Effet de la composition de la litière sur la décomposition consiste en une succession d'attaques visant à éliminer les composés de la feuille par étapes
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identifier le processus de détérioration des feuilles le cadavre peut aussi être décomposé par les microorganismes du sol (champignons, bactéries) ;
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e devient la matière organique morte (voir rire les étapes de la décomposition de feuilles mortes ts éléments d'un sol
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Ceci a été fait pour tous les stades de décomposition La méthode indiquée par DOMMERGUES (1960) pour les sols a été adaptée à la litière Une quantité de
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LIENS Code de la PropriŽtŽ Intellectuelle. articles L 122. 4 Code de la PropriŽtŽ Intellectuelle. articles L 335.2- L 335.100$67(5 )$*(
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Joey ALLEN
Stage réalisé au
LABORATOIRE INTERDISCIPLINAIRE DES ENVIRONNEMENTS CONTINENTAUX Maitres de stage : FRANCOIS GUEROLD et MICHAEL DANGERSoutenue en septembre 2013
Dégradation de la matière organique dans les ruisseaux vosgiens :Effet indirect des amendements sur la qualité
des litières 2Remerciements
Je tiens tout d'abord ă remercier mes deux maitres de stage, Michael Danger et François Guérold pour avoir accepté de me prendre en stage avec en plus un sujet passionnant. Je ǀous remercie aussi pour toute l'aide et les conseils apportĠs. En particulier merci Michael pour les heures passées avec moi au labo à ouvrir les sacs les Un grand merci Ġgalement ă Philippe Wagner pour m'aǀoir tant de fois accompagné sur le terrain, Merci aussi ă Julien, car mġme si tu as une fącheuse tendance ă toujours m'annoncer les m'aǀoir encouragĠ, conseillĠ et mis en garde, je dois te dire que tu avais raison. Pour l'aide si souǀent apportĠe au cours de mes manips, sur le terrain ou au labo, pour des dĠmonstrations d'appareils ou de protocoles je voudrais remercier des scripts de R )-Florence (Je n'arriǀe plus ă supporter la ǀue d'une tasse ă cafĠ ǀide, ĕa prend combien de
temps à passer ?) -Philippe Rousselle pour les analyses -Jonathan pour m'aǀoir aidĠ pour les dĠterminations d'inǀertĠbrĠsMerci, ă Michel Masson pour m'aǀoir permis de rĠaliser mes manips sur son terrain et Ġǀiter
de craindre de ne pas retrouver mes échantillons. 3Introduction 1 Fonctionnement d'un ruisseau de tête de bassin versant ...................................................... 1
Acidification et effet sur les écosystèmes aquatiques ............................................................ 2
Amendements calco-magnésiens : objectifs et résultats ....................................................... 3
Objectifs de cette étude .......................................................................................................... 3
Matériel et Méthodes 5 Impact des amendements sur la qualité de la litièreSélection de la litière .............................................................................................................. 5
Caractérisation de la litière .................................................................................................... 5
Statistiques ............................................................................................................................. 6
Etude in situ de la décomposition
Site de l'Ġtude ......................................................................................................................... 7
Dispositif expérimental ........................................................................................................... 7
Paramètres mesurés ............................................................................................................... 8
Statistiques ............................................................................................................................. 8
Résultats 10 Caractérisation des feuilles .................................................................................................. 10
Cinétiques
de décomposition................................................................................................ 11
Biomasse fongique ............................................................................................................... 14
Effet de la composition de la litière sur la décomposition ................................................... 15
Discussion 17 Différences entres les sites et facteurs explicatifs de la décomposition .............................. 17
Effet du chaulage sur la décomposition de la litière ............................................................ 18
Conclusion 19
Bibliographie 19
4Liste des figures
Figure 1 : sacs à litière fines mailles (FM) et grosses mailles (GM) contenant les feuilles (p. 8).
