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Aux fins de l'application des dispositions prévues par le présent chapitre, l' infestation des abeilles mellifères Apis mellifera L par l'acarien Tropilaelaps est 

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peut pousser les abeilles à déserter la ruche Les colonies d'A mellifera peuvent mourir en moins d'un an après infestation par Tropilaelaps Enregistrement 

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10 oct 2018 · L'abeille mellifère (Apis mellifera) est une espèce clé dans son aire d'origine tant mellifères par l'acarien Tropilaelaps, infestation par le petit 

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Tropilaelaps spp : T clareae et T Après 48 H elle pond 1 à 4 œufs sur les larves d'abeille * Tropisme expulsent les nymphes infestées ou les jeunes adultes

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De nombreux parasites peuvent infester les abeilles et leurs colo- nies Tropilaelaps clareae est un acarien hématophage parasite externe du couvain 

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25 jan 2017 · Une infestation par le Tropilaelaps fait mourir de nombreuses larves d'abeille ( parfois 50 ) et provoque le déclin des colonies suivantes

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[PDF] INFINI c24 - Brot Mirrors - Fonds De Couverture

UN

IVERSITÉ DE LA RÉUNION

Ec ole Doctorale Sciences, Technologies et Santé UMR PVBMT Peuplement Végétaux et Bioagresseurs en Milieu Tropical CIRAD

Université de La Réunion THES

E Présentée à l'Université de La Réunion pour obtenir le

DIPLOME DE DOCTORAT EN SCIENCES

Discipline : Biologie animale

Diversité des agents pathogènes de l"abeille dans le Sud -Ouest de l"Océan Indien dans un contexte d"invasion récente de Varroa destructor et mortalités associées Par Olivier ESNAULT So utenue le

13 décembre 2018

en Amphi 120D, sur le Campus du Tampon de l'Université de la Réunion, devant le jury suivant Ber nard Reynaud, Professeur, Université de La Réunion Président du Jury Pascal Hendrickx, Vétérinaire, Directeur de Recherche, ANSES, Lyon Rapporteur Nicolas Blot, Maître de conférences, HDR, Université Clermont-Ferrand Rapporteur Fanny Mondet, Dr. Ingénieur de recherche, INRA, Avignon Examinatrice

Monique L'Hostis,

Vétérinaire, Professeur Ecole vétérinaire de Nantes Examinatrice Hélène Delatte, Chercheur, HDR, CIRAD, La Réunion Directrice de thèse En cadrement de thèse Marie-Pierre Chauzat, Chercheur, HDR, ANSES, Maisons Alfort Encadrante de thèse

Pôle Recherche

Ecoles doctoralesLETTRE D'ENGAGEMENT DE NON-PLAGIAT

Je, soussigné en ma qualité de doctorant de

l'Université de L a Réunion, déclare être conscient q ue le plagiat est un acte délictueux pa ssible de sanctions disciplinaires. Aussi, dans le respect de la propriété intellectuelle et du dr oit d'auteur, je m'engage à systématiquement citer mes sources, quelle qu'en soit la forme textes, images, audiovisuel, internet), dans le cadre de la rédaction de ma thèse et de toute a utre production scientifique, sachant que l'établissement est susceptible de soumettre le texte de ma thèse à un logiciel anti-plagiat.

Fait à Sain

t-Denis le

Signature :

Extrait du Règlemen

t intérieur de l'Université de

La Réunion

(validé par le Conseil d"Administration en date du 11 décembre 2014) Article 9. Protection de la propriété intellectuelle - Faux et usage de faux, contrefaçon, plagiat

L'utilisation des ressources informatiques de l'Université implique le respect de ses droits de propriété intellectuelle ainsi que

ceux de ses partenaires et plus généralement, de tous tiers titulaires de tes droits.

En conséquence, chaque utilisateur doit :

-utiliser les logiciels dans les conditions de licences souscrites ;

-ne pas reproduire, copier, diffuser, modifier ou utiliser des logiciels, bases de données, pages Web, textes, images,

photographies ou autres créations protégées par le droit d"auteur ou un droit privatif, sans avoir obtenu préalablement

l"autorisation des titulaires de ces droits.

