formation géologique de l'archipel néo-calédonien. Tu
as fait l'effort de ne pas utiliser de termes trop spécialisés pour moi et je t'en remercie ! Merci Farid.
Antoine GALIANA, encadrant de ma thèse qui m'a vu débarquer lors de mon stage de Master 2.Moult fois, je suis entré dans son bureau plein de questions sur la fixation d'azote ; j'en suis ressorti
avec plein de réponses. Spécialiste de la fixation d'azote et féru de Comté jurassien, c'est avec lui que
j'ai publié mon tout premier article sur Acacia spirorbis, chose que l'on n'oublie pas. Merci Antoine.
Marc DUCOUSSO, qui m'a ouvert les portes du LSTM durant mon stage de Master 1. Pour ne pasréinventer la roue, j'écrivais déjà dans mon rapport de stage que son encadrement fiable, ses poignées
de mains, sa bonne humeur de tous les jours et sa facilité d'échange m'ont permis de découvrir un peu
plus ce qu'est le métier de chercheur. Il n'en a jamais été plus vrai. Merci Marc.J'aimerais également remercier Alain GIVAUDAN, qui a gardé un oeil bienveillant sur moi depuis la
première année de Master, la préparation pour le concours de l'école doctorale, jusqu'aux comités de
suivi de thèse. Fait surprenant, nous sommes passés par le même lycée jurassien du Pré Saint Sauveur
à Saint-Claude, capitale de la pipe et du diamant.Mes remerciements s'adressent ensuite à Claude PLASSARD, qui a également suivi mon parcours sur
Montpellier. Rencontrée lors de ma soutenance en stage de Master 2, puis invitée dans mes comités de
5suivi de thèse, elle a toujours été bienveillante envers mon travail et ma personne et je la remercie.
Merci Claude.
J'aimerais remercier ensuite trois personnes qui n'ont pas participé à ce travail de thèse mais sans qui
je ne se serais peut-être pas là aujourd'hui. Elisa TASCHEN, Franck RICHARD et Marc-André
SELOSSE qui m'ont donné goût à la recherche lors de mon stage de Master 1 au CEFE-CNRS. Où
que vous soyez aujourd'hui comme dans le futur, j'aurai toujours une pensée agréable en me
remémorant les moments passés ensembles, merci à vous.Mon séjour en Nouvelle-Calédonie n'a pas été de tout repos et je tiens à remercier tous ceux qui ont
été d'un soutien inestimable. Ma mémoire n'étant pas parfaite, je m'excuse par avance si j'oublie
certain(e)s d'entre vous mais sachez que le fait de vous avoir côtoyé a fait de moi la personne que je
suis aujourd'hui, merci.Anne HOULES, collègue ayant travaillé sur l'Acacia spirorbis et très bonne amie, tu as toujours été là
pour moi, aussi bien dans les bons que dans les mauvais moments. Je ne sais pas quoi dire de plus si ce
n'est que notre amitié perdurera, peu importe le temps et la distance.Julia SOEWARTO, collègue très attachante et toujours présente pour me donner des conseils du côté
obscur. Un jour, nous irons manger des sushis au Japon ! On est peut être sur deux hémisphères
différents mais j'aurai toujours une pensée pour toi.Magali DAVID, collègue de bureau à l'IRD. Tu as toujours été très souriante et une source de bonne
humeur. Pour moi, tu as réussi l'exploit d'apporter toujours plus de soleil ! Merci beaucoup.Kelly LETELLIER, bonne amie de l'IAC, partenaire de tarot, chasseuse invétérée de Pokémons, on
s'amusait tout le temps quand tu étais dans les parages ! Au plaisir de te revoir un jour.David GIGANTE, frère spirituel. C'était un plaisir de pouvoir partager notre vision de ce monde et de
ce qui est alternatif. Grâce à toi je me sens un peu moins seul dans ma façon de voir les choses. Merci
à toi !
Géraldine BIDAU et Sarah GIGANTE, pour leur bonne humeur. Toujours le sourire aux lèvres, c'était
très agréable de vous côtoyer pendant ce séjour !Robin CIROU, féru de tarot, Brassens et de randonnées. Tu connais tous les bons coins natures pour
les sorties, c'était génial ! Je me rappellerai de nos parties de tarot et de " Marius, tu me fends le
coeur ! ».François JOUSSEMET, compagnon de chasse Pokémons et partenaire de randonnées. On en a marché
des kilomètres ensembles avec nos téléphones ! Bonne continuation à toi.Clarisse MAJOREL, pour m'avoir enseigné et partagé son savoir-faire concernant les extractions
d'ARN à l'ancienne. 6J'aimerais également remercier les personnes du Laboratoire des Moyens Analytiques (unité IMAGO,
IRD), à savoir Léocadie JAMET et Laurent MILLET pour leur bienveillance et dépannage lors des
expériences et analyses de nos échantillons. Merci à vous deux.De retour en France, mon aventure continue au LSTM à Montpellier durant 2 années, où j'ai
également pu côtoyer de nombreuses personnes.Johan QUILBE, doctorant du LSTM, avec qui je me sens à l'aise. Que ce soit dans une game
d'Overwatch, en soirée ou lors d'un combat souple, j'apprécie beaucoup les moments passés avec toi.