Figure 2 : Taux de décomposition en sac grosses mailles et fines mailles calculée selon le Figure 3 : Biomasse fongique en mg de mycélium par g de feuille sur les feuilles provenant des dix sites après 21 jours in situ mesuré par le dosage de l'ergostĠrol (p. 14).Figure 4 : Cercle de corrĠlation d'aprğs l'ACP rĠalisĠ sur a) les huit sites sur substrat acide, b)
l'ensemble des sites. Les constantes de dĠcomposition en sac grosses mailles (k.GM) et en fines mailles (k.FM) sont reprĠsentĠs mais n'entrent pas en jeu dans la construction des axes (p. 16).Liste des tableaux
Tableau 1 : Description des didž sites d'origine de la litiğre (p. 5).ses caractéristiques on été mesurés au laboratoire (y compris pH et conductivité déterminé à
25°C) (p. 7).
Tableau 3 : Design edžpĠrimental utilisĠ pour l'Ġtude in situ de la dĠcomposition (p. 7).
Tableau 4 : Caractérisation des litières. Concentration en éléments minéraux et carbone,
résistance à la pénétration, masse surfacique(LMA) et concentration en lignine et encellulose pour la litière provenant des différents sites. Les rapports C/N et C/P sont exprimé
en ratio molaires. Les erreurs standard sont indiquées entre parenthèse. Une même lettrine indique une absence de diffĠrence significatiǀe (ɲс0,05) (p. 12). Tableau 5 : CaractĠrisation des litiğres sur substrat acide en fonction de l'amendement ou non (sites tĠmoins) et rĠsultats de l'ANOVA ă deudž facteurs (amendement en prenant en compte les couples de sites (P zones) (p. 13). Tableau 6 : Importance des variables dans la projection (VIP) et pourcentage de variance expliqué (R²Y) avec une régression PLS (p. 15). pourcentage de la variance expliquée (R²) (p. 15). 1Introduction
Fonctionnement d'un ruisseau de tġte de bassin ǀersantLa décomposition de la matière organique allochtone est un processus majeur dans les
écosystèmes aquatiques forestiers de tête de bassin versant (Fisher et Likens 1972, Minshall
1966). En ef
fet, dans ces systèmes, la production primaire est faible en raison de la faible intensit azote (N) et phosphore (P)). La matière organique allochtone représente donc la principale des entrées de litière de feuilles.Cette dépendance vis-à-vis de la matière allochtone implique un écosystème dominé par les
organismes décomposeurs et les organismes détritivores capables de consommer cette ressource (Vannote et al., 1980). Ces organismes se répartissent en deux grands groupes, les décomposeurs, au premier rang desquels interviennent les champignons appartenant au groupe des hyphomycètes aquatiques, et les invertébrés déchiqueteurs.Les invertébrés déchiqueteurs sont représentés dans les ruisseaux forestiers par des
gammares ( Gammarus fossarum par exemple), des trichoptères, des plécoptères et des comportementales permettant de fragmenter la matière organique grossière, notammentles feuilles. La densité de ces déchiqueteurs a tendance à être positivement corrélée avec
Les hyphomycètes aquatiques sont les formes aquatiques des ascomycètes et litière dès son entrée dans le milieu aquatique. Ils sont impliqués dans la dégradation de la
litière de deux façons différentes. composés grâce à des enzymes extracellulaires. Ils contribuent à la perte de masse de la litière en utilisant la matière organique absorbée pour la croissance, la production de spores, (Krauss et al. 2011, Gessner et Chauvet 1994).considérablement son appétence pour les invertébrés déchiqueteurs. En effet, ils sont
conditionnée par ces micro-organismes est alors enrichie en nutriments. De plus, ce conditionnement rend également la matière organique plus facilement assimilable (Graça et al. 1993). Les changements de biodiversité au niveau de ces écosystèmes aquatiques se traduisent parune altération de la décomposition (Gessner et al. 2010). On considère que la décomposition
20052
différences de décomposition entre espèces (Hladyz et al. 2009), celles portées sur la
variabilité intraspécifique sont plus rares (Lecerf et Chauvet 2008). De nombreux facteurs internes à la feuille peuvent expliquer les différences dedécomposition : la composition en éléments minéraux surtout N et P (Enriquez et al., 1993),
l'Ġpaisseur, la dĠchirabilitĠ, la composition en composĠs structuraux (lignine et cellulose)
(Graça et Zimmer, 2005). Par exemple, Hladyz et al. (2009) qui ont mesuré la décompositiondécomposition sont les ratios lignine/N, lignine/P et C/N. De la même façon, Lecerf et
gradient latitudinal et donc d'origine diffĠrente, le phosphore et la lignine reprĠsentent les
principaux prédicteurs de la décomposition.Les caractéristiques physiques, comme la lumière (Lagrue et al., 2011) par exemple, ou
chimiques des ruisseaux considérés sont des facteurs importants pour la décomposition. Le l'illustre bien. Acidification et effet sur les écosystèmes aquatiquesAǀec l'ğre industrielle, les importantes Ġmissions d'odžydes de soufre et d'azote dans
l'atmosphğre ont mené dans certaines régions du monde à une acidification desécosystèmes.