La contrefaçon et le faux

Conformément aux dispositions du code de la propriété intellectuelle, toute représentation ou reproduction intégrale ou

partielle d"une œuvre de l"esprit faite ans le consentement de son auteur est illicite et constitue un délit pénal.

L"article 444-1 du code pénal dispose : " Constitue un faux toute altération frauduleuse de la vérité, de nature à cause un

préjudice et accomplie par quelque moyen que ce soit, dans un écrit ou tout autre support d"expression de la pensée qui a pour

objet ou qui peut avoir pour effet d"établir la preuve d"un droit ou d"un fait ayant des conséquences juridiques ».

L"article L335_3 du code de la propriété intellectuelle précise que : " Est également un délit de contrefaçon toute reproduction,

représentation ou diffusion, par quelque moyen que ce soit, d"une œuvre de l"esprit en violation des droits de l"auteur, tels

qu"ils sont définis et réglementés par la loi. Est également un délit de contrefaçon la violation de l"un des droits de l"auteur

d"un logiciel (...) ».

Le plagiat est constitué par la copie, totale ou partielle d'un travail réalisé par autrui, lorsque la source empruntée n'est pas

citée, quel que soit le moyen utilisé. Le plagiat constitue une violation du droit d"auteur (au sens des articles L 335-2 et L 335-

3 du code de la propriété intellectuelle). Il peut être assimilé à un délit de contrefaçon. C"est aussi une faute disciplinaire,

susceptible d"entraîner une sanction.

Les sources et les références utilisées dans le cadre des travaux (préparations, devoirs, mémoires, thèses, rapports de stage...)

doivent être clairement citées. Des citations intégrales peuvent figurer dans les documents rendus, si elles sont assorties de leur

référence (nom d"auteur, publication, date, éditeur...) et identifiées comme telles par des guillemets ou des italiques.

Les délits de contrefaçon, de plagiat et d"usage de faux peuvent donner lieu à une sanction disciplinaire indépendante de la

mise en œuvre de poursuites pénales.

A Hélène,

A L oïc e t M argot A mes par ents A m a fa mille

A mon chien

à mes chats, à mes poissons ;

Et

à mes

abe illes, ce qu' il en reste " Je croi s au moment. S'il n'y a pas le moment, à ce moment-là, il faut arriver à ce moment-là, au moment qu'on veut » Jean-Claude Van Damme, acteur. " Inconsciemŵent, il ne faut pas s'endormir ». Franc k Ribéry, joueur de football.

Remerciements

Vétérinaire épidémiologiste de formation j'ai profité de ces quelques années passées au pôle de

protection des plantes au sein de l'UMR PVBMT pour découvrir ce petit monde des plantes, des

légumes et des agros (parfois synonyme). L'abeille fait très bien cette jonction trop négligée entre

santé animale, santé végétale et impacts écosystémiques (la fameuse approche One Health). J'ai passé

5 années formidables au sein du 3P. Et ce qui est bien, c'est que ça ne va pas s'arrêter là !

En premier lieu je voudrais remercier mes deux co-encadrantes de thèse. Marie-Pierre Chauzat tout

d'abord qui a assuré à distance et qui a été précieuse dans la relecture des articles et m'a fait profiter

de sa grande connaissance bibliographique. Enfin au quotidien, ce ne sont plus des remerciements que

mérite Hélène Delatte mais une statue en or massif qui doit être érigée à sa gloire pour sa gentillesse,

sa bienveillance, sa présence dans les moments parfois difficiles, sa résilience et sa disponibilité dont

elle a su faire preuve avec moi et pour le suivi décousu que je lui ai imposé (entre autres).

