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ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE LYON
Année 2006 - Thèse n° 85
ORGANISATION DU SYSTEME
IMMUNITAIRE FELIN
THESE Présentée à l'UNIVERSITE CLAUDE-BERNARD - LYON I (Médecine - Pharmacie) et soutenue publiquement le 19 octobre 2006 pour obtenir le grade de Docteur Vétérinaire parEmilie PAILLOUX
Née le 17 juin 1981
à NANCY (Meurthe et Moselle)
A monsieur le Professeur Michel RICHARD De la Faculté de médecine de Lyon Qui nous a fait l'honneur d'accepter la présidence de notre jury de thèse.
Hommages respectueux.
A monsieur le Docteur Luc CHABANNE
Maître de Conférences de l'Ecole Nationale Vétérinaire de Lyon, Qui a bien voulu accepter d'encadrer cette thèse. Merci pour son soutien, sa gentillesse et sa disponibilité. Qu'il trouve ici l'expression de ma reconnaissance et de mon respect les plus sincères.A Monsieur le Professeur Philippe JAUSSAUD
De l'Ecole Nationale Vétérinaire de Lyon
Qui a aimablement accepté de participer à notre jury de thèseAvec nos sincères remerciements.
A mes parents,
Pour votre amour, votre confiance et votre soutien. Vous m'avez permis de devenir ce que je suis, je sais que je peux toujours compter sur vous.Pour cela et pour le reste, merci.
Cette thèse vous est dédiée.
A ma soeur Marie-chou,
Pour ton soutien, ton écoute et tes bons conseils. Tu auras toujours une place spéciale dans mon coeur.A mes frères Antoine et Eloi,
Parce que les week-ends passés avec vous sont pour moi des moments précieux de détente et de bonheur.A mes grands-parents,
Vous êtes chaque jour dans mes pensées et dans mon coeur.A Sylvaine et François... pour la vocation !
A toute ma famille.
A Sylvain,
Parce que la vie avec toi me comble chaque jour un peu plus.A notre belle histoire.
A tout ce qui reste à venir.
A Steph, ma super carrée, ma première amitié véto... et la plus précieuse...A tout ce qui nous lie depuis 7 ans déjà : nos secrets, nos espoirs, nos moments de déprimes et
ceux d'euphorie, et surtout nos délires... Je resterai toujours ta petite BG, celle avec qui tu pourras toujours manger des sushis, dansersous les feux des projecteurs, rigoler de ta dernière mésaventure, discuter jusqu'à deux heures
du mat' en buvant du thé ou écrire sur un mouton !A Guillaume,
A ton humour, qui sait toujours me rendre le sourire, même dans les moments les plus difficiles. A notre complicité, à notre monde imaginaire !A Ingrid,
La plus compréhensive, la plus patiente et la plus dévouée des amies. Mon seul regret est de ne pas t'avoir découverte plus tôt, mais nous avons tellement bienrattrapé le temps perdu ! Te voilà partie bien loin de moi, mais je sais que notre amitié sera
plus forte que les kilomètres...A Claire, ma marseillaise préférée,
A tous nos apéros, nos longues discussions, et nos folles nuits de révision... Bonne chance pour ta nouvelle vie dans le sud, et n'oublie pas de revenir nous voir souvent ! A Marie-Do, ma co-interne, et à notre passion commune pour la médecine...A Marion, mon irremplaçable colloc'.
A Lolo et Garga.