géologie ren d très variable les impacts de celle-ci. Sur granite, les amendements sont rapidement t ransfĠrĠs au cours d'eau. Par contre sur grès, les éléments apportĠs s'infiltrentprofondĠment dans des sols sableudž, et n'atteignent pas les ruisseaudž (Angeli 2006). Pour les
Ġcosystğmes terrestres, l'acidification a pour conséquence une diminution de la croissance au niveau des forêts, et une carence en Mg et en Ca (Sverdrup 1994). l'abondance des macro-invertébrés benthiques, ainsi que des remplacements d'espğcessensibles ă l'aciditĠ (Guérold et al. 2000, Tixier 2004). L'augmentation de la concentration en
aluminium dans l'eau provoquée par l'acidification, a pour conséquence une diminution de la diversité des hyphomycètes aquatiques (Baudoin et al. 2007) et donc ralentit ladécomposition (Clivot et al. 2013). Les processus de décomposition sont ralentis par
l'acidification (Dangles et al. 2004, Cornut 2012). La composition des communautés est aussi modifiée par l'aciditĠ (Layer 2013).La diminution des émissions, (surtout oxydes de soufre), a permis une réduction des dépôts
acides, mais cela ne semble pas suffisant pour une restauration rapide dans les écosystèmes persistants (Pye et al., 2012). 3 Amendements calco-magnésiens : objectifs et résultats.Face au pro
blğme de l'acidification, des amendements calco-magnésiens (Ca-Mg) ont été réalisés, notamment sur plusieurs bassins versants des Vosges (Baudoin 2007). Cesbassins versants afin de pouvoir espérer une restauration des écosystèmes dégradés par
l'acidification.Les résultats de ces amendements sont contrastés. Au niveau du sol, on observe une
composition de la communauté (Auclerc 2012). Ces résultats laissent toutefois penser que lerecyclage des nutriments serait accéléré par ces amendements. Rizvi et al. (2012) ont étudié
Leurs résultats sont opposés entre les sites granitiques (augmentation de l'Ġpaisseur) et les
sites sur grès (diminution de l'Ġpaisseur de l'humus). Au niveau des écosystèmes aquatiques, un effet positif de l'amendement sur la décompo faiblement suite ă l'amendement. Par contre, on observe de nouveau une différence entre substrat granitique et gréseux (Baudoin 2007). En effet, dans le cas de ces amendementsréalisés dans les Vosges, le ruisseau dont le bassin versant granitique a été amendé (ruisseau
Longfoigneux, Vosges) montre une augmentation du pH, de la concentration en cationspermis une accélération de ce processus. La diversité des hyphomycètes aquatiques
augmente et la structure de la communauté de macro-invertébrés se rapproche de celle d'un ruisseau neutre témoin. Un autre ruisseau, situé dans un bassin versant amendé sur grès (ruisseau Base des escaliers), ne montre pas de telles modifications, ni au niveau de la chimie d e l'eau, ni au niǀeau des processus fonctionnels, ni au niveau des organismes aquatiques.Etant donné que les amendements sont réalisés également pour améliorer la qualité du sol
et que le type de sol a un impact important sur la composition des feuilles sénescentes(Sariyildiz et Anderson, 2005). Il est donc fort probable que l'amendement rĠalisĠ peut
également modifier la composition chimique de la litière.Objectifs de cette étude
De nombreuses études ont cherché à déterminer si les amendements avaient un impactdirect, c'est ă dire au traǀers d'une modification de la chimie de l'eau des ruisseaudž, sur la
décomposition de la matière organique, et ce, en utilisant la même litière dans différents
ruisseaux c haulés ou non (Baudoin 2007, Merrix et al. 2006).Les impacts que peuvent avoir les amendements sur la décomposition de la litière par
en éléments minéraux dans les feuilles mortes. Cette richesse supérieure en nutriments serait susceptible de permettre une décomposition plus rapide de la litière. 4Dans cette étude, la litière que nous utilisons provient de différents sites, amendés ou non.