Je souhaite ensuite remercier Nicolas Blot et Pascal Hendricks d'avoir accepté d'être les rapporteurs

de ce travail. Je voulais aussi particulièrement remercier Fanny Mondet et Monique L'Hostis de faire

partie du jury. C'est un honneur pour moi de les avoir dans mon jury puisque quand j'étais tout jeune

initié de l'abeille et de ses maladies, j'ai pu assister à la présentation magistrale de Fanny sur l'invasion

de varroa en Nouvelle-Zélande et ses conséquences sur les virus au congrès EURBEE 6. J'avais trouvé

cette p

résentation formidable et malheureusement, quelques années après, elle a résonné tristement

quand varroa a été détecté à La Réunion. Quant à Monique, le dévouement sacerdotal mis au service

de la profession vétérinaire pour accompagner la filière apicole est admirable et ne peut-être que salué

à sa juste valeur. Enfin et là c'est personnel, mais merci Monique de m'avoir remis les pieds sur terre

quand vous êtes venue en mission à La Réunion. Sans vous, je serais encore à battre la campagne pour

convaincre les apiculteurs de la gravité de la situation sanitaire. Merci de m'avoir dit que ma part de

travail était accomplie et que désormais la balle était dans le camp des apis. Finalement je vous ai

écouté et cette thèse a pu voir le jour.

Je v oulais r emercier

Bernard

R eynaud, directeur du 3P et directeur de l'UMR PVBMT pour l'accueil et cette opportunité

Cette thèse s'est déroulée dans le cadre de mes activités professionnelles et je voulais remercier

Jérôme Huet, président du GDS Réunion et son conseil d'administration d'avoir pu me donner cette

opportunité et ainsi de valoriser les interactions entre la recherche, le développement et le conseil.

Cette thèse n'aurait pas pu se réaliser sans le concours de l'équipe technique apicole du GDS Réunion.

Sont forcément associés à ce travail Bernard Xavier, Jérémy Hascoat, Alexandre Dorseuil, Angélique

Dupuy, Abalhassani Saïd et Nicolas Cazanove. Spéciale dédicace aussi à la team CIRAD : Christophe

Simiand, Gérard Lebreton et Antoine Franck.

Le soutien de la filière a

picole réunionnaise a été important dans la réalisation de cette thèse . Ce travail

est dédié à l'ensemble de la filière et à tous les apiculteurs réunionnais sans exception. Je voulais

remercier de la manière la plus chaleureuse François Payet, président du Syndicat Apicole de La

Réunion, Camille Perrault, président de la COOPEMIEL ainsi que les présidents de l'Association pour le

Développement de l'Apiculture de La Réunion que j'ai pu côtoyer, Pascal Faustin et Jean-François Vauldin. Et sans Henri Bègue de la Chambre d'Agriculture, la filière ne serait pas la même. Je voulais remercier tous ceux qui m'ont permis de m'éclipser de mes tâches professionnelles habituelles pour la phase de rédaction. Ces remerciements s'adressent particulièrement à Didier

Guilhen, directeur technique du GDS Réunion, Pascale Achard, animatrice RITA, Mathilde Heurtault et

Jean-Marc Thévenin animateurs nationaux du RITA et des projets inter-DOM.

Je tenais à saluer intégralement toute l'équipe de dalons du GDS. Il y a un peu de vous dans chacune

de ces pages. Merci à tous ! Yannick, c'est toi le prochain !

A travers ces mots de remerciements, je voulais adresser mes pensées les plus affectueuses à ceux qui

m'ont " donné le goût de la chose » à savoir Jérémy Bouyer et Thierry Baldet.

Je remercie l'équipe de la CIRAD pour tous ces bons moments et particulièrement sa machine à café

increvable, lieu de rendez-vous des poètes. Je profite de cette tribune pour saluer les travaux formidables du " club of english » et

particulièrement Ibrahima Traoré avec qui nous assurons une co-présidence harmonieuse depuis

2007. Nous rappelons aux membres que nous œuvrons pour la paix mondiale et que nous sommes

" co-prési » à vie. Nous n'hésiterons d'ailleurs même pas à modifier les statuts de notre règlement

intérieur pour rester co-prési à vie, même après notre mort. C'est pourquoi les risibles tentatives de

déstabilisation des sankaristes putschistes que sont Raphaëlle Métras et Mamadou " Joe Kokker »

Coulibaly ne nous affectent même pas.