A ma famille véto : mon papa Tom, qui m'a tout appris, mon fiston Jamy, à qui j'espère en avoir appris un peu, ma bizuthe Perrine et mon poulot Toinou.A tous mes amis de Marcy :
Aude-Marie, Hélène et Doumé, Mag, la Masclette, Bart, Julie, Cindouille, Amélimélo, la
Vaccar', Zilou, Yse, Laeti, Marie-Flore, Aline et Xav, Lob, pH et Alex. Et enfin... aux girls : Didine, Nath et Karine. Allez les filles, on trinque ? 1 PLAN Première partie : Organisation anatomique et histologique des organes lymphoïdes du chat I. Les organes lymphoïdes primaires ou centrauxA. La moelle osseuse
1. Anatomie.................................................................................... 5
2. Structure histologique ................................................................ 5
3. Vascularisation, innervation....................................................... 6
4. Embryogenèse............................................................................ 6
5. Rôles........................................................................................... 7
B. Le thymus
1. Anatomie.................................................................................... 7
2. Structure histologique ................................................................ 7
3. Vascularisation, innervation....................................................... 8
4. Embryogenèse............................................................................ 8
5. Rôles........................................................................................... 9
II. Les organes lymphoïdes secondaires ou périphériquesA. Les noeuds lymphatiques
1. Anatomie.................................................................................... 10
2. Structure histologique ................................................................ 17
3. Irrigation, innervation................................................................. 18
4. Embryogenèse............................................................................ 20
5. Rôles........................................................................................... 20
B. La rate
1. Anatomie.................................................................................... 21
2. Structure histologique ................................................................ 21
3. Vascularisation, innervation....................................................... 23
4. Embryogenèse............................................................................ 23
5. Rôles........................................................................................... 24
C. Le tissu lymphoïde associé aux muqueuses
1. Tube digestif et GALT............................................................... 25
a. Le tissu lymphoïde diffus.................................................. 25 b. Le tissu lymphoïde organisé.............................................. 292. Tractus respiratoire et BALT ..................................................... 31
3. Glandes salivaires....................................................................... 32
4. Sphère oculaire........................................................................... 32
5. Tissu lymphoïde cutané............................................................. 33
2 Deuxième partie : Les cellules de l'immunité I. Présentation générale, morphologie, origine et rôles des différentes cellulesA. Rappel sur l'hématopoïèse
1. L'hématopoïèse pré-natale....................................................... 35
2. L'hématopoïèse post-natale...................................................... 35
B. Les lymphocytes
1. Morphologie............................................................................. 37
2. Différenciation lymphocytaire ................................................. 37
a. Phase centrale de différenciation..................................... 38 b. Phase périphérique de différenciation............................. 393. Rôles......................................................................................... 40
a. Rôles des lymphocytes T................................................. 40 b. Rôles des lymphocytes B ................................................ 41 c. Rôles des LGL................................................................. 41C. Les cellules présentatrices d'antigène
1. Les cellules dendritiques.......................................................... 42
2. Les monocytes-macrophages ................................................... 43
3. Les lymphocytes B................................................................... 45
D. Les autres cellules de l'immunité
1. Les cellules de soutien.............................................................. 45
2. Les granulocytes ...................................................................... 46
a. La granulopoïèse............................................................. 46 b. Les granulocytes neutrophiles......................................... 46 c. Les granulocytes éosinophiles......................................... 48 d. Les granulocytes basophiles............................................ 493. Les plaquettes et les cellules endothéliales .............................. 49
II. Caractérisation phénotypique des différentes cellules : les antigènes leucocytairesA. Récepteurs pour l'antigène
1. Le récepteur des cellules T ou TCR......................................... 51
2. Le récepteur des cellules B ou BCR......................................... 52
B. Le complexe majeur d'histocompatibilité
1. Définition ................................................................................. 54
2. Les antigènes de classe I et II du CMH félin ........................... 54
3. Organisation génique du CMH félin........................................ 56
C. Autres molécules de surface
: les CD...................................................... 58 3III. Facteurs solubles du système immunitaire
A. Les immunoglobulines