Tous ces types de litiğre sont incubĠs dans le mġme ruisseau. L'objectif de cette Ġtude est de
déterminer si les amendements peuvent avoir un impact indirect sur le fonctionnement deLes facteurs déterminants la vitesse de décomposition ont beaucoup été étudiés en utilisant
la litière de différentes essences (Hladyz et al. 2009 par ex.), plus rares sont les approches qui étudient la variabilité intraspécifique (Lecerf et Chauvet 2008). 5Matériel et Méthodes
Impact des amendements sur la qualité de la litièreSélection de la litière
Pour cette étude, des feuilles de hêtre (Fagus sylvatica) ont été utilisées. Le hêtre a été
choisi car c'est l'espğce dominante sur les sites amendés des Vosges. De plus, cette espèce a
été beaucoup étudiée, les données sur la composition de sa litière et les valeurs de vitesse
de décomposition sont nombreuses dans la littérature. Les feuilles utilisées sont des feuilles
ayant étant récoltées ă l'automne 2012. Pour cela, les feuilles sont collectées grâce à un filet
placé da ns le sous bois afin de récupérer les feuilles tombant naturellement lors de l'abscision. De cette faĕon, les feuilles n'entrent pas en contact aǀec le sol et le processus de décomposition ne commence pas aǀant le dĠbut de l'edžpĠrience. Au laboratoire, la litièreainsi récoltée a été sĠchĠe ă l'air et triée afin d'Ġliminer les feuilles dĠjă dĠtĠriorĠes.
La litière utilisée provient de dix sites différents dans les Vosges et en Moselle. Cinq de ces
dix sites sont des sites acides ayant reçu un amendement calco-magnésien entre 1991 et2011, trois sont des sites acides non amendés, deux sont des sites calcaires de Moselle, ils ne
peuǀent pas ġtre comparĠ audž sites calcaires mais permettent d'Ġtendre le gradient de
qualité. Les informations sur les sites d'origine sont prĠsentĠes dans le tableau 1. Cette mais aussi N et P) dans les feuilles mortes.Les sites ont été sélectionnés de façon à associer à chaque site amendé un site témoin dans
la même zone géographique. Ainsi, on peut associer les sites Echarges et Longfoigneux,
Gentil Sapin et base des escaliers, Humont 1, 2 et 3 (voir Auclerc 2012, Baudoin 2007). Les trois derniers sites n'ont pas de lien entre eudž.Nom du site substrat Amendement Coordonnées
Echarges granite Non amendé
Longfoigneux granite Amendé en 2003
Gentil Sapin grès Non amendé
Basse des escaliers grès Amendé en 2003
Humont 1 grès Amendé en 2008
Humont 2 grès Amendé en 1991
Humont 3 grès Non amendé
Xertigny grès Amendé en 2011
Marieulles calcaire Non amendé
Vezon calcaire Non amendé
Tableau 1 ͗ Description des didž sites d'origine de la litière 6Caractérisation de la litière
Ca, Mg, Al,
C, N, P, lignine et cellulose ont été déterminées ainsi que la LMA (leaf mass area, masse surfacique) et la pénétrabilité. Eléments minéraux : Les analyses pour les concentrations en calcium, magnésium et aluminium dans les feuilles ont été réalisées par le SARM (Nancy). Le taux de carbone et d'azote est dĠterminĠ avec un analyseur élémentaire CHN (NA 2100 Protein, ThermoQuest CE Instruments, Milano, Italy). Le phosphore est dĠterminĠ aprğs l'oxydation au persulfate(AFNOR, 1990). Lignine et cellulose ont été approximées par gravimétrie (Gessner, 2005). Cette méthode
Durant l'analyse,