J'en profite pour saluer Manuel G. et William M. pour leur soutien à distance pendant la rédaction

du manuscrit leur amour inconditionnel pour le rhum ar moins gérontophilie Rien voir av ec tout a mais j 'en p rofite p our faire u n norme b isou

Maéva T.

A S ohini aussi d'ailleurs. J e m'arrête là pour les remerciements personnels, parce que nommer les gens c'est prendre le r isque m 'encourager. #LaBase #DesAmandesAuMiel

Résumé

L'ab

eille mellifère (Apis mellifera) est une espèce clé dans son aire d'origine tant pour les services

écosystémiques rendus que pour les productions apicoles. Toutefois, ses populations sont soumises à

différents facteurs de stress biotiques responsables de mortalités importantes. Dans les îles du Sud-

Ouest de l'Océan Indien

(SOOI) la sous-espèce d'abeille endémique est A. m. unicolor. Toutefois,

aucune étude n'avait été réalisée sur sa pathosphère et ce n'est que depuis 2010 où l'ectoparasite

Varroa destructor a envahi certaines de ces îles, menaçant cette sous-espèce, que de premières études

ont été conduites. Dans ce travail de thèse, nous avons réalisé un état des lieux général de la santé des

cheptels d'abeilles grâce à des enquêtes épidémiologiques descriptives dans la majorité des îles : La

Réunion, Maurice, Rodrigues, Madagascar et

les Seychelles. Nous avons pu montrer des faciès épidémiologiques assez similaires entre les îles, marqués par une dominance de

Nosema ceranae

particulièrement dans les petites îles (80-100%) et la présence de 3 virus : BQCV (4-89%), CBPV (2-51%

excepté à Rodrigues) et DWV (4-40% excepté à La Réunion). D'autres agents pathogènes n'ont été

retrouvés que sur certains territoires comme Aethina tumida, Braula pretoriensis, Acarapis sp. ou

Melissococcus plutonius. L'analyse de la diversité génétique réalisée sur les 3 virus a montré une

proximité des souches virales au sein du SOOI. Les enquêtes réalisées dans un contexte sans varroa

ont montré une bonne santé des colonies avec une absence de signes cliniques. Les mortalités

constatées n'ont concernées que les territoires envahis par varroa : Madagascar, Maurice, La Réunion.

Varroa semble donc être le principal responsable des mortalités aiguës de colonies dans la zone bien

avant les autres agents pathogènes ou les causes environnementales. Son impact sur les populations

d'abeilles et in fine sur les écosystèmes indigènes sera à évaluer dans les années futures. Mot

s-clés : Varroa destructor, Abeille mellifère, Sud Ouest Océan Indien, invasion, santé, mortalité,

diversité, agents pathogènes de l'abeille, épidémiologie, facteurs de risque, DWV, BQCV,

Nosema

ceranae, Braula pretoriensis11 12

Abstract

The ho

neybee (Apis mellifera) is a key species in its native range for both ecosystem services offerred

and for bee products. However, its populations are subject to various biotic stressors responsible for

significant mortalities. In the South-West Indian Ocean region the endemic bee subspecies is A. m.unicolor. However, no studies had been carried out on its pathosphere and it is only since 2010 where the ectoparasite Varroa destructor invaded some of these islands, threatening this subspecies,

that first studies were conducted. In this thesis work, we carried out a general inventory of the health

of honeybee herds through descriptive epidemiological surveys in the majority of islands: Réunion,

Mauritius, Rodrigues, Madagascar and Seychelles. We were able to show quite similar epidemiological facies between islands, characterized by a dominance of

Nosema ceranae especially in small islands

(80-100%) and the presence of 3 viruses: BQCV (4-89%), CBPV (2- 51% except in Rodrigues) and DWV

(4-40% except in Reunion). Other pathogens have only been found in certain territories such as Aethina

tumida, Braula pretoriensis, Acarapis sp. or Melissococcus plutonius. The analysis of the genetic diversity carried out on the 3 viruses showed a proximity of viral strains within the SOOI. Surveys conducted in a context without varroa showed good colony health with no clinical signs. The observed mortalities concerned only the territories invaded by varroa: Madagascar, Mauritius, Reunion. Varroa therefore appears to be the main cause of acute colony mortality in the area long before other pathogens or environmental causes. Its impact on bee populations and ultimately on native ecosystems will be evaluated in future years.