1. Les différentes classes d'Ig ...................................................... 74
2. Répartition des Ig..................................................................... 77
3. Expression des différentes classe d'Ig par les cellules B......... 78
4. Le transfert passif d'immunité ................................................. 78
B. Le complément
....................................................................................... 80C. Les cytokines
.......................................................................................... 82IV. Les groupes sanguins ................................................................................... 91
Bibliographie............................................................................................................. 94
4INTRODUCTION
L'immunité peut être définie comme l'ensemble des mécanismes biologiquespermettant à un organisme pluricellulaire de maintenir la cohérence de ses cellules et tissus et
d'assurer son intégrité en éliminant ses propres constituants altérés et les substances étrangères
auxquelles il est exposé. La réponse immunitaire fait intervenir deux types de mécanismes qui sont d'apparitions successives au cours de l'évolution des espèces et sont intimement connectés chez les organismes supérieurs : - l'immunité naturelle (ou immunité innée), qui repose sur une reconnaissance du soi et du non-soi. Elle est immédiate et non spécifique. - l'immunité acquise, qui est adaptative et spécifique de l'antigène, qu'elle garde en mémoire. Ses mécanismes effecteurs se répartissent entre une réponse humorale et une réponse cellulaire. Le système immunitaire regroupe l'ensemble des moyens de défense de l'organisme contre les agressions extérieures. C'est un système diffus, complexe, qui n'a pas d'individualité anatomique stricte. Notre travail s'intéresse aux particularités de ce système dans l'espèce féline, en particulier par comparaison avec ce qui est connu dans d'autres espèces. Dans une première partie, nous envisagerons l'organisation anatomique de ce système,ses particularités histologiques et les principales étapes de son développement. La deuxième
partie fera le point sur les connaissances actuelles concernant les cellules du systèmeimmunitaire félin, ainsi que sur ses molécules, qu'elles soient présentes en surface des cellules
ou produits de sécrétions. 5 Première partie : Organisation anatomique des organes lymphoïdes du chat On distingue deux catégories d'organes lymphoïdes : les organes lymphoïdes primaires ou centraux et les organes lymphoïdes secondaires ou périphériques. Les précurseurs lymphocytaires subissent leur maturation au contact du micro- environnement des organes lymphoïdes primaires indépendamment de la présence des antigènes. Les lymphocytes matures fonctionnels qui en ressortent colonisent les organeslymphoïdes secondaires qui sont placés sur les voies de pénétration des antigènes dans
l'organisme. Leurs fonctions sont donc de drainer les antigènes, d'optimiser et de réguler lesinteractions cellulaires indispensables à l'apparition d'une réponse immunitaire spécifique et
de distribuer dans les tissus appropriés les cellules effectrices. I. Les organes lymphoïdes primaires ou centraux Les organes lymphoïdes centraux sont le site de maturation et de différenciation des lymphocytes. Le développement de ces derniers est totalement indépendant de la présence des antigènes. Ces organes sont le siège d'une intense activité mitotique favorisant les réarrangementsgéniques indispensables à la création des glycoprotéines de membrane reconnaissant
spécifiquement l'antigène : les immunoglobulines de surface et le récepteur T de l'antigène
(TCR). Seuls les lymphocytes porteurs de réarrangements fonctionnels migreront hors de ces organes qui sont donc le lieu d'acquisition du répertoire antigénique mais aussi d'apprentissage de la tolérance au soi.A. La moelle osseuse
La moelle osseuse, cavité centrale des os longs, est la source de toutes les cellules souches lymphoïdes {198}. Les lymphocytes destinés à devenir lymphocytes T migrent dans le thymus, tandis que les lymphocytes B se développent au sein de la moelle osseuse.1. Anatomie
La plupart des os du nouveau-né contient de la moelle produisant des cellules sanguines. La production des os longs diminue chez le jeune adulte, et persiste uniquementdans les épiphyses. Les côtes, le bassin et surtout les vertèbres et les sternèbres sont les
principaux sites de l'hématopoïèse chez l'adulte {9}.2. Structure
On distingue une moelle rouge, active, hématopoïétique, et une moelle jaune, inactive, graisseuse. 6 L'os spongieux forme de minces logettes tapissées par l'endoste et contenant leparenchyme médullaire. Celui-ci est constitué par les éléments des différentes lignées et leurs
précurseurs, assemblés en îlots, entourés par un réseau de fibres de réticuline et de collagène.
Au sein de ce réseau sont présents différents types cellulaires : des cellules réticulaires,
ainsi que des fibroblastes, des macrophages et des adipocytes {76 ; 206}. La quantité d'adipocytes est variable : en cas d'augmentation de l'activité hématopoïétique, leur nombre diminue, et il augmente pour coloniser l'espace vacant quand l'activité est moindre {93}.Selon les lignées, les cellules hématopoïétiques se regroupent en îlots de localisation
préférentielle : les érythrocytes et les mégacaryocytes sont proches des cellules réticulaires
des sinus veineux, les granulocytes sont à distance des sinus veineux alors que les lymphocytes sont regroupés autour des artères radiales. Les éléments figurés matures quittent la moelle osseuse en franchissant l'endothélium des sinus veineux. Le passage dans la circulation sanguine est un phénomène actif. Les cellules souches mésenchymateuses, également appelées cellules stromales de la moelle osseuse, sont des cellules souches pouvant donner naissance aux tissus d'originemésodermique (os, cartilage, tissu adipeux...). Ces cellules se différencient à partir des CFU-
F (colony-forming unit-fibroblast).