Albin TEULET, doctorant arachnophile du LSTM. Que cela te plaise ou non, je garderai commeimage de toi tes cheveux roux virevoltants au gré du vent sur le terrain de Volleyball et le fond d'écran
de ton chat trop mignon.Doriane DIJON, doctorante Martiniquaise du LSTM et initiée aux mots fléchées. C'est un plaisir de
partager le même bureau pendant cette période de rédaction et de rigoler à l'extérieur du laboratoire !
Romy AZAR, doctorante Libanaise du LSTM. Je me demande encore où tu puises toute cette énergie.
Tu pourrais m'en passer un peu ? J'adore écouter tes histoires sur le Liban. Merci à toi d'être là !
Noëmie GERBERT, étudiante en Master 2 IMHE. Tu as été ma première stagiaire au laboratoire et je
garderai un très bon souvenir de toi. Tu m'as donné un coup de main pour mes expériences. C'était un
vrai plaisir de t'encadrer et je suis confiant quant à ton avenir professionnel. Bonne continuation et
merci à toi. Clara ZAREMSKI, doctorante à AGAP. Ta bonne humeur me remonte le moral quand j'en ai besoin. Toujours partante pour une pause-café, tu peux compter sur moi.J'ai côtoyé et apprécié tant de thésard/stagiaires/permanents que je n'ose pas les compter mais certains
d'entre eux/elles m'auront marqué. Pour n'en citer que certains, je pense à Alexandre BOURLES, Camille CRETEL, Benoit DUONG, Coline SCIALLANO, Mamadou MBAYE, Audrey GUICHEMERRE, Manon HERVE, Flavie CUSSONNEAU, Thomas BENICHOU, Zohra REGAGUIet j'en passe... Un grand Merci à Maïwenn L'HOIR d'avoir pris le temps de relire ce manuscrit et de
corriger tout ce texte. J'aimerais également remercier Nicolas et Estelle BUSSET-TOURNIER pour tous les bons moments passés ensemble. Robin DUPONNOIS et Yves PRIN pour m'avoir accueilli ausein du LSTM durant ces 3 années. Une attention particulière pour Naïma REZKALLAH, toujours à
l'écoute et bienveillante envers les stagiaires et moi. Clémence CHAINTREUIL, ma reine qui m'aura
couronnée deux années de suite.Pour terminer ces remerciements (enfin !), je les dédie à ma famille et à mes amis proches, sans qui la
vie serait trop fade. Jérémy BOURGEOIS et David DESTERBECQ, toujours là depuis plus d'unedizaine d'années. En attendant le retour d'Antoine DANIEL, longue vie au MIC ! Frédéric AUBRIET
pour sa bienveillance depuis toutes ces années. A mes parents Alain et Yasmina VINCENT, à qui j'ai
tenté maintes fois d'expliquer mon sujet de thèse, qui ont toujours été fiers de mon travail et là pour
moi. 7 81. Introduction générale ..................................................................................................................17
1.1 Contexte ..............................................................................................................................18
1.2 Objectifs des travaux de thèse et organisation du manuscrit ...............................................22
2. Synthèse bibliographique .............................................................................................................26
2.1 Les symbioses chez les légumineuses .................................................................................28
2.1.1 L'azote ..........................................................................................................................28
2.1.2 Les grands types de symbioses .....................................................................................30
2.1.3 Les légumineuses : généralités et taxonomie ...............................................................32
2.1.4 Le genre Acacia au sens large ......................................................................................34
2.1.5 Le genre Acacia Mill. sensus stricto ............................................................................36
2.2 Les rhizobia .........................................................................................................................38
2.2.1 Découverte et taxonomie .............................................................................................38
2.2.2 Méthodes d'isolement des rhizobia .............................................................................40
2.2.3 Mécanismes symbiotiques classiques .........................................................................42
2.2.3.1 Mise en place du nodule via un dialogue moléculaire .....................................42
2.2.3.2 La différenciation en bactéroïdes et le maintien de la symbiose ......................42
2.2.3.3 La symbiose fixatrice d'azote...........................................................................44
2.2.4 Autres stratégies établissant des symbioses rhizobium-légumineuse .........................44
2.2.5 Méthodes d'estimation de la fixation d'azote .............................................................44
2.3 Influence des paramètres environnementaux sur les plantes et microorganismes ..............48
2.3.1 Le développement des plantes en fonction de l'environnement ..................................48
2.3.2 La phytotoxicité métallique .........................................................................................50
2.3.3 Les effets des paramètres environnementaux sur les microorganismes du sol ...........52
2.3.3 Les effets des éléments traces métalliques sur les microorganismes du sol ................54
2.3.3 La symbiose fixatrice d'azote en fonction des conditions environnementales ............54
2.4 Les associations rhizobia-Acacia ........................................................................................56
2.5 La Nouvelle-Calédonie et Acacia spirorbis ........................................................................58
2.5.1 Un hotspot de la biodiversité .......................................................................................58
2.5.2 Une population d'Acacia spirorbis subsp. spirorbis endémique de l'archipel ...........60
2.5.3 Acacia spirorbis : écologie, feux et utilisation ............................................................62
2.5.4 Les différents types de symbioses chez Acacia spirorbis ..........................................64
2.5.5.1 Le cortège ectomycorhizien d'Acacia spirorbis ...............................................64
2.5.5.2 Les rhizobia associés à Acacia spirorbis ..........................................................66
3. Premier chapitre : Evaluation du potentiel fixateur d'azote d'A. spirorbis en conditions
naturelles ...............................................................................................................................................68