Keywor

ds: Varroa destructor, Honeybee, South West Indian Ocean, invasion, health, mortality, diversity, honeybee pathogens, epidemiology, risk factors, DWV, BQCV, Nosema ceranae, Braula pretoriensis 13 14

Table des matières

Remerc

iements ........................................................................ ............................................................... 7

Résumé .................................................................................................................................................. 11

Abstract ................................................................................................................................................. 13

Table des matières ................................................................................................................................ 15

Liste des figures ..................................................................................................................................... 23

Liste des tables ...................................................................................................................................... 31

Préface ................................................................................................................................................... 33

Bibliographie.......................................................................................................................................... 37

1.Epidémiologie animale : les grands principes ............................................................................... 39

1.1. Notions de base en pathologie infectieuse ........................................................................... 39

1.2. L"épidémiologie ..................................................................................................................... 41

1.3. Les indicateurs épidémiologiques ......................................................................................... 43

1.3.1. Définition du critère d"identification de la maladie ...................................................... 43

1.3.2. Définition de la population et choix de l"unité épidémiologique .................................. 45

1.3.3. Prévalence et incidence ................................................................................................. 45

1.3.4. Les formes épidémiologiques des maladies .................................................................. 45

1.3.5. Les indicateurs bruts et spécifiques .............................................................................. 47

1.3.6. L"échantillonnage et l"interprétation des données obtenues ....................................... 47

1.3.7. La gestion des maladies animales et la hiérarchisation des dangers sanitaires ........... 49

1.3.7.1. Rôles de l"organisation mondiale des Nations Unies pour l"alimentation et

l"agriculture (FAO) et de l"organisation mondiale de la santé animale (OIE) ............................ 51

1.3.7.2. Exemple de l"organisation sanitaire française ....................................................... 51 1.3.7.ϯ. Surveillance épidémiologique à La Réunion ...........͘͘͘............................................... 55

2.In

teractions hôtes-pathogènes ........................................................................

............................. 55

2.1. Le parasitisme : définition ..................................................................................................... 55

2.2. Les différents types de parasitisme ....................................................................................... 57

2.3. Evolution hôte-parasite ......................................................................................................... 57

2.3.1. Coévolution parasitaire ................................................................................................. 57

2.3.2. Filtre de rencontre ......................................................................................................... 59

2.3.3. Filt

re de compati

bilité ................................................................................................... 61

2.4. Résistance et résilience ......................................................................................................... 6115

16

3.Invasions biologiques et pathogènes émergents ........................................................................

.. 61

3.1. Définitions ............................................................................................................................. 61

3.2. Les étapes d"une invasion biologique ................................................................................... 63

3.3. Maladies et pathogènes émergents ...................................................................................... 67

4.L"abeille et sa pathosphère ........................................................................................................... 69

4.1. L"abeille mellifère .................................................................................................................. 69

4.1.1. Classification .................................................................................................................. 69

4.1.2. Les différentes sous-espèces d"Apis mellifera ............................................................... 71

4.1.3. Biologie de l"abeille ....................................................................................................... 71

4.1.4. Les castes d"abeilles ....................................................................................................... 73 4.1.ϱ.

Cycle de vie ........................................................................ ............................................ 73 4.1.ϲ.

Le polyéthisme temporel ou lié à l'âge ........................................................................

. 75

4.2. L

a pathosphère de l"abeille mellifère .................................................................................... 77 4.3. Varroa destructor ........................................................................

.......................................... 77

4.3.1. Sy

stématique ........................................................................ ......................................... 77

4.3.2. Cycle de vie .................................................................................................................... 79

4.3.3. Origine et dispersion ..................................................................................................... 81

4.3.4. Varroose et impact sanitaire de V. destructor .............................................................. 81

4.4. Les bactéries .......................................................................................................................... 85

4.4.1. Paenibacillus larvae ........................................................................

............................... 87

4.4.2. Melissococcus plutonius ........................................................................

........................ 89

4.5. Les microsporidies ................................................................................................................. 93

4.5.1. Biologie .......................................................................................................................... 93 4.5.Ϯ.