Les cellules souches mésenchymateuses félines ont été isolées et caractérisées chez le
chat {117}. Elles possèdent les mêmes caractéristiques que leurs homologues humaines et murines. Ce sont des cellules morphologiquement proches des fibroblastes, qui représentent une cellule sur 3,8.105 dans la moelle osseuse féline, et sont capables de se différencier in
vitro en adipocyte, ostéocyte ou neurone. Ces cellules sont CD9+, CD44+, MHCI+, CD4-,CD45- et MHCII-.3. Vascularisation, innervation
L'apport du sang à la moelle osseuse est assuré par les artères nourricières de l'os {48 ; 93}. Elles s'étendent le long de l'axe de l'os et donnent des ramifications radiales puisdes artérioles et des capillaires qui se transforment en sinusoïdes lorsqu'ils pénètrent dans la
moelle. Ces sinusoïdes sont d'abord contournés avec de multiples divisions et anastomoses. Ils sont collectés dans les sinusoïdes droits, puis dans les sinus centraux et enfin dans lesveinules et veines émergeant de l'os. Le capillaire sinusoïde est constitué d'une seule couche
de cellules endothéliales, imparfaitement jointives : on parle de capillaires fenêtrés.Le réseau vasculaire médullaire est doublé d'un réseau nerveux avec des fibres
vasomotrices. En revanche la moelle ne contient pas de vaisseaux lymphatiques.4. Embryogenèse
La moelle osseuse dérive du mésenchyme. Elle se développe en même temps que les os plats et les os longs de l'embryon. Les cellules sanguines primitives se développent dans le sac vitellin de l'embryon,puis le foie et la rate prennent leurs fonctions hématopoïétiques. Au cours de la gestation, la
moelle osseuse foetale commence à produire des cellules sanguines, et à la naissance elle estdevenue le principal site de l'hématopoïèse. Une activité hématopoïétique hépatique et
splénique persiste pendant quelques semaines après la naissance puis disparaît {9}. 75. Rôles
La moelle osseuse est le siège de l'hématopoïèse, on y retrouve toutes les lignées
sanguines. Elle est également un organe lymphoïde primaire puisqu'elle produit les cellules précurseurs de toutes les populations lymphocytaires et des cellules phagocytaires. De plus elle est le siège de la maturation et de la différenciation des lymphocytes B {158}. Les lymphocytes quittant la moelle osseuse en empruntant les vaisseaux lymphatiquesefférents migrent vers la rate ou vers les noeuds lymphatiques s'ils sont destinés à produire des
anticorps, ou vers le thymus pour les lymphocytes destinés à l'immunité cellulaire. Cette migration a lieu essentiellement avant la naissance {206}.B. Le thymus
1. Anatomie
Le thymus du chat est un organe rose pâle, allongé, lobulé, logé dans le médiastin crânial, ventralement à la trachée {206}. Chez le chaton, il s'étend crânialement à l'entrée de la poitrine et caudalement entre les veines brachiocéphaliques et le 5 ème ou 6ème cartilage costal, au niveau duquel il repose contre la surface ventrale du péricarde {198}. A son extrémité caudale, le lobe droit est plus court que le gauche.2. Structure
Le thymus est organisé en lobes, entourés d'une capsule de tissu conjonctif qui se prolonge en fins septa subdivisant les lobes en lobules partiellement séparés {48}. Le cortex Il est plus sombre que la médulla, car il contient un plus grand nombre de lymphocytes. Le cortex thymique est principalement constitué de thymocytes entourés d'un réseaude cellules épithéliales réticulées. Celles-ci présentent un grand noyau ovoïde et de longs
prolongement cytoplasmiques reliés par des desmosomes. A la périphérie des lobules et
autour des espaces périvasculaires se trouve une couche de cellules épithéliales longues et aplaties. Les lymphoblastes et les lymphocytes de taille moyenne prédominent dans leréticulum épithélial périphérique. Ils y subissent des divisions mitotiques et donnent des petits
lymphocytes qui se différencient dans le cortex profond. Des macrophages à corps tangibles, phagocytant et éliminant les lymphocytes, sont présents au voisinage de la médulla. 8 La médulla Les cellules épithéliales de la médulla forment des corpuscules thymiques, appeléscorpuscules de Hassal. Ils sont constitués d'une ou plusieurs grosses cellules centrales
calcifiées ou dégénérées, entourées de façon concentrique par des cellules plates kératinisées.
Des cellules interdigitées, semblables aux cellules rencontrées dans les zones T des organes lymphoïdes secondaires, sont également présentes. Les cellules rencontrées dans le maillage réticulaire sont essentiellement des petits lymphocytes, et quelques macrophages.3. Vascularisation, innervation
Le thymus est irrigué par des artères pénétrant le parenchyme thymique au niveau dessepta conjonctifs, à la jonction corticomédullaire {48 ; 206}. Les artères se divisent en
artérioles qui donnent un réseau de capillaires formant des arcades dans le cortex. Le sang passe ensuite dans des veinules postcapillaires dans la médulla, puis dans des veines dans les septa. Les capillaires corticaux sont caractérisés par un endothélium continu, un tissuconjonctif périvasculaire et une gaine de cellules épithéliales, l'ensemble formant la barrière
hémato-thymique. Celle-ci interdit le passage des antigènes dans le parenchyme cortical. Lesquotesdbs_dbs24.pdfusesText_30