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Cet ouvrage n'est sans doute pas le premier à traiter de biomathématiques, mais celui-ci est original par la largeur du champ biologique qu'il explore



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Bruno Anselme

Outils, méthodes et exemples

BiomathématiquesRetrouver ce titre sur Numilog.com Illustration de couverture © i-stock.com/bereta

©Dunod, 2015

5 rue Laromiguière, 75005 Paris

www.dunod.com ISBN 978-2-10-072221-1Retrouver ce titre sur Numilog.com

PRÉFACE

Mathématiques et biologie ne sont pas réputées faire bon ménage... Sans doute parce que beaucoup d"approches des sciences du vivant sont qualitatives, se prêtent mal à la quantification. Peut-être aussi l"histoire personnelle des mathématiciens les rend-elle méfiants vis-à-vis d"une réalité vivante si complexe, tandis que celle des biologistes ne les pousse pas à " aimer les chiffres ». Pourtant, à y regarder d"un peu plus près, on voit bien que de nombreux croise- ments existent dans des domaines un peu particuliers de la biologie : la génétique, la dynamique des populations, en sont des exemples majeurs. Ceux qui connaissent un peu Bruno Anselme le savent bien, il n"est pas homme à se contenter des chemins tout tracés. Fin biologiste, il se passionne pour les mathé- matiques et n"a de cesse de rapprocher ses deux disciplines de prédilection. Aban- donnant l"exploration facile d"un domaine de savoir circonscrit, il aime à fouiner aux interfaces, là où, justement, les rencontres fécondes abondent. Le voilà donc en pleine déconstruction d"une limite disciplinaire que beaucoup estiment étanche. Cet ouvrage n"est sans doute pas le premier à traiter de biomathématiques, mais celui-ci est original par la largeur du champ biologique qu"il explore. Ainsi investit-il, en plus des classiques déjà cités, les domaines de l"épidémiologie, de l"enzymologie, des régulations, de la morphogenèse, ou de la physiologie neuronale. En outre, cet ouvrage est écrit par un biologiste passionné de mathématiques, tandis que le plus souvent les auteurs sont des mathématiciens qui portent leur regard sur la biologie. À un niveau très expert, Bruno Anselme aborde des questions qui agitent la com- munauté des pédagogues, celles que pose l"interdisciplinarité. À ce titre, cet ouvrage est exemplaire et tombe à point nommé. Il illustre la richesse d"une démarche intel-

lectuelle que l"on cherche à promouvoir dès le plus jeune âge des élèves. Certes, bien

des paragraphes de l"ouvrage seront difficilement utilisables en collège, du moins directement. Mais ils pourront être source d"inspiration. Et l"on peut parier que cet ouvrage deviendra un livre de chevet pour tous ceux que ces approches passionnent. Voici donc le fruit d"un travail érudit, approfondi, fouillé, qui suscitera la ré- flexion. Ce travail considérable sera sans aucun doute dévoré avec gourmandise par ses lecteurs.

Dominique Rojat

IGEN sciences de la vie et de la Terre

Groupe sciences et technologies du vivant, de la santé et de la Terre ©Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

IIIRetrouver ce titre sur Numilog.com

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TABLE DES MATIÈRES

PréfaceIII

Avant-proposXI

Chapitre 1.

Modèles continus de dynamique pour une population isolée1

1.1 De l"analyse d"une fluctuation à une équation différentielle 1

1.1.1 Modèle discret ou modèle continu? 1

1.1.2 Croissance et variation de croissance 3

1.1.3 Équations différentielles 4

1.2 LemodèledeMalthus 4

1.2.1 L"hypothèse de Malthus 4

1.2.2 La croissance exponentielle 5

1.2.3 Démonstration et modélisation 5

1.2.4 Les implications du modèle malthusien 6

1.3 LemodèledeVerhulst 8

1.3.1 Les hypothèses du modèle 8

1.3.2 La croissance logistique 10

1.3.3 États stationnaires du modèle logistique 11

1.3.4 Signification biologique du modèle logistique 14

1.3.5 Autres domaines d"application du modèle logistique 16

Chapitre 2.

Variations autour du modèle logistique19

2.1 Exploitation d"une ressource : une justification du modèle 19

2.1.1 Production primaire et consommateurs 19

2.1.2 Allocation de la ressource : entretienvsreproduction 20

2.2 Population avec effet Allee 20

2.2.1 La dépendance positive à la densité 20

2.2.2 L"effet Allee et sa modélisation 22

2.3 Exploitation d"une ressource biologique 26

2.3.1 Population subissant un taux constant de prélèvement 26

2.3.2 Population subissant un quota constant de prélèvement 35

2.3.3 Prélèvement par un prédateur : la tordeuse de bourgeon

de l"épinette 36

2.4 Modèle avec effet retardé (délai) 37

2.4.1 Application au modèle logistique 37

2.4.2 Périodicité 39

2.4.3 Exemple de la lucilie cuivrée, mouche du mouton australien 41

2.5 Autres modèles et autres applications 42

2.5.1 Le modèle de Gompertz 42

2.5.2 Ajustement de la position du point d"inflexion 44

2.5.3 Le modèle de von Bertalanffy 44

©Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

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Biomathématiques

Chapitre 3.

Modèles discrets pour une population isolée47

3.1 Relations de récurrence dans une population sans recouvrement

de génération 47

3.1.1 Quelques modèles simples 48

3.1.2 Les caractères d"un modèle discret 51

3.1.3 Suivi de la dynamique par cheminement graphique 52

3.2 Exemples de modèles discrets 54

3.2.1 Les fonctions caractéristiques admissibles 54

3.2.2 Un modèle plus réaliste : le modèle de Ricker 55

3.2.3 Adimensionnement des modèles 55

3.2.4 Prépondérance du paramètrer56

3.3 Stabilité, périodicité, chaos 57

3.3.1 Traitement numérique du modèle de Ricker 57

3.3.2 Analyse des conditions d"équilibre, les valeurs propres du système 58

3.3.3 Comportement au voisinage des points d"équilibre 60

3.3.4 Le diagramme de Feigenbaum 61

3.3.5 Le chaos et les bifurcations 63

3.3.6 Le chaos : effet mathématique ou effet biologique? 65

3.3.7 Analogie avec un modèle continu avec retard 66

3.4 Variations autour du modèle de Ricker 67

3.4.1 Modèles avec retard 67

3.4.2 Effet Allee en temps discret 67

3.4.3 Exploitation d"une ressource biologique 67

3.5 La synchronisation des cigales périodiques 69

3.5.1 Cigales périodiques et non-périodiques 69

3.5.2 Modélisation 71

3.5.3 Ajustement des paramètres du modèle 73

3.5.4 Simulation de la synchronisation 74

Chapitre 4.

Modèles de compétition entre deux populations77

4.1 Compétition entre êtres vivants 77

4.1.1 Compétition en milieu naturel 77

4.1.2 Compétition expérimentale 78

4.2 Un modèle continu de compétition 79

4.2.1 Un système croisé d"équations différentielles 79

4.2.2 Compétition et capacité de charge 80

4.2.3 Trajectoires dans le portrait de phase : étude détaillée du cas 1 84

4.3 Stabilité des équilibres - matrice jacobienne et valeurs propres du système 87

4.3.1 Linéarisation au voisinage des points d"équilibre 87

4.3.2 Conditions d"équilibre 88

4.3.3 Retour au modèle de compétition 90

4.4 Le principe d"exclusion écologique 92

4.4.1 LeprincipedeGause 92

4.4.2 Critique du principe 92

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