Nosema

apis ........................................................................ .......................................... 95 4.5.ϯ.

Nosema

ceranae ........................................................................ .................................... 95

4.6. V

irus ....................................................................................................................................... 97

4.6.1. Virus de la famille des Dicistroviridae ......................................................................... 103

4.6.1.

1. T

axonomie ........................................................................................................... 103

4.6.1.2. Genre Aparavirus : le complexe AKI .................................................................... 103

4.6.1.2.1. ABPV .................................................................................................................... 103

4.6.1.2.2. IAPV ..................................................................................................................... 105

4.6.1.2.3. KBV ...................................................................................................................... 105

4.6.1.2.4. Genre Cripavirus : BQCV ........................................................................

.............. 105

4.6.2. Virus de la famille des Iflaviridae ................................................................................. 107

4.6.2.1. DWV et les virus proches ..................................................................................... 107

4.6.2.2. SBV ....................................................................................................................... 10917

18

4.6.3. Cas particulier du CBPV ........................................................................

....................... 111

4.7. Les arthropodes impactant la santé de la colonie (hors varroa) ......................................... 113

4.7.1. Les acariens du genre Acarapis ........................................................................

........... 113

4.7.2. Aethina tumida ........................................................................

.................................... 115

4.7.3. Braula pretoriensis........................................................................

............................... 119

5.Les mécanismes de défense de l"abeille mellifère contre les agents pathogènes ...................... 121

5.1. A l"échelle individuelle ......................................................................................................... 121

5.1.1. La réponse immunitaire .............................................................................................. 121 5.1.Ϯ͘ La réponse protéique ........................................................................͘͘͘͘͘͘͘͘.................. 121

5.1

. Le microbiote .......................................................................................͘͘͘͘͘͘͘͘................ 123

5.2. Les interactions sociales et mécanismes de défenses comportementaux ...............͘͘͘.. 123 5.2.1. Les comportements d"épouillage .....................͘͘͘͘͘͘͘͘................................................... 123

5.2.2. La nécrophorie ..............................................................͘͘͘͘͘͘͘͘....................................... 125

5.2.3. La régulation de la température .......................................................͘͘͘͘͘͘͘͘................... 125 5.2.4. Le comportement hygiénique ..........................................................͘͘͘͘͘͘͘͘................... 125

5.2.5. Le comportement VSH (varroa sensitive hygiene) .............................͘͘͘͘͘͘͘͘................. 127

5.2.6. Le comportement SMR (Suppression Mite Reproduction) .................͘͘͘͘͘͘͘͘͘................ 127 5.ϯ. La propolis ........................................................................

................................................... 129 5.ϰ. Les stratégies de gestion d'A. tumida par la colonie ........................................................... 129

6.La s

anté de l'abeille et les facteurs de risque de mortalités ....................................................... 129

6.1. Définitions de la santé ......................................................................................................... 129

6.2. Les facteurs influençant la santé de l"abeille ...................................................................... 131

6.2.1. Les pesticides ............................................................................................................... 131

6.2.2. Les synergies pesticides agents pathogènes ............................................................... 133

6.2.3. Les synergies pathogènes-pathogènes ....................................................................... 135

6.2.4. La réduction de la biodiversité .................................................................................... 135

6.2.5. Le rôle de l"apiculteur dans le maintien de ses colonies en bonne santé dans un contexte

apicole mondialisé ....................................................................................................................... 137

7.Le déclin des abeilles ................................................................................................................... 139

7.1. Histo

rique ............................................................................................................................ 139

7.2. Le syndrome d"effondrement des colonies (SED) ............................................................... 139

7.3. Les mortalités aiguës ........................................................................................................... 141

7.4. L"abeille mellifère, espèce phare de la disparition des butineurs ....................................... 141

8.Le Sud-Ouest de l"Océan Indien (SOOI) ....................................................................................... 143