les échantillons sont maintenus dans des creusets poreux, de cette façon, les fibres sont maintenues dans le creuset alors que les autres composés passent à travers la 20 g.L permet d'Ġliminer tous les composĠs non fibreudž (oligosaccharides, polyphénols). cellulose et de ne laisser dans les creusets que la lignine.3) Combustion complète de la matière organique par passage au four à moufle
(chauffage à 500°C pendant 6 heures), afin de déterminer la masse de matière minérale restant dans l'Ġchantillon.Aprğs chacune de ces Ġtapes, l'Ġchantillon est sĠchĠ puis pesĠ, permettant de dĠterminer la
masse de fibres au dĠtergent et ă l'acide (FDA), la cellulose au détergent et à l'acide (CDA) et
la lignine au dĠtergent et ă l'acide (LDA). La Leaf Mass Area (LMA ou masse surfacique) : pour chaque origine de feuille, 4 lots de 10
feuilles prises au hasard sont sĠchĠes ă l'Ġtuǀe puis pesĠes. Les feuilles sont ensuite rĠ-
humidifiées pour les assouplir et les aplatir sans les briser sous une plaque en verre. Chaque lot de feuilles ainsi mis à plat est photographié. La surface totale du lot de 10 feuilles estdĠterminĠe ă partir de l'image en utilisant le logiciel ImageJ. La LMA est le rapport entre la
masse et la surface mesurée : ܣܯܮLa pénétrabilité est mesurée comme décrit dans Graça et Zimmer (Graça et Zimmer, 2005)
par la méthode du pénétromètre. La méthode consiste à appliquer un poinçon sur la feuille
en évitant les nervures primaires et secondaires. On augmente progressivement la pressionsur le poinĕon en ajoutant de l'eau dans un rĠcipient reposant dessus. La valeur mesurée est
la masse totale (poinçon + récipient + eau), convertie en une force nécessaire pour que lepoinçon traverse la feuille. Deux mesures sont réalisées par feuille, trois lorsque les deux
premières mesures ont une différence supérieure à ½. Dix feuilles ont été utilisées pour les
sites " Echarges » et " Gentil Sapin », cinq pour les autres sites.Statistiques
Des différences significatives entre les litières provenant des différents sites ont été
recherchées en utilisant une ANOVA suivie du test post-hoc de Tukey lorsque les conditionsde normalitĠ et d'homoscĠdacitĠ sont respectĠes (ǀĠrifiĠes par les tests de Shapiro-Wilks et
de Durbin-Watson), dans les cas où ces conditions ne sont pas respectées, les données sont 7 remplacées par leur log. Si les transformations ne suffisent pas, un test de Kruskal-Wallis estréalisé. Pour tous les tests réalisés, le seuil de significatiǀitĠ est fidžĠ ă ɲ с 0,05.
Etude in situ de la décomposition
L'Ġtude est située dans les Vosges, sur le ruisseau " La Maix » à 4900 m de la source, à une altitude de 400 m. Ce site a déjà été utilisĠ pour d'autres études (Baudoin 2007), ses caractéristiques sont donc bien connues.Il s'agit d'un cours d'eau d'ordre 2 drainant
un bassin versant constitué de grès vosgien. réalisées lors de la mise en place du dispositif expérimental et à chaque date de prélèvement (tableau 2).La tempĠrature de l'eau est mesurĠe tout
au long de l'edžpĠrience grące ă des enregistreurs automatiques. La végétation au niveau du site est constituée principalement de Abies alba et Fagus sylvatica, la fin de la portion du cours d'eau utilisĠe est bordĠe de prairie.Dispositif expérimental
Le design expérimental est schématisé dans le tableau 3. Des lots de 3,5 g (± 0,005g) delitiğre sĠchĠe ă l'air ont été utilisés pour remplir chacun des 400 sacs à litière confectionnés.