8.1. Le hotspot de biodiversité malgache .................................................................................. 143

8.2. Les différentes îles de l"Océan Indien .................................................................................. 14319

20

8.2.1. Madagascar, une île continentale à forte tradition apicole ........................................ 143

8.2.2. Les Seychelles, un archipel continental à la tradition apicole modérée. .................... 145

8.2.3. Les Mascareignes, un archipel de point chaud volcanique à l"anthropisation récente et

de forte tradition ap

icole ............................................................................................................ 145

8.2.3.1. La Réunion ........................................................................................................... 147

8.2.3.2. Maurice ................................................................................................................ 149

8.2.3.3. Rodrigues ............................................................................................................. 151 8.ϯ. Les abeilles de l'Océan Indien ........................................................................

..................... 151

Objectifs

15

..................................................... ϯϬϭ 1.Enquêtes épidémiologiques descriptives .................................................................................... ϯϬϯ 1.1. Echantillonnage et précision relative des résultats ............................................................. ϯϬϯ 1.2. Diversité des maladies notifiables à l"OIE dans la zone SOOI .............................................. ϯϬϱ 1.3. Diversité des virus pathogènes dans la zone SOOI ............................................................. 3ϭϯ 1.3.1. BQCV et CBPV .............................................................................................................. 3ϭϯ 1.3.2. Le DWV ........................................................................................................................ 3ϭϳ 2.Interactions entre agents pathogènes, hôtes-pathogènes et dynamique d"invasion ................ 3Ϯϯ 2.1. Interactions.......................................................................................................................... 3Ϯϯ 2.2. L"invasion du SOOI par varroa est en cours ......................................................................... 3Ϯϱ 3.Les mortalités de colonies dans le SOOI sont liées à l"introduction de varroa ........................... 32ϵ Conclusion

et perspectives 3

ϯϯ Références bibliographiques ............................................................................................................... 3ϰϭ Annexes ............................................................................................................................................... 3ϳ5

21
22

Liste des figures

Figure

1 : Représentation des différentes catégories de maladies contagieuses et transmissibles. En bas

de la matrice des exemples de maladies animales sont cités : PPA : peste porcine africaine ; FA : fièvre

aphteuse ; AIE : anémie infectieuse des équidés ; IST infections sexuellement transmissibles ;

S :strongylose ; AV : arbovirose. D'après Toma et al., 2001 ............................................................... 40

Fi

gure 2 : Représentation schématique de différentes catégories de porteurs de germes par rapport au

moment de l'expression clinique de la maladie d'après Toma et al. 2001 ........................................... 42 Fig ure 3: Organisation sanitaire française en place depuis 2011. (DS = danger sanitaire : OVS =

organisme à vocation sanitaire ; ASR : association sanitaire régionale ; OVVT : organisme à vocation

vétérinaire technique ; CR(N)OPSAV : comité régional (national) d"orientation des politiques sanitaires

animales et végétales ; DRAAP : direction régionale de l"alimentation, de l"agriculture et de la forêt ;

DDPP : direction départementale de la protection des populations : SRMDS : schéma régional de maîtrise des da

ngers sanitaires; PCV : programme collectif volontaire) .............................................. 52

Figure 4: Présentation du réseau de ruchers sentinelles utilisées en 2017 par le réseau SEA et

principales destinations des aéroports internationaux de La Réunion ................................................. 54

Figure 5 : Filtres de rencontre et de compatbilité. Le parasite possède des gènes capables d"ouvrir ces

deux filtres alors que l"hôte possède des gènes qui lui permettent de fermer ces diaphragmes

aboutissant à une relation hôte-parasite. D"après Combes, 2005. ....................................................... 58

Figure 6 : Classification des impacts dus aux insectes envahissants et cause des coûts générés pour y

faire face (coûts de prévention, de dommage ou de réparation, en lisant la figure de manière centrifuge

(Bradshaw et al., 2016) .......................................................................................................................... 62

Figure 7: Représentation du processus d'invasion biologique où les quatre étapes du processus

d'invasion s ont représentées en vert. M odifié d'aprèsquotesdbs_dbs21.pdfusesText_27